Природа мембранного потенциала покоя
| Вид материала | Документы |
- 2 Современные представления о генерации мембранного потенциала покоя, 153.42kb.
- Міністерство охорони здоров’я України Український центр наукової медичної інформації, 290.67kb.
- Конкурсе методических разработок Тема: «Природа источник познания», 20.22kb.
- Медицинский портал студентам, врачам, медицинские книги, 246.39kb.
- Уроки з курсу “Я І Україна”, 590.67kb.
- М. Ю. Лермонтова Вцелом ряде произведений М. Ю. Лермонтова храм является значимым пространством, 252.48kb.
- 1. Дифференциальный каскад (ДК) на биполярных транзисторах: схема, режим покоя каскада, 54.47kb.
- Розділ 3 Економіка підприємства та організація виробництва, 221.25kb.
- План управления (менеджмент-план) природного парка «зона покоя укок» на 2009-2013, 3525.68kb.
- Задачи: углубить общее представление о строении эукариотической клетки на основе раскрытия, 356.11kb.
Классификация Эрлангера-Гассера
Является наиболее полной классификацией нервных волокон по скорости проведения нервного импульса.
| Тип волокна | Функция | Диаметр, мкм | Скорость проведения, м/с | Миелинизация |
| Aα | Афферентные — мышечные веретёна, сухожильные органы; эфферентные — скелетные мышцы | 10-20 | 60-120 | + |
| Aβ | Афферентные — тактильное чувство; коллатерали Aα волокон к интрафузальным мышечным волокнам | 7-15 | 40-90 | + |
| Aγ | Эфферентные — мышечные веретёна | 4-8 | 15-30 | + |
| Aδ | Афферентные — температура, быстрое проведение боли | 3-5 | 5-25 | + |
| B | Симпатические, преганглионарные; постганглионарные волокна цилиарного ганглия | 1-3 | 3-15 | прерывистая |
| C | Симпатические, постганглионарные; афферентные — медленное проведение боли | 0,3-1 | 0,5-2 | - |
Классификация по Ллойду
Классифицирует только афферентные нейроны.
| Тип волокна | Функция | Диаметр, мкм | Скорость проведения, м/с | Миелинизация |
| Ia | Мышечные веретёна | 18-22 | 90-120 | + |
| Ib | Сухожильные рецепторы | 15-18 | 60-90 | + |
| II | Механорецепторы кожи, вторичные мышечные веретёна | 7-15 | 40-90 | + |
| III | Рецепторы связок | 1-5 | 3-25 | прерывистая |
| IV | Болевые рецепторы, рецепторы соединительной ткани | 0,1-1 | 0,5-2 | - |
9. Значение миелиновой оболочки и перехватов Ранвье в проведении возбуждения по нервному волокну
Дубинин –
"Если ПД (потенциал действия) возник в некоторой точке 1 мембраны (рис. 3.17, а), он начинает выполнять функцию запускающего стимула по отношению к соседним областям. При этом ток натрия, формирующий первую фазу ПД, оказывает действие, аналогичное влиянию деполяризующего электрического стимула. В результате потенциал-зависимые ионные каналы на еще не активированной мембране начинают открываться, и ПД делает первый шаг. Развившись в точке 2, ПД запускает возбуждение в точке 3 и т. д. Этот процесс можно уподобить волне, расходящейся по воде от места падения камня.
В ходе этого распространения фронт ПД движется от точки возникновения в разные стороны без «возвратов» назад, так как только что сработавшая мембрана приходит в состояние абсолютной рефрактерности. В каждый момент времени она может проводить сигнал только в одном направлении, и повторное проведение возможно лишь после возврата потенциал-зависимых каналов в состояние готовности.
Рис. 3.17. Схемы распространения ПД по нервным клеткам: а — общая схема; б — распространение ПД по немиелинизированному (безмякотному) волокну (1, 2, 3, 4 — участки мембраны нейрона); в — распространение ПД по миелинизированному волокну
Необходимость открывания ионных каналов на последовательных участках мембраны делает проведение ПД весьма медленным — около 0,5—1 м/с (рис. 3.17, б), при этом ширина одномоментно активированной зоны (фронт ПД) составляет примерно 1 мм.
Скорость распространения можно увеличить, делая нервные волокна более толстыми: в гигантском аксоне кальмара при толщине 1 мм она достигает 10 м/с. Другой путь — формирование миелиновых оболочек. В этом случае очередным возбужденным участком при проведении ПД будет не соседняя точка мембраны, а ближайший перехват Ранвье. В результате импульс будет распространяться прыжками (сальтаторно; рис. 3.17, в), развиваясь только на участках аксона, не закрытых Шванновскими клетками. Ширина таких участков — 0,5 мкм (против 1 мм для миелинового сегмента). Скорость «прыжка» определяется толщиной миелиновой оболочки. При общем диаметре волокна 1 мкм она составляет 3 м/с, при максимальном диаметре 22 мкм — 120 м/с. Кроме резкого увеличения скорости проведения, сальтаторный вариант является очень экономичным, поскольку изменения ионного баланса в результате ПД происходят только в зоне перехватов.
Скорость, близкая к 100 м/с, характерна для передачи кожной и мышечной чувствительности, двигательных команд. Именно задержки, возникающие при такой передаче, определяют латентный (скрытый) период простых сенсомоторных реакций. Он составляет около 20 мс, что соответствует «длине пути» нервного импульса — около 2 м (по руке к спинному мозгу и обратно).
Конечной целью бегущего по нерву ПД являются пресинаптические окончания, где электрический сигнал превращается в химический, и скачок потенциала на мембране запускает выделение медиатора, т. е. пока сигнал остается в «границах» одного нейрона, он передается в электрической форме (ПД). Для передачи между нейронами информация преобразуется в химическую форму (медиатор). Подействовав на постсинаптическую мембрану, медиатор вновь переводит сигнал в электрическую форму (ВПСП, ТПСП, запуск ПД)."
Смирнов –
"Сальтаторный тип проведения нервного импульса осуществляется в миелиновых волокнах (типа А и В), для которых характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в небольших участках мембраны "Перехваты Ранвье", где их плотность достигает 12000 на 1 мкм2, что примерно в 100 раз выше, чем в мембранных безмиелиновых волокон. В области миелиновых муфт (межузловые сегменты длиной 1-2 мм), обладающих хорошими изолирующими свойствами, потенциал-зависимых каналов почти нет, и мембрана осевого цилиндра там практически невозбудима. В этих условиях ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, электротонически (без участия ионных каналов) распространяется до соседнего перехвата, деполяризуя там мембрану до критического уровня, что приводит к возникновению нового ПД, т.е. возбуждение проводится скачкообразно.
Постоянная длины мембраны миелинового волокна достигает 5 мм. Это значит, что ПД, распространяется электротонически на этом расстоянии, сохраняет 37% своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяриховать мембрану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье равен около 15 мВ), поэтому в случае повреждения ближайших на пути следования перехватов Ранвье потенциал действия может электротонически возбудить 2-4-й и даже 5-й перехваты (фактор надежности).
Сальтаторное поведение ПД по миелиновым волокнам является эволюционно более поздним механизмом, возникшим впервые у позвоночных. Оно имеет два важных преимущества оп сравнению с непрерывным проведением возбуждения. Во первых, оно более экономично в энергетическом плане, т.к. возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1% мембраны, и, следовательно, надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Na+ и Ka+, уменьшающихся в процессе формирования ПД. Во вторых, возбуждение проводится с большей скоростью, чем в безмиелиновых волокнах, так как возникший ПД на протяжении миелиновых муфт распространяется электротонически, что в 107 раз быстрее, чем скорость физиологического проведения ПД."
Проведение нервного импульса от тела нейрона к окончанию аксона различается в немиелинизированных и имелинизированных волокнах.
Безмиелиновые нервные волокна. В покое мембрана аксона (осевого цилиндра) поляризована — положительно заряжена снаружи и отрицательно внутри. При ПД полярность изменяется, и наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд. Из-за разности потенциалов между возбуждённым и невозбуждёнными сегментами возникают локальные токи, деполяризующие соседний участок мембраны. Теперь этот участок становится возбуждённым и деполяризует следующий участок мембраны. Такое проведение известно как электротоническое, а проведение ПД — своего рода «эстафета», в которой каждый участок мембраны является сначала раздражаемым, а затем раздражающим. ПД возникает за счёт увеличения проводимости через потенциалозависимые Na+ каналы, встроенные в аксолемму с плотностью около 110–120 каналов на 1 мкм2. Появление так называемых рефрактерных каналов (рефрактерное состояние мембраны после прохождения ПД) предупреждает распространение возбуждения в обратном направлении. Скорость проведения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну в основном составляет 0,5–2 м/с и зависит от диаметра волокна: чем больше диаметр, тем выше скорость проведения ПД.
Миелиновое нервное волокно. состоит из осевого цилиндра (аксона), вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт концентрического наслаивания собственной плазматической мембраны. Миелин прерывается через регулярные промежутки (от 0,2 до 2 мм) концентрической щелью шириной около 1 мкм, это узлы, или перехваты Ранвье. Таким образом, межузловые сегменты аксона, расположенные между соседними перехватами Ранвье, содержат миелин — электрический изолятор, не позволяющий проходить через него локальным токам, поэтому ПД возникают только в перехватах Ранвье. Другими словами, ПД перемещается вдоль нервного волокна скачками, от одного перехвата Ранвье к другому перехвату (скачкообразное проведение).
? Плотность потенциалозависимых Na+ каналов аксолеммы в перехватах Ранвье — до 2000 на 1 мкм2 (в перикарионе — 50–70, в начальном сегменте аксона — 2000, в межузловых сегментах Na+ каналы практически отсутствуют). В силу высокой плотности Na+ каналов перехваты Ранвье характеризуются высокой возбудимостью, а локальные токи достаточно велики для возбуждения соседнего перехвата.
? Локальные токи текут от перехвата к перехвату (через внеклеточную жидкость кнаружи от миелина и через аксоплазму внутри аксона) с минимальными потерями.
? Скорость проведения ПД в миелиновых волокнах в десятки раз выше, чем в наиболее «быстрых» безмиелиновых аксонах.
? Энергозатраты нервного волокна на проведение ПД относительно невелики, поскольку возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых составляет менее 1% общей поверхности мембраны аксона. Поэтому даже после длительных ритмических пачек ПД трансмембранный градиент концентраций ионов практически не изменяется.
? В физиологических условиях ПД движутся в одном направлении от места раздражения (ортодромное проведение). ПД, проходящий по нервному волокну, возбуждает следующий, но не предыдущий участок мембраны. Это связано с рефрактерностью предыдущего участка после возбуждения. Проведение в противоположном направлении (антидромное проведение) возможно при травматическом поражении нервных волокон и в редких случаях (аксон–рефлекс).
? Нарушение миелинизации нервных волокон приводит к нарушениям проводимости (демиелинизирующие заболевания). При разрушении миелиновой оболочки происходит резкое снижение скорости и надёжности проведения возбуждения по нервам. Наиболее распространённым среди демиелинизирующих заболеваний является множественный склероз, проявляющийся различными параличами и потерей чувствительности.
10. Проведение возбуждения по аксону и нерву.
См. предыдущий билет
11. Волна ожидания.
Е–волна (англ. expectation – ожидание) — ритм мозга, описанный Г. Уолтером, который представляет собой отрицательное изменение электрического потенциала в передних отделах коры мозга между действием настраивающего сигнала и пускового, требующего какую–либо реакцию испытуемого. Свидетельствует о состоянии готовности действовать при восприятии сигнала. Возникает через 0,5 с. после действия настраивающего сигнала. Ее амплитуда прямо связана со скоростью требуемой двигательной реакции, а также с напряжением внимания или воли, что позволяет рассматривать ее как проявление действия механизмов произвольного поведения человека.
12. Электрические и химические синапсы.
Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Как же осуществляются межнейронные взаимодействия? По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования - синапы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь).
Основные элементы синапса
Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.
Синапс настолько узок, что его строение можно изучать только в электронный микроскоп. Цитоплазма в месте контакта уплотнена с обеих сторон или только в постсинаптической клетке. Сигнал передается от пресинаптической части к постсинаптической. Между ними находится синаптическая щель шириной 0,02—0,03 мкм. Диаметр синапса 1—2 мкм и менее .
В пресинаптической окончании находятся небольшие мембранные пузырьки — везикулы. Диаметр везикул может составлять 0,02—0,06 мкм и более; их форма сферическая или уплощенная. Везикулы наполнены физиологически активными веществами — медиаторами. Для каждого конкретного нейрона параметры образуемых им синапсов (размер щели, диаметр и форма везикул, количество молекул медиатора в везикуле) постоянны.
Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.
Схематическое изображение синапсов с химическими (А), электрическими (Б) и смешанными (В) механизмами передачиМеханизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга. Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.
Электрические синапсы.
Электрические синапсы представляют собой довольно плотные контакты между клетками (ширина синаптической щели всего около 2 нм), благодаря чему нервный импульс «перескакивает» с пресинаптической на постсинаптическую мембрану. Дополнительно в электрическом синапсе между пресинаптической и постсинаптической мембраной существуют т.н.мостики, представляющие собой белки-каналы, через которые могут проходить мелкие молекулы и ионы. Благодаря таким каналам не происходит потерь сигнала в результате утечки электрического тока через внеклеточную среду. Вследствие этого изменения потенциала в пресинаптическом окончании могут передаваться на постсинаптическую мембрану практически без потерь.
Электрические синапсы и их морфологический субстрат - щелевые контакты- были обнаружены в самых разных отделах нервной системы беспозвоночных и низших позвоночных животных. В мозге млекопитающих также встречаются электрические синапсы. Они обнаружены в стволе головного мозга: в ядре тройничного нерва, в вестибулярном ядре Дейтерса, в нижней оливе продолговатого мозга.
Проведение возбуждения в таких синапсах осуществляется быстро, с небольшой задержкой или даже без задержки. Электрические синапсы обладают как односторонним, так и двусторонним проведением возбуждения. Это легко доказать при регистрировании электрического потенциала на синапсе: при раздражении афферентных путей мембрана синапса деполяризуется, а при раздражении эфферентных волокон - гиперполяризуется. Оказалось, что синапсы нейронов с одинаковой функцией обладают двусторонним проведением возбуждения (например, синапсы между двумя чувствительными клетками). В таких синапсах ток возможен в обоих направлениях, но иногда сопротивление в одном из направлений выше, чем в другом (выпрямляющий эффект). Синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсорные и моторные) обладают односторонним проведением. Электрические синапсы позволяют синхронизировать активность групп нейронов, они дают возможность получать постоянные, стереотипные реакции при многократных воздействиях, т.к. они в меньшей степени, чем химические синапсы, подвержены метаболическим и прочим влияниям.
Химические синапсы.
Химические синапсы - это функциональные контакты между клетками, передачу сигналов в которых осуществляют специальные химические вещества посредники – медиаторы.
Рассмотрим, как осуществляется химическая, синаптическая передача. Схематично это выглядит так: импульс возбуждения, достигает пресинаптической мембраны нервной клетки (дендрита или аксона), в которой содержатся синаптические пузырьки, заполненные особым веществом - медиатором (от латинского «Media» - середина, посредник, передатчик). Пресинаптическая мембрана содержит много кальциевых каналов. Потенциал действия деполяризует пресинаптическое окончание и, таким образом, изменяет состояние кальциевых каналов, вследствие чего они открываются. Так как концентрация кальция (Са2+) во внеклеточной среде больше, чем внутри клетки, то через открытые каналы кальций проникает в клетку. Увеличение внутриклеточного содержания кальция, приводит к слиянию пузырьков с пресинаптической мембраной. Медиатор выходит из синаптических пузырьков в синоптическую щель. Синаптическая щель в химических синапсах довольно широкая и составляет в среднем 10-20 нм. Здесь медиатор связывается с белками - рецепторами, которые встроены в постсинаптическую мембрану. Связывание медиатора с рецептором начинает цепь явлений, приводящих к изменению состояния постсинаптической мембраны, а затем и всей постсинаптической клетки. После взаимодействия с молекулой медиатора рецептор активируется, заслонка открывается, и канал становится проходимым или для одного иона, или для нескольких ионов одновременно.
Следует отметить, что химические синапсы отличаются не только механизмом передачи, но также и многими функциональными свойствами. Например, в синапсах с химическим механизмом передачи продолжительность синоптической задержки, то есть интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала, у теплокровных животных составляет 0,2 - 0,5мс. Также, химические синапсы отличаются односторонним проведением, то есть медиатор, обеспечивающий передачу сигналов, содержится только в пресинаптическом звене. Учитывая, что в химических возникновениях синапсах возникновение постсинаптического потенциала обусловлено изменением ионной проницаемости постсинаптической мембраны, они эффективно обеспечивают как возбуждение, так и торможение.