Природа мембранного потенциала покоя
| Вид материала | Документы |
- 2 Современные представления о генерации мембранного потенциала покоя, 153.42kb.
- Міністерство охорони здоров’я України Український центр наукової медичної інформації, 290.67kb.
- Конкурсе методических разработок Тема: «Природа источник познания», 20.22kb.
- Медицинский портал студентам, врачам, медицинские книги, 246.39kb.
- Уроки з курсу “Я І Україна”, 590.67kb.
- М. Ю. Лермонтова Вцелом ряде произведений М. Ю. Лермонтова храм является значимым пространством, 252.48kb.
- 1. Дифференциальный каскад (ДК) на биполярных транзисторах: схема, режим покоя каскада, 54.47kb.
- Розділ 3 Економіка підприємства та організація виробництва, 221.25kb.
- План управления (менеджмент-план) природного парка «зона покоя укок» на 2009-2013, 3525.68kb.
- Задачи: углубить общее представление о строении эукариотической клетки на основе раскрытия, 356.11kb.
53. Роль мозжечка в интегративной деятельности ЦНС.
Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.
Особенности морфофункциональной организации и связи мозжечка. Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:
1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;
2) основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;
3) на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;
4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.
Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части.
К старой части мозжечка (archicerebellum) — вестибулярный мозжечок — относится клочково-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.
Древняя часть мозжечка (paleocerebellum) — спинальный мозжечок — состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.
Новый мозжечок (neocerebellum) включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя; он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.
Мозжечковый контроль двигательной активности. Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот.
Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед при участии мышц спины. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами.
1) астения (astenia — слабость) — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;
2) астазия (astasia, от греч. а — не, stasia — стояние) — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;
3) дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;
4) тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;
5) дисметрия (dismetria — нарушение меры) — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);
6) атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз—вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений он выучивает в течение жизни и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т.д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.
Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности;
7) дизартрия (disartria) — расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).
При повреждении мозжечка наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: проприоцептивные сигналы о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда — в ядро шатра, далее — к ядру преддверия и РФ продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи.
Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга. Это взаимодействие организовано соматотопически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.
Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.
Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка снижает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).
Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает угнетающее и стимулирующее влияние на работу сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма.
Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.
Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная динамика секреции и всасывания в желудке и кишечнике.
Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме, ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.
При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.
Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.
№ 54. Роль базальных ядер в интегративной деятельности ЦНС.
Интегративная деятельность ЦНС сводится к соподчинению и объединению всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действия.
Базальные ядра – часть подкорковой структуры головного мозга. К ним относятся полосатое тело (хвостатое ядро, чечевицеобразное, ограда) и миндалевидное ядро. Между ядрами расположены капсулы белого вещества.
Полосатое тело обеспечивает подготовку движений.
Чечевицеобразное ядро: скорлупу, медиальный и латералный бледный шар.
Бледный шар. Его дорсальная часть вовлечена в "экстрапирамидный моторный цикл" управления позой и инициации движений.
Миндалевидное тело. Различают базально-латеральную часть- это большая группа ядер, имеющих отношение к формированию памяти, интеграции вегетативных реакций при стрессе и др.
Корково-медиальная (обонятельная часть), расположена в верхнемедиальной области миндалевидного тела, связана с сексуальными запахами и половым поведением. Переднее миндалевидное поле активирует реакции защиты, страха и агрессии. Таким образом, миндалевидное тело оказывает влияние на некоторые вегетативные функции и эмоциональное поведение человека.
Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация клеток стриатума вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих нарушений в экспериментах на животных не дали результатов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний.
Локальное электрическое раздражение некоторых участков стриатума вызывает у животных так называемые циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению. Раздражение других участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигательных реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями.
Наличие определенных расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетельствует о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ганглиях. Очевидно, эти нарушения связаны с изменениями функции не только полосатого тела, но и других структур. В качестве примера можно рассмотреть возможный патофизиологический механизм возникновения дрожательного паралича - синдрома Паркинсона. Этот синдром связан с повреждением базальных ганглиев и характеризуется комплексом таких симптомов, как акинезия - малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, не зависящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор, наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.
Все эти симптомы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминэргического (по всей вероятности, тормозного) пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обусловлена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.
В последнее время для выяснения роли базальных ганглиев в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых "баллистических" движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи.
По современным представлениям, базальные ганглии являются одним из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений.
Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга. Однако детальное исследование координирующей функции стриопаллидарной системы еще ждет своего разрешения.
№ 55. Роль гипоталамуса в интегративной деятельности ЦНС.
Интегративная деятельность ЦНС сводится к соподчинению и объединению всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действия.
Гипоталамус - часть промежуточного мозга. Включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные (мамиллярные) тела.
Гипоталамус – высший центр интеграции вегетативных функций. Вегетативные функции – парасимпатические (тормозящие) и симпатические (активизирующие).
Стимуляция задней области гипоталамуса вызывает симпатическую реакцию: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, подъем артериального давления (АД), повышение температуры тела, расширение зрачков, гипергликемия (повышенный сахар), торможение перистальтики кишечника (волнообразное сокращение стенок)…
Заднюю область швейцарский физиолог В. Гесса назвал эрготропной системой мозга. Эта область обеспечивает мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности.
Раздражение преоптической и передней областей – активизация парасимпатической нервной системы: урежение ритма сердца, снижение АД, сужение зрачков, увеличение перистальтики и секреции желудка, кишечника…
Эту область Гесс назвал трофотропной системой. Эта область обеспечивает процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма.
Гипоталамо-гипофизарная система.
Клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс. Можно выделить две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.
Гипоталамо-аденогипофизарная связь.
В ядрах гипоталамуса образуется два вида пептидов: либерины и статины.
| Рилизинг-гормоны (или либерины) – стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза. | Статины – тормозят образование гормонов аденогипофиза. |
| гонадолиберин (стимулирует секрецию лютеинезирующего и фолликулостимулующего гормонов) | соматостатин пролактостатин меланостатин |
| кортиколиберин (стимулирует секрецию АКТГ (адренокортикотропный гормон) | |
| соматолиберин (стимулирует секрецию СТГ(соматотропный гормон) | |
| меланолиберин (стимулирует секрецию меланоцитостимулирующего гормона) |
Гипоталамо-нейрогипофизарная связь.
Нейроны некоторых ядер гипоталамуса являются эндокринными нейронами, образующими два нанопептидных гормона: антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин.
| Основными мишенями для действия АДГ являются дистальные канальцы и собирательные трубочки почек, в которых он увеличивает реабсорбцию воды (уменьшает диурез) и сокращение гладких миоцитов сосудов (происходит сужение сосудов). Наряду с этим АДГ оказывает влияние на нейроны гипоталамуса, активизируя центр жажды и питьевое поведение. | Основным физиологическим эффектом окситоцина является усиление сократительной функции матки и гладкой мускулатуры протоков молочных желез (выделение молока). |
Роль гипоталамуса в регуляции поведения.
Наиболее сложным вариантом интегративной деятельности гипоталамуса является объединение отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, полового, питьевого, агрессивно-оборонительного и др., направленные на выживание индивидуума и вида. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию в гипоталамических структурах мотивационного возбуждения.
Пищевое поведение.
Патологические процессы (опухоль, кровоизлияния, воспаление) в области гипоталамуса вызывают резкие изменения пищевого поведения, т.е. как увеличение потребления пищи, так и отказ от нее.
Разрушение небольшой зоны в области латерального гипоталамуса приводило к отказу от приема пищи (афагия), воды (адипсия) и гибели животного от истощения. Электрическая стимуляция этой зоны активизировала пищевое поведение: поиск и прием избыточного количества пищи (гиперфагия), ожирение. Эта зона была названа центром голода.
Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводило к таким аффектам, как стимуляция центра голода: поиск пищи, гиперфагия, ожирение. Электрическая стимуляция этих ядер, напротив, прекращала пищевое поведение и прием пищи даже у голодного животного. Эта часть гипоталамуса в зоне вентромедиальных ядер была названа центром насыщения.
Питьевое поведение.
Электрическое раздражение точек гипоталамуса, расположенных сзади и наружно от супраоптических ядер, вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсию). Разрушение этой зоны гипоталамуса, названной центром жажды, напротив, приводит к отказу от приема воды (адипсии).
Половое поведение.
Гипоталамус определяет правильную периодичность функций, связанных с размножением. Опухолевые процессы в области гипоталамуса могут вызывать быстрое половое созревание, нарушение менструального цикла, половую слабость и ряд других дисфункции.
Агрессивно-оборонительное поведение.
Как показали опыты с локальным раздражением, гипоталамус участвует в регуляции агрессивного поведения животных. При раздражении передних отделов гипоталамуса кошка принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит и выпускает когти. Эта реакция сопровождается вегетативными компонентами - увеличением частоты сердечных сокращений и пиломоторным эффектом. В связи с тем что данная реакция не имеет объекта агрессии, она называется ложной яростью.
Иная картина наблюдается при раздражении некоторых боковых отделов гипоталамуса. В данном случае агрессия имеет четкую направленность против контрольного животного, без лишних движений и агрессивных демонстраций. Эти факты говорят о том, что каждая форма поведения имеет свою эмоциональную окраску, в создании которой гипоталамус как интегративный центр играет существенную роль.
Поведение «бодроствование - сон».
Как регуляторный орган гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования. В клинике описаны случаи перехода в состояние летаргического сна при повреждении гипоталамуса. Сноподобное состояние у животных можно вызвать при электрическом раздражении некоторых зон медиального гипоталамуса. Напротив, задний гипоталамус имеет решающее значение в поддержании состояния бодрствования. Переход от сна к бодрствованию и обратно сопровождается изменением соматических (мышечный тонус) и вегетативных (частота сердечных сокращений, перистальтика кишечника) процессов, интеграция которых осуществляется гипоталамусом.
56. Транскаллозальные ответы
От 7 до 12-15 лет -- на этом этапе происходит становление межполушарного взаимодействия, формируются трансколлозальные связи.
Транскаллозальные ответы
Если возбуждение передается к некой точке одного из больших полушарий мозга, то возбуждение также будет регистрироваться в точке другого полушария, симметричной первой. Если полушария функционируют автономно (это бывает при некоторых патологиях), то транскаллозальный ответ наблюдаться не будет.
Полушария должны работать согласованно; транскаллозальные ответы позволяют организму функционировать как единое целое. (Трофимов)
До этого (до 7-15 лет) мозолистое тело обеспечивало преимущественно взаимодействие задних отделов левого и правого полушарий и контролировало нижележащие комиссуральные уровни. В 12-15 лет морфологическая и функциональная зрелость мозолистого тела обеспечивает взаимодействие лобных -префронтальных отделов правого и левого полушария. И благодаря межпо-лушарным взаимодействиям на этом этапе происходит закрепление функционального приоритета лобных отделов левого полушария в произвольной саморегуляции. Таким образом, после созревания гипоталамо-диэнцефальных структур мозга начинается созревание правого полушария, а затем левого. Созревание мозолистого тела завершается только к 12-15 годам. До этого возраста меж-полушарное взаимодействие осуществляется при помощи других комиссур. Созревание мозга в норме происходит снизу вверх, от правого полушария к левому, от задних отделов мозга- к передним.
В работах Н.Г. Манелис изучение закономерностей развития межполушарных взаимодействий проводилось с помощью нейропсихологи-ческого исследования здоровых детей, детей с задержками психического развития (ЗПР) и детей с синдромом раннего детского аутизма (РДА). Автором было показано, что в норме существует определенная последовательность включения разных мозговых структур в интегративную деятельность мозга — в онтогенезе раньше формируются функции, связанные с работой правого полушария мозга, позже — функции, связанные с левым полушарием; функции, которые обеспечиваются задними отделами (прежде всего правого полушария), формируются раньше, чем функции, которые обеспечиваются передними отделами (лобными). У детей с ЗПР и с синдромом РДА обнаруживалась несформированность межполушарного взаимодействия.
По мнению Б.И. Белого, можно говорить о наличии двух различных принципов функционирования правого и левого полушарий. Левое полушарие действует по дискретному принципу, осуществляя дробление и анализ поступающей информации. Структуры же правого полушария, функционально организованные по голографическому принципу, выполняют главным образом суммацию, сопоставление и синтез поступающей информации.
Соответственно левое полушарие является ведущим в осуществлении процессов абстрактной, символической интеллектуальной деятельности. Правое же - доминирует в реализации конкретно-образного мышления и эмоциональной деятельности [3].
Н.Н. Брагина и Т.А. Доброхотова отмечают наличие определенной взаимосвязи между особенностями восприятия индивидуального пространства и времени и межполушарной функциональной асимметрией. Так, структуры левого полушария прогнозируют поведение организма в будущем, в то время как правое полушарие отражает события настоящего, прошлого и работает в режиме реального времени.
Исследования ряда научных коллективов свидетельствуют также о неоднозначном вкладе структур левого и правого полушарий в оформление сложной гаммы эмоциональных переживаний человека. Левое полушарие привносит в аффективное состояние черты тревоги, гипертимии, стеничности, правое - элементы релаксации и печали.
Накопленные знания о специфике работы обоих полушарий головного мозга и закономерностях их взаимодействия подтверждают основное положение теории А.Р. Лурия (1979), согласно которой в осуществлении любой психической функции принимает участие весь мозг в целом, но роль разных мозговых структур и разных полушарий неоднозначна. Одним из проявлений такой функциональной неравнозначности левого полушария у правшей в детском возрасте является преобладание нарушений объема следовой памяти при поражении левой височной доли. В перцептивной сфере функциональная неравнозначность разных отделов левого полушария у правшей проявляется нарушениями зрительного восприятия при изменениях в затылочной доле и нарушениями зрительно-конструктивной деятельности - при поражениях теменной доли
Половые особенности когнитивной деятельности
У мужчин сильнее выражена функциональная симметрия мозга. Женщины превосходят мужчин в беглости речи, в скорости восприятия и узнавания лиц, способности проводить арифметические вычисления. Мужчины превосходят женщин в большей способности формировать пространственные представления, логически мыслить и способности программировать целенаправленную моторную деятельность.