Природа мембранного потенциала покоя
| Вид материала | Документы |
- 2 Современные представления о генерации мембранного потенциала покоя, 153.42kb.
- Міністерство охорони здоров’я України Український центр наукової медичної інформації, 290.67kb.
- Конкурсе методических разработок Тема: «Природа источник познания», 20.22kb.
- Медицинский портал студентам, врачам, медицинские книги, 246.39kb.
- Уроки з курсу “Я І Україна”, 590.67kb.
- М. Ю. Лермонтова Вцелом ряде произведений М. Ю. Лермонтова храм является значимым пространством, 252.48kb.
- 1. Дифференциальный каскад (ДК) на биполярных транзисторах: схема, режим покоя каскада, 54.47kb.
- Розділ 3 Економіка підприємства та організація виробництва, 221.25kb.
- План управления (менеджмент-план) природного парка «зона покоя укок» на 2009-2013, 3525.68kb.
- Задачи: углубить общее представление о строении эукариотической клетки на основе раскрытия, 356.11kb.
Парасимпатическая система (эффекты в организме, таблица)Парасимпатическая система(эффекты в организме)
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |
Из:
В.А.Дубынин, А.А.Каменский, М.Р.Сапин, В.И.Сивоглазов. Регуляторные системы организма человека. М.: Дрофа, 2003 (рекомендовано С.С. Трофимовым в его программе)
.narod.ru/B_Biology/Dubynin_V.A._Reguljatornye_sistemy_organizma_cheloveka__Drofa__2003__ru__T__367s__B_.3.php
Симпатическая часть вегетативной нервной системы иннервирует все органы и ткани тела человека — кожу, мышцы, внутренние органы, кровеносные и лимфатические сосуды и другие структуры.
Парасимпатическая часть иннервирует только внутренние органы, которые, таким образом, имеют двойную вегетативную иннервацию — и симпатическую, и парасимпатическую. Все остальные органы и ткани получают только симпатическую вегетативную иннервацию.
И симпатическая, и парасимпатическая части имеют центральные отделы в виде ядер (скоплений клеток вегетативной природы), расположенных в различных отделах мозга, и периферический отдел. Периферический отдел вегетативной нервной системы включает находящиеся за пределами мозга (вне полости черепа и позвоночного канала) вегетативные нервы, нервные волокна, узлы (ганглии), вегетативные сплетения и нервные окончания.
У симпатической части к центральному ее отделу принадлежат ядра, расположенные в боковых рогах спинного мозга с VIII шейного (I грудного) по II поясничный сегмент. К периферическому отделу симпатической части относятся парный симпатический ствол, расположенный по сторонам от позвоночного столба (справа и слева) с его соединительными ветвями (белыми и серыми); нервы, идущие от симпатического ствола к внутренним органам и сосудам, к крупным симпатическим сплетениям, находящимся в брюшной полости и в полости таза, нервные окончания симпатической природы.
Симпатические нервные сплетения располагаются на брюшной аорте, на передней поверхности крестца и состоят из групп нервных узлов, подходящих к ним и отходящих от них нервов. К числу наиболее крупных сплетений относится чревное (солнечное) сплетение, расположенное вокруг чревного ствола. Из узлов этого сплетения отходят симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости.
Симпатические волокна, отходящие от симпатического ствола, идут также в составе всех спинномозговых и черепных нервов.
Существуют и самостоятельные симпатические нервы — сердечные, сонные, пищеводные, легочные, осуществляющие симпатическую иннервацию сердца, органов головы, шеи, грудной и брюшной полостей. Симпатическая нервная система иннервирует все ткани и органы тела человека. Медиатором (химическим посредником передачи возбуждения) окончаний симпатических нервных волокон в большинстве случаев является норадреналин. Под его влиянием увеличивается ритм и сила сердечных сокращений, происходит сужение сосудов, расширение зрачка, снижение секреции желез желудка и кишечника, расслабление гладкой мускулатуры кишечника.
У парасимпатической части нервной системы центральный отдел расположен в стволе головного мозга в виде ядер черепных нервов (глазодвигательного, лицевого, глоточного, блуждающего) и в боковых рогах крестцовых сегментов спинного мозга (с II по IV).
Периферический отдел парасимпатической части нервной системы представлен нервными волокнами в составе черепных и тазовых нервов, нервными узлами, расположенными в стенках внутренних органов или в непосредственной близости от органов, нервными окончаниями парасимпатической природы. Ко многим внутренним органам парасимпатические волокна идут в составе блуждающих нервов (X пара черепных нервов). Этот нерв иннервирует почти все органы грудной и брюшной полостей. Половые органы, мочевой пузырь и конечная часть толстой кишки получают парасимпатическую иннервацию из крестцового отдела спинного мозга.
Медиатором, образующимся в окончаниях парасимпатических нервных волокон, является ацетилхолин, который уменьшает ритм и силу сердечных сокращений, суживает просвет бронхов, усиливает желудочно-кишечную перистальтику, активизирует секрецию желез желудка, кишечника, поджелудочной железы, суживает зрачок.
Таким образом, в отличие от других органов и частей тела, внутренние органы получают двойную вегетативную иннервацию: и симпатическую, и парасимпатическую. Обе эти части вегетативной нервной системы действуют на одни и те же внутренние органы, создавая наиболее оптимальный режим их работы. В зависимости от жизненных обстоятельств, от величины функциональных нагрузок вегетативная нервная система или усиливает функции тех или иных внутренних органов, включая работу сердца, или ослабляет их. При этом в каждый момент в соответствии с потребностями организма большую активность в отношении внутренних органов проявляет или симпатическая, или парасимпатическая части вегетативной нервной системы.
Что касается остальных органов и тканей (опорно-двигательного аппарата, кожи с ее структурными элементами, стенок сосудов и др.), все обменные процессы в них регулирует симпатическая часть вегетативной нервной системы.
Координацию работы всех отделов вегетативной нервной системы осуществляют гипоталамус и кора большого мозга.
43. Латеральное и возвратное торможение
Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными клетками (клетками Реншоу). Аксоны мотонейронов часто дают коллатерали (ответвления), оканчивающиеся на клетках Реншоу. Аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле или дендритах этого мотонейрона, образуя тормозные синапсы. Возбуждение, возникающее в мотонейроне, распространяется по прямому пути к скелетной мускулатуре, а также по коллатералям к тор-
мозящему нейрону, который посылает импульсы к мотонейронам и тормозит их. Чем сильнее возбуждение мотонейрона, тем сильнее возбуждаются клетки Реншоу и тем более интенсивно они оказывают свое тормозящее действие, что предохраняет нервные клетки от перевозбуждения.
Латеральное торможение является разновидностью возвратного торможения. Вставочные клетки могут формировать тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется по строго определенному пути. Этот вид торможения обеспечивает направленную иррадиацию возбуждения в ЦНС.
44. Конвергенция. Окклюзия и центральное облегчение.
Конвергенция (возбуждения) – принцип общего конечного пути. Поступление возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип «воронки Шеррингтона»). Объясняется это наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС может располагаться до 10 000 синапсов, на мотонейронах – до 20 000 синапсов. Явление конвергенции возбуждения в ЦНС имеет широкое распространение. Примером может служить конвергенция возбуждений на спинальном мотонейроне. Так, к одному и тому же спинальному мотонейрону подходят первичные афферентные волокна (рис. 4.5, б), а также различные нисходящие пути многих вышележащих центров ствола мозга и других отделов ЦНС. Явление конвергенции весьма важно, т.к. оно обеспечивает, например, участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотонейрон, иннервирующий мышцы глотки, участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чихания т дыхания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг. На рис. 4.5, а показаны два афферентных волокна, каждое из которых отдает коллатерали к четырем нейронам таким образом, что три нейрона из общего их числа, равного пяти, образуют связи с обоими афферентными волокнами. На каждом из этих трех нейронов конвергируют два афферентных волокна.
Поскольку на один мотонейрон может конвергировать множество коллатералей аксонов, генерация потенциала действия (ПД) в каждый момент зависит от общей суммы возбуждающих и тормозящих синаптических влияний, ПД возникают лишь в том случае, когда преобладают возбуждающие влияния. Конвергенция может облегчать процесс возникновения возбуждения на общих нейронах в результате пространственной суммации подпороговых ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов), либо блокировать его вследствие преобладания тормозных влияний.
Если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей — феномен окклюзии. В ряде случаев вместо такого ослабления реакции при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов можно наблюдать феномен облегчения (т. е. суммарная реакция выше суммы реакции при изолированном раздражении этих рецептивных полей). Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолированном раздражении оказывает подпороговый эффект для вызывания рефлекторных реакций. При совместном раздражении они суммируются и достигают пороговой силы, в результате конечная реакция оказывается больше суммы изолированных реакций.
Центральное облегчение - объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны - нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле - 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны.
Окклюзия - при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны.
Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) - появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) - возникает явление окклюзии.
45. Принципы энцeфализации функции
С усложнением поведенческих реакций происходит развитие у позвоночных животных головного конца нервной системы—энцефалона. В нем сосредоточиваются группы нервных клеток, управляющих важнейшими функциями, — нервные центры. При этом утрачивается автономность отдельных сегментов и все большая часть функций передается вышележащим отделам нервной системы. Этот процесс получил название энцефализации (централизация) функций. Cвое высшее выражение этот процесс находит в кортикализации нервных функций.
Энцефализация как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим ее этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.
Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным (дискретным) формам функционированнния.
Особенное значение для нас имеет тот факт, что с перемещением функционального управления вообще связано и «перемещение» психических функций. Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим отделам нервной системы; функция зрения, связанная сначала со зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий; заодно с этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемещение регулируемых ими двигательных функций; психические функции всегда связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы — с тем, в котором сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая координация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей средой. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре — этому высшему отделу нервной системы. Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мира, и связанное с ним развитие чувствительности, ее дифференциация и специализация были существенным фактором эволюции. Элементарная «разностная чувствительность» к различным механическим, термическим, химическим раздражителям наблюдается на очень ранних ступенях развития. В развитии более сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развитие дистантрецепторов.
Стадии развития нервной деятельности мозга
в антенательном периоде: 1) первичные локальные рефлексы - "критический" период в функциональном развитии нс; 2) первичная генерализация рефлесов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и всех конечностей; 3) вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела; 4) специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.
в постнатальном онтогенезе: 1)безусловно-рефлекторная адаптация(врожденные рефлексы); 2) формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций; 3) вторичная условно-рефлекторная адаптация (формирование условных рефлексов на основе ассоциаций - -"критический" период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов; 4)формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.
Субординация между отделами Ц. н. с. проявляется в процессе её активной деятельности. При этом каждое вышележащее звено Ц. н. с. осуществляет более сложные по структуре и составу рефлексы, более совершенную их интеграцию с вовлечением также рефлексов, регулируемых нижележащими звеньями. Особенности рефлекторной деятельности основных "этажей" Ц. н. с. можно представить в следующем виде: рефлексы сегментов спинного мозга охватывают лишь отдельные органы (например, отдельные конечности); более совершенные рефлексы продолговатого мозга распространяются на деятельность отдельных систем органов (пищеварительной, дыхательной, сердечно-сосудистой, двигательного аппарата и т.д.); рефлексы среднего мозга охватывают всю скелетную мускулатуру тела и обеспечивают организацию таких сложных двигательных функций, как стояние и ходьба; образования промежуточного мозга рефлекторно регулируют и координируют деятельность внутренних органов всех систем организма во всевозможных сочетаниях в связи с осуществляемыми ими жизненно важными безусловными рефлексами — пищедобывательными, защитными, половыми и т.п. Большие полушария головного мозга способны не только совершенствовать все эти рефлексы и объединять их в более сложные комплексы, но и создавать качественно новые виды рефлексов — условные рефлексы. При этом чем выше уровень развития животного и уровень организации его Ц. н. с., тем сильнее "власть" высших её отделов над нижележащими, тем значительнее их участие в регулировании многообразных функций организма и управлении ими. Усиление в процессе эволюции значения высших отделов Ц. н. с. в многообразной жизнедеятельности организма определяется как церебрализация, энцефализация, или кортикализация, функций организма.
Спинной мозг
Рефлекс Бабинского, наблюдается у больных с нарушением целости пирамидного пути. При раздражении кожи стопы у здорового взрослого человека происходит сгибание пальцев. При повреждении пирамидного пути такое же раздражение ведет к тыльному разгибанию большого пальца, его некоторому противопоставлению остальным (II—V), которые сгибаются. Аствацатуровым было доказано, что рефлекс Бабинского представляет собой возврат к филогенетически древней форме реакции; возникающее при нем положение пальцев нижней конечности является рудиментом выполнявшейся у предков человека хватательной функции, которая использовалась при лазаньи, но препятствовала возникновению вертикального положения, при котором нижняя конечность несет статическую функцию. У обезьян раздражение кожи стопы имеет своим результатом экстензию и оппозицию большого пальца, сгибание II—V пальцев и ротацию стопы внутрь (хватательное движение).
48. Роль спинного мозга в регуляции поведения.
Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В нем находятся центры: всех двигательных рефлексов (за исключением мышц головы); всех рефлексов мочеполовой системы и прямой кишки; рефлексов, обеспечивающих терморегуляцию; регулирующих метаболизм тканей; большинства сосудистых рефлексов; сокращения диафрагмы и др. В естественных условиях эти рефлексы всегда испытывают влияние высших отделов головного мозга.
Степень проявления рефлексов зависит от того, сохраняются ли связи структур спинного мозга со структурами головного мозга. После децеребрации (удаления головного мозга) или спинализации (отделения спинного мозга от головного посредством перерезки) исчезают многие сложные формы активности, создаваемые спинным мозгом. При этом определенное значение принадлежит уровню организации подопытного животного. Например, спинальная лягушка, представитель низших позвоночных, может сидеть и вырываться, когда ее схватывают. Спинальная же собака сама не может ни стоять, ни ходить. Это объясняется тем, что разобщение спинного мозга и вышележащих структур нарушает рефлекторные дуги, ответственные за осуществление определенных реакций. При этом, в частности, исчезают периодические разряды дыхательных мышц, обеспечивающие дыхательные движения, пропадают тонические разряды симпатических нейронов, поддерживающих сосудистый тонус и, соответственно, артериальное давление.
Как правило, рефлексы спинальных животных являются координированными. Возбуждение у них каждой группы рецепторов сопровождается своим специфическим ответом. Например, механическое раздражение кожи стопы у лягушки вызывает сгибание раздражаемой конечности и разгибание другой. Раздражение рецепторов мочевого пузыря и прямой кишки сопровождается рефлекторным сокращением их мускулатуры.
В связи с отсутствием тонических влияний структур головного мозга изменяется функциональное состояние и самих спинномозговых нейронных систем. К числу таких нарушений относится прекращение сложных локомоторных актов типа шагания. Характерно, что исчезновение этих актов после спинализации удается восстановить введением животному веществ, способствующих выделению медиаторов синаптическими окончаниями перерезанных путей.
К числу рефлексов спинного мозга относятся защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, мышц—антагонистов, висцеромоторные, вегетативные рефлексы. Эта классификация весьма условна, и весь ее смысл в том, что она указывает на многообразие рефлекторных ответов. Даже у спинального животного трудно встретить рефлексы, которые относились бы только к одной из названных групп.
Раздражение в виде укола кожи стопы вызывает у лягушки защитный рефлекс — либо отдергивание лапки при легком уколе, либо вовлечение в реакцию другой лапки и отодвигание от источника при более сильном воздействии, наконец, убегание животного при значительном болевом раздражении, когда в возбуждение вовлекаются многие структуры нервной системы.
Рефлексы растяжения проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение. Основными рецепторами в этом случае служат нервно—мышечные веретена, афферентным звеном — чувствительные волокна соматических нервов и дорсальных корешков спинного мозга. Эти рефлекторные дуги чаще всего замыкаются в спинном мозге. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей. Рефлексы наиболее выражены в мышцах—разгибателях. Для того чтобы организм мог противостоять силе земного притяжения, эти мышцы должны находиться в состоянии тонического напряжения. Биологическое значение этих рефлексов состоит в том, что они участвуют в сохранении статики и положения тела, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с действующими на нее раздражениями. Особое значение этот вид рефлексов имеет у копытных животных, хотя и у человека они хорошо развиты.
Рефлексы мышц—антагонисто лежат в основе локомоторных актов и характеризуются тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мыщц—разгибателей. При этом в конечности другой стороны наблюдаются обратные явления. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений. Механизм, обусловливающий такое чередование активности различных двигательных ядер, например при ходьбе, локализуется в интернейронном аппарате спинного мозга. Вместе с тем для его активации необходимо поступление тонического нисходящего сигнала из двигательных центров головного мозга.
Висцеромоторные рефлексы возникают при возбуждении афферентных волокон внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной и брюшной стенки, мышц—разгибателей спины. Возникновение этих рефлексов связано с существованием конвергенции висцеральных и соматических афферентных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.
Вегетативные рефлексы заключаются, во—первых, в появлении полисинаптических разрядов в преганглионарных симпатических волокнах в ответ на возбуждение
симпатических и соматических чувствительных клеток во—вторых, в возникновении рефлекторных реакций парасимпатических нейронов в ответ на раздражение чувствительных путей.
Наряду с выполнением собственных рефлекторных реакций нейронные структуры спинного мозга служат аппаратом для реализации большого числа сложных процессов, осуществляемых различными отделами головного мозга. Это управление может быть прямым, когда нисходящие пути непосредственно связаны с мотонейронами спинного мозга, и непрямым через интернейроны образующие короткие межсегментарные связи. Свойства последних и особенности связей с нисходящими волокнами и моторными нейронами создают возможность к интеграции поступающих сигналов, их переработке и пространственному перераспределению.
49. Механизмы ресципрокности в спинном мозге.
Принцип реципрокности (сопряженности) в работе нервных центров. Это явление было изучено И. М. Сеченовым, Н. Е. Введенским, Шеррингтоном. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам мышц-антагонистов — сгибателей и разгибателей конечностей.
Пример. Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное). Если раздражать у спинального животного (кошка) кожу конечностей, отмечается сгибательный рефлекс данной конечности, а на противоположной стороне в это время наблюдается рефлекс разгибания. Описанные явления связаны с тем, что при возбуждении центра сгибания одной конечности происходит реципрокное торможение центра разгибания этой же конечности. На симметричной стороне имеются обратные взаимоотношения: возбужден центр разгибателей и заторможен центр сгибателей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможен акт ходьбы.
α—Мотонейроны осуществляют передачу скелетным мышечным волокнам сигналов, выработанных в спинном мозгу. Аксоны каждого мотонейрона многократно делятся, и, таким образом, каждый из них охватывает своими терминалями до сотни мышечных волокон, образуя в совокупности с ними двигательную единицу. В свою очередь, несколько мотонейронов, иннервирующих ,одну и ту же мышцу, образуют мотонейронный пул. В его состав могут входить мотонейроны нескольких соседних сегментов. В связи с тем, что возбудимость / мотонейронов пула неодинакова, при слабых раздражениях возбуждается только часть из них. Это влечет за собой соответственно сокращение лишь части мышечных волокон. Другие моторные единицы, для которых это раздражение является подпороговым, тоже реагируют, хотя их реакция выражается лишь в деполяризации мембраны и повышении возбудимости. С усилением раздражения они еще больше вовлекаются в реакцию, и, таким образом, все двигательные единицы пула участвуют в рефлекторном ответе.
Максимальная частота воспроизведения ПД в α—мотонейроне не превышает 200—300 имп/с. Вслед за ПД, амплитуда которого составляет 80—100 мВ, возникает следовая гиперполяризация длительностью от 50 до 150 мс. По частоте импульсации и выраженности следовой гиперполяризации мотонейроны разделяют на две группы: фазические и тонические. Особенности их возбуждения коррелируют с функциональными свойствами иннервируемых мышц. Фазическими мотонейронами иннервируются более быстрые, «белые» мышцы, тоническими — более медленные, «красные».
В организации функции α—мотонейронов важным звеном является наличие системы отрицательной обратной связи, образованной аксонными коллатералями и специальными тормозными вставочными нейронами — клетками Реншоу. Своими возвратными тормозными влияниями они могут охватывать большие группы мотонейронов, обеспечивая, таким образом, интеграцию процессов возбуждения и торможения.
50. Роль среднего мозга в интегративной деятельности ЦНС.
Средний мозг образован четверохолмием и ножками мозга.
Четверохолмие среднего мозга является важным центром регуляции слуховых и зрительных рефлексов. Передние бугры являются первичными зрительными центрами, а задние – первичными слуховыми центрами. Ядра верхних и нижних холмиков являются центрами запуска различного рода движений, возникающих под влиянием зрительных и слуховых импульсов. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.
К ядрам верхних холмиков приходят чувствительные импульсы от сетчатки глаза. Ответная (рефлекторная) реакция формируется в виде ориентировочного рефлекса — поворота глаз и головы к свету. В зависимости от яркости света изменяются величина зрачка и кривизна хрусталика. Аккомодация (приспособляемость) глаза способствует ясному видению предметов.
К ядрам нижних холмиков направляются чувствительные импульсы от органов слуха. Ответная реакция заключается в повороте головы, глаз в сторону звуков.
В крыше среднего мозга локализована нейронная сеть, вычисляющая скорость и направление движения объекта в поле зрения.
Кроме того, в среднем мозге находятся ядра, нейроны которых осуществляют синтез некоторых медиаторов из группы моноаминов:
- Ядра средней линии (ядра шва) – относятся к центрам сна, участвуют в контроле сенсорных потоков, представляют собой часть антиноцицептивной (обезболивающей) системы, осуществляют синтез серотонина;
- Голубое пятно – является основным норадренергическим образованием среднего мозга, передающим импульсные влияния через медиатор норадреналин. Импульсная активность нейронов голубого пятна повышена в фазе быстрого сна, что выключает мышечный тонус и фазические движения мускулатуры туловища и конечностей. В функциональном плане голубое пятно тесно связано с чувствительными ядрами тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Вместе они составляют основную мозговую структуру, обеспечивающую постоянство внутренней среды (гомеостаз) организма. Это способность связана с тем, что ГП, с одной стороны, способно реагировать на изменение газового состава крови и ликвора, а с другой стороны, имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, ретикулярную формацию и вегетативные центры, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию состава внутренней среды организма. ГП играет особую роль в повышении устойчивости и эффективности адаптации организма к стрессорным нагрузкам;
- Черная субстанция – состоит из латеральной (ретикулярной) и медиальной (компактной) частей. Нейроны компактной части осуществляют синтез дофамина; их аксоны направляются вперед к базальным ядрам (ганглиям) больших полушарий. Ретикулярная часть участвует в управлении движениями глаз.
- Красное ядро – важный центр регуляции моторных функций. От красного ядра начинается руброспинальный тракт спинного мозга, оно является элементом экстрапирамидной системы контроля движений
На уровне среднего мозга расположены ядра черепно-мозговых нервов:
- Двигательное ядро глазодвигательного нерва (III пара) иннервирует мышцы глаза. Добавочное (парасимпатическое ядро), иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения зрачка и аккомодации глаза.
- Ядро блокового нерва (IV пара) расположено на уровне нижних бугров четверохолмия, иннервируя верхнюю косую мышцу глаза, оно осуществляет поворот глазного яблока вниз и кнаружи.
- Среднемозговое сенсорное ядро тройничного нерва (V пара) представляет собой ядро проприоцептивной чувствительности для жевательных мышц и мышц глазного яблока.
51. Роль промежуточного мозга в интегративной деятельности ЦНС
Промежуточный мозг, вместе с большими полушариями участвует в организации всех сложных форм поведения и в регуляции функций организма. Интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, обеспечивая целостную деятельность организма.
Структура и функции составляющих промежуточный мозг частей столь различна, что их рассматривают по отдельности. ПМ состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.
Про таламус и гипоталамус у нас есть отдельные вопросы, поэтому я не буду писать очень подробно, иначе можно утонуть в этом вопросе…
Таламус (зрительный бугор) является подкорковым центром общей чувствительности. В таламус поступают все чувствительные пути от внешних и внутренних рецепторов организма (за исключением обонятельного), перерабатываются и проводятся в большие полушария.
Вентральные латеральные ядра таламуса являются двигательными центрами, проводящими к коре сигналы от мозжечка (зубчатых ядер) и базальных ганглиев. Передние ядра таламуса связаны с системой памяти и эмоций. Подушка является зрительным центром. Медиальные ядра таламуса связаны с регуляцией уровня бодрствования. Дорзальные ядра — с функцией внимания («фильтрацией» сенсорных потоков).
При поражении таламуса появляются сильные головные боли, нарушается сон и усиливается или уменьшается общая чувствительность, движения становятся несоразмерными, не очень точными.
По функциональной роли в таламусе выделяют следующие ядра:
- специфические (релейные) – представляют собой важнейшую часть основных сенсорных и моторных систем, разрушение приводит к полной и необратимой потери чувствительности или нарушениям движений. Таламус является высшим центром болевой чувствительности. Он осуществляет анализ болевых сигналов и организует болевые ответные реакции. Импульсы, идущие к нейронам таламуса от поврежденных участков тела активируют эти нейроны и вызывают болевые ощущения. Таким образом, болевые ощущения связаны с возбуждением неспецифических ядер таламуса, для этого необязательно участие коры. В коре формируется уже субъективное отношение к болевому стимулу;
- неспецифические – не относятся к определенной сенсорной или моторной системе, связаны со многими системами, участвуют вместе с ретикулярной формацией в осуществлении неспецифических функций. Выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой -, лимбической системой и базальными ганглиями – с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. Регулируют функциональное состояние коры, меняют ее реактивность к специфическим сигналам. Деятельность неспецифической таламической системы тесно связана с механизмами развития сна, саморегуляции функционального состояния и ВНД. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствование, а нарушает только тонкое регулирование поведения. В связи с этим, модулирующее влияние неспецифических ядер таламуса, обеспечивающее плавную настройку ВНД, считается их главной функцией;
- ассоциативные – принимают импульсацию не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою очередь, кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении как таламический ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга.
Кроме передачи проекционных влияний на кору, нейроны таламуса сами могут осуществлять замыкание рефлекторных путей без участия коры и таким образом самостоятельно осуществлять сложные рефлекторные функции.
Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора.
Гипоталамус является главным подкорковым центром регуляции вегетативных функций организма. Нейроны гипоталамуса реагируют на состав крови и спинномозговой жидкости и образуют несколько важнейших центров: центр голода и насыщения, центр жажды, центр терморегуляции, центр полового поведения, центр агрессии, ярости, центр удовольствия, центр регуляции цикла «сон-бодрствование».
Гипоталамус (посредством гипофиза) является также центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки, они трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему, в которой гипоталамус играет регулирующую роль, а гипофиз — эффекторную. Таким образом, гипоталамус является связующим звеном между нервной системой и эндокринным аппаратом.
Эпиталамус – небольшой отдел промежуточного мозга, состоящий из эпифиза (шишковидной железы) и ядер нервных клеток, регулирующих его деятельность. Эпифиз – эндокринная железа, расположенная в области промежуточного мозга, участвует в регуляции суточных ритмов (сон-бодрствование), обмена веществ за счет выработки серотонина и мелатонина. Серотонин – не специфический для эпифиза продукт, но его концентрации в нем существенно выше, чем в других органах. Мелатонин образуется из серотонина, активируя ГАМК-рецепторы тормозных нейронов лимбической системы, усиливает процесс торможения и оказывает транквилизирующее влияние, а также угнетающее действие на половые железы (тормозит половое созревание в раннем онтогенезе), щитовидную и поджелудочную железы.