Правительство Российской Федерации Государственный университет Высшая школа экономики Факультет мировой экономики и мировой политики программа дисциплины
Вид материала | Программа дисциплины |
СодержаниеДж.кендрью. нить жизни В.и.вернадский. биосфера D.Bloor. Knowledge and Social Imagery Ю.одум. основы экологии Н.тинберген. социальное поведение животных |
- Правительство Российской Федерации Национальный исследовательский университет «Высшая, 706.06kb.
- Правительство Российской Федерации Государственный университет Высшая школа экономики, 282.51kb.
- Правительство Российской Федерации Государственный университет Высшая школа экономики, 186.93kb.
- Правительство Российской Федерации Государственный университет Высшая школа экономики, 96.71kb.
- Правительство Российской Федерации Государственный университет Высшая школа экономики, 219.3kb.
- Правительство Российской Федерации Государственное образовательное бюджетное учреждение, 240.68kb.
- Правительство Российской Федерации Государственный университет Высшая школа экономики, 178.37kb.
- Правительство Российской Федерации Государственный университет Высшая школа экономики, 169.74kb.
- Правительство Российской Федерации Государственный университет Высшая школа экономики, 200.06kb.
- Правительство Российской Федерации Государственное образовательное бюджетное учреждение, 149.3kb.
Биосфера
ДЖ.КЕНДРЬЮ. НИТЬ ЖИЗНИ
Существует … два наиболее важных вида молекул, являющихся компонентами клетки, а именно молекулы белков и … нуклеиновых кислот. … те и другие представляют собой молекулы-гиганты, состоящие из тысяч атомов, тогда как обычные молекулы … содержат не более нескольких десятков атомов. …
Формулы – это всего лишь символы. Когда вы смотрите на формулу вещества, то видите не само вещество, а … его символ – … абстракцию реального объекта. Но опытному глазу … она кое-что говорит. …
… каждый атом похож на миниатюрную солнечную систему, в которой крошечное положительно заряженное ядро окружено облаком отрицательно заряженных электронов. Казалось бы, атомы должны быть … «пустыми». … тем не менее два атома не могут подойти друг к другу ближе, чем позволяют их электронные облака, поскольку между ними возникает электрическое отталкивание. …
Каждый атом характеризуется определённым числом связей со своими соседями … валентными связями. …
Углерод образует длинные цепи легче, чем все другие атомы – … на него приходится значительная часть состава всех гигантских молекул … и вообще большинства молекул, составляющих живые организмы. …
… по мере прибавления атомов углерода происходит постепенное изменение свойств молекул: сначала это газы, потом сильно летучие жидкости, далее жидкости становятся всё более вязкими и в конце концов появляются твёрдые вещества.
… простейший из … примеров молекул с длинной цепью, … называемых полимерами. … почти все гигантские молекулы, входящие в состав живых организмов, представляют собой полимеры. … к ним относятся белки и нуклеиновые кислоты, … жиры и углеводы …
… длинные цепи … чаще всего имеют форму, близкую к сферической. … речь идёт о компактно сложенных цепях. … понять их структуру можно, только рассматривая их как трёхмерные объекты. …
В белках роль мономеров исполняют … молекулы, которые … назвали аминокислотами. Все аминокислоты различны, но … между ними имеется близкое сходство. …
… у всех аминокислот одна часть молекулы выглядит совершенно одинаково … Другая часть … имеет совсем разный вид. Её называют боковой цепью.
Когда аминокислоты соединяются друг с другом, каждая аминокислота теряет расположенный слева атом водорода и ОН-группу, находящуюся на её правом конце. Свободные валентности «встречаются», аминокислоты связываются, и в результате образуется полипептидная цепь. … главная цепь состоит из повторяющихся элементов, число которых соответствует числу аминокислот. …
В молекулах белков возможно … только двадцать различных сортов боковых цепей, причём данный вид боковых цепей в одной молекуле обычно встречается более одного раза, так как … молекула белка обычно содержит по несколько сотен аминокислот. …
… каждой отдельной реакции соответствует свой фермент. … одну … цепь реакций обслуживает около дюжины ферментов. Все эти ферменты высокоспецифичны. Каждый из них может служить катализатором только своей реакции и никакой другой. … они вызывают специфическое превращение только строго определённого вида молекул. Если молекулу слегка изменить, то фермент чаще всего … не оказывает на неё никакого действия. …
Всего живая клетка содержит несколько тысяч разных ферментов; каждый из них осуществляет контроль над одной определённой химической реакцией, заставляя её идти быстрее. … ферменты в клетке выполняют поистине центральную роль. … все известные нам ферменты – белки … на пути к познанию процессов, идущих в живых организмах, … в первую очередь необходимо понять, как устроены белки и каковы их функции в живой клетке. …
… к белкам относятся некоторые гормоны – химические переносчики, предназначенные для регуляции клеточных процессов. Одним из таких белков-гормонов является инсулин. …
… молекулы белков выполняют множество … функций, хотя все они построены из одинаковых строительных блоков - … двадцати аминокислот. Одни и те же строительные блоки в разных комбинациях образуют молекулы, обладающие … разнообразными свойствами и функциями. …
… белки почти целиком состоят из аминокислот, но … некоторые … содержат … ещё и другие небольшие группы атомов. … в молекулах гемоглобина и миоглобина присутствуют плоские группы атомов с атомом железа в центре – … гомогруппы, к которым прикрепляются молекулы кислорода. …
… природа живого организма в конечном счёте определяется его белками. …
… для каждого вида характерны специфические, одному ему свойственные молекулы белков, одинаковые у всех представителей одного вида; при этом у разных видов молекулы белка, выполняющие одни и те же функции, не идентичны. …
… между гемоглобинами человека, лошади и коровы имеются ощутимые различия – их наборы аминокислот неодинаковы. …
Чтобы понять функции белка, необходимо точно знать способ свёртывания полипептидной цепи в плотный клубок. … здесь на помощь химикам пришли физики, разработавшие специальные методы … изучения больших молекул не в одном, а в трёх измерениях. …
Рассмотрим … размножение … с точки зрения передачи информации …. Дочерняя клетка должна получить от родительской … (или от двух клеток) информацию, которая позволит ей путём взаимодействия с окружающей средой вырасти в заранее предопределённый организм. Количество переданной информации … невероятно велико: даже одна … клетка отличается огромной сложностью и для построения самой себя требует максимально подробных и тщательно разработанных инструкций. … информация … ещё должна быть исключительно специфичной, поскольку необходимо сохранение чистоты рода; … человек всегда должен порождать человека, бабочка – бабочку и т.д. …
Наиболее заметной частью клетки является ядро – …Уберите ядро из клетки …, и прекращаются все внутриклеточные процессы. Если ядро не вернуть назад, клетка … погибнет. … если … заменить одно ядро другим, взятым у другого вида, … вскоре первая клетка приобретает признаки, характерные для второго организма. … Мы можем рассматривать ядро, как орган управления, содержащий всю информацию о клетке.
Прежде, чем клетка разделится, её ядро расщепляется на два дочерних ядра; делению … предшествует стадия, на которой оно распадается на ряд длинных, тонких, палочковидных структур различной формы и величины – … хромосом. … В конечном итоге каждая дочерняя клетка содержит полный набор хромосом, точно соответствующий набору хромосом родительской клетки. …
… именно хромосомы несут в себе информацию, которая переходит от клетки к клетке, от поколения к поколению. … число хромосом у разных видов неодинаково: у дрозофилы их 4 пары, у человека 23 пары. … Генетикам удалось установить соответствие между признаками организма и определёнными участками хромосомы; … соответствие между генотипом и фенотипом. …
… элемент наследственной информации, ответственный за данный признак взрослого организма, располагается в определённом участке определённой хромосомы … называется геном … мы можем рассматривать хромосому просто как цепочку генов … гены выполняют свои функции, контролируя синтез ферментов и других белков. …
… гены … должны обладать способностью к самовоспроизведению, … точность эта не должна быть абсолютной, поскольку … изменчивость … объясняется … случайными ошибками в самовоспроизведении гена – … мутациями. … гены … должны играть роль хранителей информации. … они должны обладать способностью использовать эту информацию для прямого или косвенного управления синтезом ферментов. …
… хромосомы состоят главным образом из белков и нуклеиновых кислот. … среди этих соединений … следует искать кандидатов на роль способных к самовоспроизведению хранителей информации. …
… нуклеиновые кислоты, подобно белкам, имеют очень большие молекулы, часто они намного больше молекул белков. … имеют вид длинных цепей. … в цепях нуклеиновых кислот роль элементарных звеньев выполняют не аминокислоты, а … нуклеотиды, … Каждый нуклеотид состоит из трёх частей: из молекулы сахара, фосфатной группы и ещё одной … группы, которую … называют азотистым основанием. … в состав хромосом … входит … дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). …
… носителем информации в живых клетках неизменно оказывается ДНК. … наследственные признаки организма можно … изменить, введя ему химически чистую ДНК другого организма, не содержащую … никаких примесей белка. …
… нуклеиновые кислоты выполняют … три важнейшие функции: самовоспроизведение, хранение информации и реализацию этой информации в процессе роста новых клеток. …
… процентное соотношение четырёх оснований … от вида к виду … сильно меняется, так что … содержание в ДНК разных оснований далеко не одинаково. … количество А-…оснований всегда равно количеству Т, а количество Г – количеству Ц. … А и Г – это пурины, содержащие два кольца атомов, а Ц и Т – пиримидины, содержащие по одному кольцу. …
Модель структуры ДНК … – это двойная спираль; … молекулы ДНК состоят из двух цепей, идущих в противоположных направлениях и закрученных одна вокруг другой … Ступеньками её служат пары оснований … каждая пара оснований … обязательно содержит одно большое и одно малое основания …
… спираль ДНК расплетается на две одиночные цепи, а затем из нуклеотидов, свободно плавающих в клетке, формируется вдоль каждой цепи ещё одна цепь …
В одной клетке человека вся ДНК, распределённая в 46 хромосомах, содержит … около миллиарда пар оснований; её полная длина достигает … метра. …
… если составить цепочку из ДНК всех клеток одного человека, то она … сможет протянуться через всю Солнечную систему. … метр ДНК должен быть как-то свёрнут внутри одной клетки, размеры которой в поперечнике обычно составляют не более тысячной доли сантиметра. …
… информация, передаваемая от поколения к поколению, содержится в последовательности оснований ДНК …
… последовательность оснований ДНК, содержащейся в хромосомах, преобразуется в последовательность аминокислот множества различных белков …
… в клетке синтез белков в основном происходит не в ядре, где содержаться хромосомы и … ДНК, а в цитоплазме. … ДНК не может непосредственно управлять синтезом … молекулы, ответственные за внутриклеточную транспортировку информации и за преобразование этой информации в последовательность аминокислот,– это РНК … передача информации между клетками осуществляется … ДНК. …
… существует несколько разновидностей РНК. … рассмотрим … рибосомную РНК, транспортную РНК и информационную РНК, которую также называют матричной РНК и РНК-посредником. …
… белок синтезируется именно в рибосомах. …
Рибосомы построены из белка и РНК; … любая рибосома при наличии нужной информации может делать любой белок, причём информация всегда поступает извне и с самой рибосомой не связана.
Информацию переносит … информационная РНК … Информация извлекается из расположенной внутри ядра ДНК и доставляется в цитоплазму – к рибосомам. …
Информационная РНК образуется в ядре. И строится так, что её основания подбираются в соответствии с последовательностью оснований одной из цепей хромосомной ДНК … Одна молекула информационной РНК может соответствовать одной или нескольким (очень немногим) молекулам белка. Как только цепь РНК построена, она переходит в цитоплазму …
Дальше необходимо, чтобы к рибосомам были доставлены аминокислоты, из которых должна строиться полипептидная цепь. …
… молекулы … транспортной РНК … значительно меньше. Они содержат всего по 70-80 оснований. … среди них расположена последовательность оснований, комплементарная определённой последовательности оснований в информационной РНК … в другом конце молекулы находится участок, способный «узнавать» определённую аминокислоту. …
… двадцать разных сортов транспортной РНК – … по одной на каждую из двадцати аминокислот. … это означает, что имеется двадцать специфических ферментов, управляющих присоединением каждой их аминокислот к своей транспортной РНК. …
В ядре на ДНК формируется информационная РНК. Она поступает в цитоплазму и прикрепляется к рибосоме, а затем на неё цепляются молекулы транспортных РНК, несущие каждая свою аминокислоту. В результате аминокислоты выстраиваются в том порядке, который диктуется последовательностью оснований в РНК-посреднике. …
… рибосомы, активно участвующие в синтезе белка, всегда оказываются связанными в группы по пять-шесть штук, причём все они прикреплены к одной цепи информационной РНК. Эти комплексные структуры, названные полисомами, как раз и служат подлинными производителями белка. …
… одна молекула информационной РНК участвует одновременно в синтезе нескольких молекул белка. Рибосома прикрепляется к информационной РНК с одного конца и «прокладывается» вдоль по цепи до другого конца. Достигнув дальнего конца, она соскальзывает с цепи, и в этот момент в раствор освобождается вновь синтезированная молекула белка. …
… полипептидные цепи свёртываются самопроизвольно …
Расшифровкой … кода … ведают молекулы транспортных РНК …
… мутации … внезапные … изменения генетического материала с нарушениями в последовательности оснований ДНК … последующие изменения признаков организма обусловлены изменениями в последовательности аминокислот в одном или нескольких белках. …
… мутации … – … вроде обычных опечаток …: … замещения, … вставки, … делеции, … инверсии, … нонсенса …
… многие обусловлены слабой радиацией. Действию … слабой радиации … мы постоянно подвергаемся. … Речь идёт … о различных рентгенологических обследованиях …. Радиоактивны многие минералы, космические лучи, … в составе нашего тела небольшая доля атомов всегда радиоактивна …, например, … калий …
Мутации могут быть также вызваны химическими соединениями. … мутации сыграли важную роль при изучении генетического кода …
Генетический код можно считать чем-то вроде азбуки Морзе. В азбуке Морзе имеются три символа … Код нуклеиновых кислот содержит четыре символа: А, Г, Ц и Т (или в РНК – А, Г, Ц и У). …
… кодовое число … генетического кода … больше двух …
Код состоит из неперекрывающихся триплетов оснований и читается с определённого места в одном направлении. … Каждый триплет соответствует одной определённой аминокислоте …
… в ДНК однократная вставка или делеция делает генетическое сообщение бессмысленным … Если без этого белка организм не может существовать, то он погибнет – … однократные вставки и делеции летальны. …
… две близко отстоящие мутации, из которых одна – вставка, а другая - делеция, хотя и ухудшают жизнеспособность организма, но в ряде случаев не летальны. …
Если же ввести три вставки, то после третьей вставки смысл текста восстанавливается …
… одна вставка летальна, две – тоже летальны, а три – не летальны. …
… код должен быть триплетным, неперекрывающимся и должен считываться по три, начиная с некоторой точки, которую можно было бы рассматривать как начало «предложения».
В.И.ВЕРНАДСКИЙ. БИОСФЕРА
Биосфера – единственная область земной коры, занятая жизнью. … В ней находятся все организмы, … отделённые от окружающей их косной материи.
Никогда живой организм в ней не зарождается. … живое … всегда имеет своё начало в живом же.
Жизнь захватывает значительную часть атомов. … этот процесс длится … от древнейших археозойских эр до нашего времени, в основных чертах оставаясь неизменным.
На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной, … чем живые организмы, взятые в целом. … на ней нет случаев, где бы они были независимы от жизни …, которая, несомненно, не менее 2109 лет. За это время энергия Солнца не могла заметно меняться, и это вполне совпадает с астрономическими возможностями. …
… прекращение жизни было бы неизбежно связано с прекращением химических изменений … лика Земли, биосферы. … с исчезновением жизни не оказалось бы на земной поверхности силы, которая могла бы давать непрерывно начало новым химическим соединениям.
… установилось бы химическое равновесие, химическое спокойствие, которое временами и местами нарушалось бы привносом веществ из земных глубин: газовыми струями, термальными и вулканическими извержениями. Но вновь вносимые … дальше не изменялись бы. …
С исчезновением жизни на земной поверхности шли бы лишь медленные, от нас скрытые изменения, связанные с земной тектоникой. … Только … в космическом цикле они стали бы заметны …
Постоянно действующие силы биосферы – нагревание Солнца и химическая деятельность воды – мало изменили бы картину явления, ибо с прекращением жизни скоро исчез бы свободный кислород и уменьшилось бы до чрезвычайности количество углекислоты, исчезли бы главные деятели процессов выветривания … Вода, лишённая жизни, кислорода, углекислоты, при температуре и давлении земной поверхности в инертной газовой среде явится телом химически малодеятельным, безразличным.
Лик Земли стал бы так же неизменен и … инертен, как является неподвижным лик Луны …
… жизнь является великим, постоянным и непрерывным нарушителем химической косности поверхности нашей планеты. … её влияние … проникает в … грандиозные химические процессы земной коры. …
Жизнь … теснейшим образом связана со строением земной коры, входит в её механизм и в этом механизме исполняет величайшей важности функции, без которых он не мог бы существовать.
Можно говорить о всей жизни, о всём живом веществе, как о едином целом в механизме биосферы, хотя только часть его – зелёная – … непосредственно использует световой солнечный луч …
С этой зелёной частью непосредственно и неразрывно связан весь остальной живой мир. …
Можно рассматривать всю земную эту часть живой природы как дальнейшее развитие одного и того же процесса превращения солнечной световой энергии в действенную энергию Земли. Животные и грибы … являются … центрами свободной химической энергии …
Можно … брать всё живое вещество … как единую … область накопления свободной химической энергии в биосфере, превращения в неё световых излучений Солнца. …
И.Визнер … заметил … свет влияет на форму зелёных растений много больше, чем теплота: он «как будто лепит их формы, как из пластического материала». …
… правильнее искать причину явления в обоих объектах …
… существуют в биосфере … условия, которые обеспечивают световому лучу на его пути встречу с зелёным растением – этим трансформатором энергии. …
Можно рассматривать это превращение энергии как свойство живого вещества, как его функцию в биосфере. …
… нарушение его восстанавливается безо всякого участия других объектов, кроме светового солнечного луча и определённым образом построенного и определённым образом живущего зелёного растения. …
… в живом веществе … всё учитывается и всё приспособляется с той же точностью, с той же механичностью и с тем же подчинением мере и гармонии, какую мы видим в стройных движениях небесных светил и … в системах атомов вещества и атомов энергии.
D.Bloor. Knowledge and Social Imagery
… теория эволюции неверна. Допущение геологического униформизма с предполагаемой перспективой обширных временных отрезков было грубо вырвано из под ног биологов. Аргументы Кельвина вызвали замешательство. Они имели огромный вес и в 1860-х были неоспоримы: они со всей строгостью вытекали из убедительных физических посылок. В самом конце столетия геологи набрались храбрости сказать Кельвину, что он, вероятнее всего, допустил ошибку. Эта вновь обретенная храбрость не имела в качестве своей причины какое-то новое впечатляющее открытие: за это время не произошло реальных изменений в области имевшихся в распоряжении свидетельств То, что произошло в этот промежуток времени, было общей консолидацией геологии как дисциплины с возрастающим количеством детальных наблюдений за окаменелостями. Именно этот рост вызвал изменение в оценках вероятного и правдоподобного: Кельвин, скорее всего, просто не включил в анализ некоторый существенный, но неизвестный фактор. Только с открытием ядерных источников энергии Солнца физические аргументы можно было бы опровергнуть. Геологи и биологи не имели об этом предвосхищающего знания, они просто не стали ждать ответа. Этот пример служит для обозначения еще одного вопроса. Речь идет о социальных процессах, внутренне присущих науке, тем самым не имеет смысла ограничивать социологическое исследование действием внешних влияний.
Наконец, необходимо отметить прекрасное и в то же время вызывающее споры исследование физиков Веймарской Германии. Форман использует их академические выступления, чтобы показать, что они следовали доминирующей антинаучной «философии жизни», которая господствовала вокруг. Он утверждает, «что движение за то, чтобы обходиться в физике без причинности, возникшее столь неожиданно и буйно расцветшее в Германии после 1918 года, первоначально было попыткой немецких физиков адаптировать содержание своей науки к ценностям их интеллектуального окружения». Смелость и значимость данного утверждения вытекает из центрального положения акаузальности в современной квантовой теории. …
Ю.ОДУМ. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ
Человек интересовался экологией с практической точки зрения с самых ранних периодов своей истории. В примитивном обществе каждый …, … чтобы выжить, должен был иметь представление об окружающей среде. …
… если человечество хочет сохранить свою цивилизацию, оно … нуждается в … полных знаниях об окружающей среде, поскольку основные «законы природы» действуют по-прежнему; рост населения и расширение возможностей воздействия на среду лишь изменили их относительное значение и усложнили зависимость от них человека. …
Предмет экологии – это совокупность или структура связей между организмами и их средой. … «биология окружающей среды». …
Сообщества, популяции, организм, орган, клетка и ген – главные уровни организации жизни. …
Экология изучает … системы выше уровня организмов. … Сообщество и неживая среда функционируют совместно как экологическая система, или экосистема. … Самая крупная и наиболее близкая к идеалу «самообеспечения» биологическая система, … – это биосфера, или экосфера. Она включает все живые организмы Земли, находящиеся во взаимодействии с физической средой Земли, в результате чего эта система, через которую проходит поток энергии от … Солнца, и которая переизлучает его в космическое пространство, поддерживается в состоянии устойчивого равновесия. …
Отдельный организм … не более способен к длительному существованию вне своей популяции, чем отдельный орган … вне своего организма. Подобно этому, сообщество не может существовать без круговорота веществ и потока энергии в экосистеме. …
… уровни организации … ни один из них … нельзя считать более или менее важным …
… данные, полученные при изучении какого-либо уровня, помогают изучению другого уровня, но … не все свойства более высокого уровня можно предсказать, зная только характеристики, относящиеся к более низкому уровню. …
… для эколога особенно важен принцип функциональной интеграции, согласно которому при усложнении структуры возникают дополнительные свойства. … техника – обоюдоострое оружие: она может быть средством познания единства человека и природы и средством разрушения этого единства. …
… мы разделили предмет экологии тремя способами …: … в соответствии с концепцией уровней организации …
… по типам среды, или местообитания …
… по … различным областям … практического приложения экологии - природные ресурсы, загрязнение среды, космические путешествия и прикладная экология человека …
… экология может быть подразделена на таксономические ветви … экологию растений, … насекомых, … микроорганизмов, … позвоночных. …
Чтобы жить и процветать в тех или иных условиях, организм должен иметь вещества, необходимые ему для роста и размножения. Основные потребности у разных видов и в разных условиях различны. …
… выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. …
… в условиях стационарного состояния …
… нельзя выдвигать на первое место в качестве лимитирующего фактора какое-то одно из веществ … например, … загрязнение воды …
Иногда организм способен заменять, хотя бы частично, дефицитное вещество другим, химически близким. … моллюски иногда частично заменяют кальций … стронцием. …
Отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком … или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. …
… диапазон … между этими двумя величинами составляет то, что принято называть пределами толерантности. … Известны … ситуации, когда физические условия не выходят за пределы толерантности данного организма, и всё же организм не может к ним приспособиться …
… «закон» толерантности:
Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.
Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.
Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. …
… пользоваться оптимальными физическими условиями во многих случаях организмам мешают межпопуляционные взаимоотношения (например, конкуренция, присутствие хищников, паразитов и т.д.).
Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. …
… организмы … приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов. … компенсация факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне вида. … У животных … компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению …
На уровне сообщества компенсация факторов чаще всего осуществляется сменой видов по градиенту условий. …
… кривые зависимости … от температуры для экосистем в целом более пологи, чем для отдельных видов. …
Развитие экосистемы … (сукцессия) …: упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов; он … предсказуем; … сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы … кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии находится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами. … популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компонентами. …
… если мы хотим успешно справляться с проблемами загрязнения водоёмов, то нам следует рассматривать как отдельную экосистему бассейн водосбора или стока в целом, а не просто озеро или реку. …
… участь созданных человеком озёр – погибнуть от руки самого человека! …
На зрелых стадиях … пищевые цепи превращаются в сложные сети … При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития более тесных связей и взаимных адаптаций между растениями и животными, … это ведёт к образованию множества механизмов, уменьшающих выедание растений, … к развитию механизмов обратной связи между растениями и животными … и увеличению давления хищников … Эти и другие механизмы дают биологическую структуру, которая смягчает резкие изменения в физической среде. …
Разнообразие видов, выражаемое отношением числа видов к общей численности или к площади, возрастает на ранней стадии развития сообщества. … В результате увеличения размеров организмов, увеличения продолжительности и сложности жизненных циклов и усиления межвидовой конкуренции, приводящего к конкурентному исключению видов, … может возникнуть тенденция к уменьшению числа видов, обитающих на данной территории. …
… возможность дальнейшего возрастания видового разнообразия в сукцессии зависит от того, будет ли увеличение числа потенциальных ниш, происходящее в результате увеличения биомассы, стратификации … и других последствий биологической организации, преобладать над противоположными эффектами увеличения размеров и конкуренции. … разнообразие стремится к пику на ранних или средних стадиях сукцессии, а затем снижается в климаксе.
Большое число видов, выравненность и стратификация – только эти три аспекта разнообразия изменяются в сукцессии. … увеличение разнообразия органических веществ, не только тех, которые связаны в биомассе, но и тех, которые выделяются в среду …
… разнообразие … необходимо для долгой жизни всей экосистемы, в которую входят и человек, и природа. …
… важность … мутуализма, паразитизма, хищничества, комменсализма и других форм симбиоза … Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами … биотическая регуляция выедания растительности, плотности популяций и круговорота питательных веществ служит основным механизмом отрицательной обратной связи, который поддерживает стабильность зрелых систем, предотвращая чрезмерный рост популяций и разрушительные колебания. … зрелая экосистема стареет … это … подтверждают … примеры «катастрофических» или «циклических» климаксов …
… океаны, вообще говоря, находятся в стационарном состоянии, и, так как они химически и биологически стабилизированы на протяжении многих столетий, океанографов не интересовали экологические сукцессии. Однако … в результате загрязнений равновесие в океанах начинает нарушаться …
Оптимум качества всегда меньше того количественного максимума, который можно поддерживать.
Земля может прокормить больше живых существ, которые бы довольствовались … загрязнённой кормушкой, чем человеческих созданий, которым нужна свободная от загрязнения среда обитания, разумная степень личной свободы и разные возможности достижения счастья.
Лимитирует не энергия сама по себе, а последствия загрязнения, порождаемого эксплуатацией энергии. В настоящее время загрязнение – один из важнейших лимитирующих факторов человека.
Человек именно как геологический фактор … находится под сильным воздействием положительной обратной связи, которой поэтому должна быть противопоставлена отрицательная обратная связь.
Чтобы поддерживать порядок в экосистеме, нужно затрачивать энергию на «откачивание неупорядоченности». … Чем большие требования мы предъявляем к природе, тем меньше энергии для поддержания остаётся в природе, и человеку … всё дороже обходится предупреждение неупорядоченности.
До сих пор человек существовал в своей среде как паразит, потребляя всё, что ему нужно, и не заботясь о благосостоянии своего хозяина (т.е. своей системы жизнеобеспечения). …
… ландшафт следует разделить на части, обеспечив … удовлетворительное равновесие между продуктивными и протективными системами. …
Разнообразие – это необходимость …
Представление о многократном использовании должно стать одной из важных задач общества.
Всеобщее осознание того, что возможности окружающей среды в отношении ресурсов и жизненного пространства взаимосвязаны, взаимозависимы и ограничены …
Одна лишь технология не в силах разрешить дилемму роста населения и загрязнения среды; необходимо привести в действие также моральные, правовые и экономические ограничения, порождаемые глубоким и полным осознанием общественностью того факта, что человек и ландшафт составляют единое целое. …
… значительные экологические изменения, часто в ущерб человеку, может вызвать не только индустриальное общество и не только в ХХ веке… одомашнивание освобождает человека от прямой зависимости от дикой природы, но неумение должным образом контролировать своих симбионтов … привело к разрушению продуктивности почвы и растительности на обширных пространствах.
Урбанизация … главная беда – ухудшение качества жизненного пространства, а не снабжение энергией или ресурсами … : … замена … творческой архитектуры нетворческими нововведениями, которые лишены «органической упорядоченности и соответствия» … и … чрезмерное внимание … общественности к экономике в ущерб планированию городов … два аспекта … города … : 1) город – это венец творения человеческой цивилизации, где неизвестны нужда и раздоры и где человек, укрывшись от неприятных воздействий физической среды, может наслаждаться жизнью, досугом и культурой; 2) город – это грандиозное изменение природы, охватывающее тысячи способов разрушения и обеспечения тех основных условий, от которых зависит жизнь и достоинство человека. С точки зрения эколога ситуация 1 будет достигнута только тогда, когда город будет функционировать как интегральная часть общей экосистемы биосферы, а ситуация 2 неизбежна до тех пор, пока города растут в отсутствие каких-либо отрицательных обратных связей или рассматриваются как нечто обособленное от системы своего жизнеобеспечения. …
… экология человека должна выдти за рамки общей экологии, так как гибкость поведения, способность контролировать своё непосредственное окружение и стремление к созданию независимой от окружающей среды культуры выражены у человека гораздо сильнее, чем у других организмов. …
… популяция человека … представляет собой лишь часть биоценозов и экосистем.
Одно из основных отличий популяции человека от других популяций – это степень доминирования, на которую способны люди как группа… Полное доминирование над природой … невозможно; оно не было бы ни прочным, ни стабильным, так как человек – очень «зависимый» гетеротроф, который занимает очень «высокое» место в пищевой цепи. Было бы гораздо лучше, если бы человек понял, что существует некоторая желательная степень экологической зависимости, при которой он должен разделить мир со многими другими организмами …
… характер роста популяции человека не описывается ни S-образной, ни простой логистической кривой … рост не регулируется «автоматически» …
… две противоположные точки зрения … :
- проблемы населения и загрязнения можно решить техническими средствами;
- для дилеммы населения и загрязнения технического решения не существует; необходимы этические, законодательные, политические и экономические ограничения.
Эколог считает, что верны обе точки зрения, но ни одна из них сама по себе не может служить основой для выработки программы и установления целей или практических действий. …
… нужно осуществить …:
… Развитие «экономики космического корабля», где внимание направлено … на качество основных запасов и человеческих ресурсов, а не на уровни производства и потребления как таковые.
Регенерация и строгая охрана воды и всех минеральных и биологических ресурсов.
Обращение к отходам, как к подобным продуктам, состоящее в объединении мероприятий по полной переработке с организацией мест отдыха, со спортом и охраной водного и воздушного бассейнов. …
Переключение научных исследований с поисков отдельных ответов на отдельные вопросы или скороспелых технических решений на моделирование долговременных решений кардинальных проблем (т.е. переход от «инженерного мышления», посвящённого преимущественно части, к рассмотрению целого).
На всех ступенях системы образования … больше внимания нужно уделять принципу единства человека и окружающей среды, т.е. экологии экосистемы.
Н.ТИНБЕРГЕН. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
… термин «социальный» указывает на то, что речь идёт явно не об одной особи …
Когда … ночью тысячи насекомых собираются вокруг лампы, их поведение не обязательно социальное. … скворцы, совершающие … воздушные манёвры … действительно реагируют друг на друга. … совместные действия, основанные на взаимном реагировании,– … особенность социального поведения. …
Влияние, оказываемое социальными животными друг на друга, не сводится к простому взаимному привлечению. …
… изучение социального поведения – это изучение сотрудничества между особями. Их может быть две или более. …
Говоря о сотрудничестве, мы всегда … подразумеваем его цель. … Цель, задача или смысл биологических процессов в этом узком понимании – сохранение особи, группы и вида. … как членам группы – индивидам – удаётся сохранять группу. …
… какие функции особей при социальном поведении приносят пользу другим индивидам или группе в целом. … каким образом организовано сотрудничество, … т.е. функция и причинно-следственная обусловленность социального поведения … мы подойдём к социальным структурам … как они возникают. … пути развития современных типов социальной организации …
… желательно знать, для чего служит объединение особей. В случае спаривания это ясно. Но какая польза скворцам или ласточкам собираться в огромные стаи? …
… возникают различные типы сотрудничества. Простейший из них … «делай, как я». … принцип «симпатической индукции» заметен в действиях многих социальных животных … Мы зеваем, видя, как зевает другой, пугаемся, заметив признаки сильного страха у другого человека. …
… стаи … птиц дают представление о другом типе сотрудничества. Эти животные не только летают, когда летают другие, но и так же направляют свой полёт. … Их сотрудничество … создаёт впечатление … об одном огромном «сверхиндивиде». …
… при многих других типах сотрудничества наблюдается разделение труда … у хищных птиц самец обычно добывает корм для всей семьи, а самка охраняет выводок. … У кулика-галстучника … партнёры периодически подменяют друг друга …
Разделение труда достигает кульминации у медоносных пчёл. …
Разделение труда часто требует чёткой согласованности действий. …
… в результате сотрудничества осуществляется чистка … гнезда …: птенец … предъявляет родителю нечистоты, а тот их устраняет. …
… все … примеры можно сгруппировать в четыре категории …
… самец и самка встречаются для спаривания. …
… родители охраняют потомство … здесь … потомство стимулирует родителей, вызывая их реакции, и наоборот. …
… ассоциации особей распространяются … за пределы семейной жизни на групповое сосуществование. …
… особи могут взаимодействовать совсем иным путём – драться. … схватка … крайне важна для вида в целом …
Родители должны обеспечить убежище и пищу своему потомству, а также защитить его от хищников. … деятельность особей должна быть согласована во времени и ориентирована. Другие тенденции, которые могли бы ей помешать, требуют подавления. … у многих видов потомок генерирует стимулы, в принципе вызывающие у родителей пищевую реакцию. В другом случае исходящие от них стимулы способны запускать у потомка реакцию избегания. Кроме того, необходима репродуктивная изоляция, т.е. предотвращение реакции на потомка или соответственно родителя, относящегося к другому виду …
Вне сезона размножения яйцо для чайки – просто пища. … перед откладкой собственных яиц … происходят внутренние изменения, в результате которых … нервная система приобретает способность реагировать на … «яйцо в гнезде» насиживанием. … ответственный за этот внутренний фактор … секретируемый гипофизом гормон пролактин. Однако … Необходимы сами яйца4 от них исходят зрительные и осязательные стимулы, запускающие у снесшейся птицы адекватную реакцию. …
Переход от заботы о яйцах к заботе о потомстве также подчиняется грубой внутренней синхронизации, корректируемой более тонкой, обусловленной внешними стимулами. …
Внешние стимулы обеспечивает птенец. … он стимулирует родителя, ещё находясь в яйце. …
… кормление молоди … должно … синхронизироваться с потребностями последней. … птенец … должен раскрыть клюв … птица-родитель … может прибегнуть к … поведению, стимулирующему потомка, например, коснуться его или издать тихие призывы. Если и это не помогает, родитель обычно проглатывает принесённый корм. … порядок кормления птенцов полностью зависит от интенсивности выпрашивания ими пищи. …
… дети … должны … реагировать на родителей … для согласования времени своего выпрашивающего поведения с присутствием корма. Постоянное выпрашивание … опасно … ястреб … вытаскивает … из дупла пищащих птенцов чёрного дятла. …
… способность родителей различать пищу и собственное потомство. …
У многих птиц подросший птенец … начинает «раздражать» своих родителей, … одним своим видом стимулировать их агрессивность. … Обычно эти отношения сбалансированы так, что родители теряют интерес к потомству уже тогда, когда оно само способно следить за собой. …
… процесс научения развивает в них способность отличать своё потомство от чужого …
… у молоди должна быть … подавлена реакция на собственных родителей, как на хищников. …
… кваквам … удаётся «убедить» своих птенцов в своих лучших намерениях. Когда родитель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нём находится …
… люди … разработали … приветствие … часто выполняет функцию умиротворения, подавления агрессивности …, открывая, … путь для дальнейшего сотрудничества. …
Звуковые сигналы у многих видов … помогают родителям сосредоточить внимание на потомстве собственного вида.
Потребность в защите беспомощного потомства … У многих видов молодь «замаскирована». Однако маскировка помогает только тогда, когда сочетается с неподвижностью. … В результате у многих видов вработалось особое поведение … крик тревоги …
… надо … различать в крике тревоги синхронизирующую и ориентирующую функции. …
… отношения между самцом и самкой, позволяющие им делить обязанности. … у чибиса самка сидит на яйцах, … самец охраняет гнездо. … Услышав предупреждающий крик, самка отбегает от яиц, которые остаются защищёнными только покровительственной окраской. Отбежав …, она взлетает и часто присоединяется к самцу, нападающему на хищника. У других видов яйца насиживают самка и самец по очереди. Здесь … встаёт проблема временной согласованности. … Всё дело в «освобождающей» церемонии, … без которой … очень трудно покинуть своё место. … Однако если … потребность насиживать ещё слишком сильна, … может и не отреагировать на … церемонию … При этом партнёр иногда пытается вытолкнуть … силой и между ними возможна спокойная, но упорная борьба. … В иных случаях … самец подгоняет самку к гнезду. …
… атака может предприниматься одной парой или представлять собой … коллективное взаимодействие. … члены колонии галок часто нападают на противника все вместе. Каждая птица присоединяется …, даже если … хищник … не угрожает непосредственно её потомству. …
Многие животные объединяются в более крупные, чем семьи, группы. Иногда они состоят из нескольких семей …, или же образованы особями, уже не связанными семейными узами. … наиболее очевидна защита от хищников. … многие животные объединяются для совместного нападения. … серебряный карась ест в группе больше, чем в изоляции, и быстрее растёт … Морской плоский червь … в группе лучше перенесёт колебания солёности … Успехи тараканов в тестах на ориентирование лучше, если их содержать по две-три особи вместе … Преимущества скоплений для дафнии … заключается в снижении их уязвимости для хищников. …
… особи должны собраться и остаться вместе. Это может быть обеспечено сигналами … У птиц такие сигналы обычно зрительные, слуховые или те и другие одновременно. …
Социальное поведение высших животных выходит за рамки простой агрегации. … Когда одна птица в стае проявляет признаки тревоги, прочие также настораживаются. Сон – ещё один «заразный» тип поведения. … синхронизируются даже прогулки и полёт …
Большинство таких взаимоотношений основано на высокоразвитой тенденции каждого индивида реагировать на движения других. Социальные животные чувствительны к мельчайшим знакам … Взлетая, галка внимательно смотрит на других членов группы. Если они остаются на месте, она либо возвращается назад и откладывает своё намерение …, либо побуждает остальных присоединиться. …
Сигнал тревоги не обязательно должен быть зрительным или звуковым. … у многих социальных рыб его природа химическая. …
… драка, и особенно брачная, … очень полезна для вида, поскольку направлена на пространственное разделение особей, предупреждая … вредное для популяции перенаселение. … Угрожающая демонстрация снижает вероятность настоящей драки. …
… индивидуальные связи, установившиеся в процессе научения, приводят к тому, что особь реагирует только на сигналы, поступающие от одного или нескольких индивидов …
… функционирование сообщества обеспечивается свойствами его членов. … В этом смысле сообщество определяется индивидами.
Социологи и философы иногда заявляют, что индивиды определяются потребностями сообщества. … верны оба положения. Первое правомерно с «физиологической» точки зрения, а второе – с эволюционной. …
Отношения между животным и его потомком сначала в принципе такие же, как между особью и одним из её органов. …
С небольшими изменениями они сохраняются до тех пор, пока … молодь … не приобретёт полную независимость от родителей. … семья становится стаей. …
… развитие сообщества … начинается взаимоотношениями индивида с одним из своих органов и постепенно изменяется до взаимодействия особей. …
Удовлетворительное функционирование … поведенческих элементов, как правило, основано на «предварительной подготовке». … тенденция высиживать яйца … возникает … до того, как они отложены. Готовность выкармливать птенцов налицо до их вылупления. …
При интеграционном типе основания сообщества социальное сотрудничество устанавливается аналогичным образом. Способность воздействовать и реагировать на другую особь обычно формируется заранее. …
Установлением связей между двумя и более индивидами развитие социальных отношений завершается не всегда. …
В некоторых случаях заметно постепенное усиление или ослабление социальной активности. …
. тенденция к насиживанию яиц у сидящей в гнезде птицы постепенно усиливается. Это происходит и тогда, когда кладка погибает или изначально нежизнеспособна.
Постепенные изменения более сложного типа наблюдались при образовании пар у … серой цапли. … самец и самка реагируют на партнёра двойственно: половым влечением, сводящим их вместе для спаривания, и агрессивностью, которая, не исключено, смешана со страхом или тенденцией к бегству. Постепенно половой инстинкт перевешивает враждебность. … изменение … Частично … зависит от возрастания полового влечения под влиянием повторяющейся и продолжительной сексуальной стимуляции партнёром. … у пар, формирующихся в сезон размножения позже других, стычки редкие и короткие. У самцов, ожидавших партнёршу две недели, сексуальная мотивация к моменту появления самки так сильна, что они могут «признать» её почти сразу. …
Многие изменения в социальной структуре обусловлены научением. Индивид, сначала реагировавший на стимулы, поступающие от любого другого сородича, затем ограничивается только ответом на стимулы, поступающие от определённой особи. Обычно это результат выработки условного рефлекса. … «личные» отношения … играют ещё более важную роль у многих млекопитающих. … многие птицы узнают своих половых партнёров, птенцов и других членов сообщества с первого взгляда …
… распознают своих партнёров и по виду, и по голосу …
… птицы иногда не узнают своих партнёров, если не видят их лиц. …
… несмотря на агрегацию множества птенцов в стаю, каждый из них обычно выкармливается собственными родителями, распознающими своё потомство. …
… любопытное явление было названо «импритингом», т.е. «запечатлением». Его характерные черты – быстрота процесса и … его необратимость. Если первым, с кем столкнулся гусёнок, был человек, птица уже не будет ассоциировать себя с гусями, как бы долго её не заставляли жить среди них. …
… родительские стимулы заключаются в движениях и криках. Однако важно не просто движение как таковое, а согласованные перемещения тела и … конечностей. …
Импритинг не ведёт к индивидуальному распознаванию, …
… но … во многих случаях его нельзя «стереть» или изменить. …
… животное … не научается различать, как можно было бы предположить, конкретный облик своих сородичей, … а реагирует на различные стимулы теми или иными формами поведения. …
Потеря самостоятельности может заходить так далеко, что части отдают свою жизнь в интересах целого. … Невозможность существовать вне целого заметнее в случае органов индивида … Однако, разница здесь чисто количественная. …
Сопоставление индивида и сообщества, приводящее к мысли о последнем как о «сверхорганизме», весьма полезно для социобиолога. Естественно, оно не должно заходить слишком далеко … Главное различие между индивидом и сообществом заключается в уровне интеграции; в последнем случае он выше. …
… индивиды … в сообществе … могут регрессировать, чтобы начать новый цикл развития. В других случаях ненормальные условия могут заставить животных совершать действия, которые в иных обстоятельствах им несвойственны; … они способны взять на себя функции других индивидов. Для этого существует ряд резервных механизмов, вступающих в действие только при нарушении нормального хода вещей.
Когда птицы теряют свою кладку, они часто снова приступают к размножению … Они существенным образом изменяют своё состояние. Их семенники и яичники снова начинают вырабатывать половые клетки, вновь начинается ухаживание, происходит спаривание, строится гнездо и откладываются яйца. …
Если убрать всех пчёл, строящих соты, … их функцию станут выполнять более старые особи … При этом они … регенерируют свои восковые железы. …
У хищных птиц функции самца и самки при кормлении птенцов различны. … Это разделение труда настолько жёсткое, что выводок обычно бросается самцом, если самка в период выкармливания погибает. Однако иногда … он … начинает кормить птенцов так же, как это делала его партнёрша …