Динамика популяций и сообществ мелких млекопитающих как показатель состояния лесных экосистем (на примере Каспийско-Балтийского водораздела)
Вид материала | Автореферат |
- Методика комплексной оценки состояния сообществ и популяций доминирующих видов или, 1278.81kb.
- Эколого-морфологическая характеристика размножения мелких млекопитающих из популяций,, 635.9kb.
- «Оценка экологического состояния экосистем и растительных сообществ водно-болотных, 3457.77kb.
- Сухачев александр Николаевич динамика клеточных популяций гемоцитов асцидии, 331.84kb.
- Биотехнология в воспроизводстве и селекции крупного рогатого скота имеет особое значение., 299.72kb.
- Использование природного капитала лесных экосистем с учетом трансграничных факторов, 613.87kb.
- Объявляет конкурс на позицию постдока в области Тканевой инженерии и Регенеративной, 191.04kb.
- А. В. Марков Эволюционный прогресс Конспект, 153.21kb.
- Правила охраны и промысла морских млекопитающих в Дальневосточном рыбохозяйственном, 336.4kb.
- М. А. Давыдов Кпроблеме благосостояния крестьян в пореформенной России, 310.26kb.
|
Рис. 16. Многолетняя динамика и тренды численности красной полевки в коренных бореальных ельниках заповедника; достоверность аппроксимации для участка 1 R2=0,57; для участка 2 R2=0,48. |
На долю трендов приходится приблизительно 50-57% варьирования данных. Достаточно хорошо исходные временные ряды аппроксимируются полиномиальными кривыми шестой степени. Выделяются два периода (1982-1991 г.г.; 1992-2006 г.г.) с разным уровнем и характером динамики численности. Средние значения летней численности сравниваемых периодов различаются в 36 раз. Тестирование первой части ряда показало, что, несмотря на относительную стационарность процесса, имеется слабо выраженная периодическая составляющая, связанная с внутригодовыми колебаниями, а регулярные многолетние колебания отсутствуют. Результаты тестирования второй части ряда свидетельствуют о незначительном положительном тренде и регулярных составляющих в динамике численности продолжительностью 3-4 года. При построении модели с учетом выявленного 4-летнего цикла получены достаточно высокие коэффициенты детерминации, которые указывают, что вклад указанной составляющей в общее варьирование данной части ряда составляет 16-42%. Переход между двумя различными режимами популяционной динамики произошел достаточно резко. Зона перехода из одного режима в другой вполне может рассматриваться как зона нарушения относительной стационарности процесса. Причем, в отличие от рыжей полевки, для которой в исследованный промежуток времени на фоне увеличения численности наблюдалось явное упрощение популяционных циклов, у красной полевки происходило усложнение характера цикличности популяций.
Исследованы особенности поддержания феногенетического разнообразия реликтового вида в естественных южно-таежных лесах. Описана фенетическая структура отдельных пространственных группировок, определены фенетические дистанции между ними, даются оценки величины и структуры фенетического разнообразия. Популяционная система красной полевки в условиях коренных лесов заповедника полиморфна (для 33 признаков черепа выявлено 118 неметрических вариаций). Это свидетельствует о достаточно высокой жизнеспособности и микроэволюционной активности данного реликтового вида. При изоляции в пределах 1 км без явных эколого-географических барьеров суммарная степень фенетической разнородности популяционных группировок относительно невелика, что косвенно указывает на существование регулярного генетического обмена между группировками, которые изолированы сходными дистанциями. Однако структура феногенетического разнообразия отдельных популяционных группировок может иметь определенные отличия. Так, в ненарушенном ельнике существенный вклад в суммарный показатель разнообразия вносят редкие морфы, встречаемость которых в ельнике с частичными нарушениями несколько ниже. Наоборот, показатели внутрииндивидуального разнообразия выше в ельнике с нарушениями. Это свидетельствует о некотором снижении стабильности онтогенеза особей красной полевки и совершенства его регуляторных процессов в дестабилизированных лесных экосистемах, по сравнению с климаксными бореальными ельниками.
Популяционная динамика полевки-экономки на ранних стадиях демутации ельников. Полевка-экономка - обычный, но спорадически распространенный вид, формирующий сложную, чрезвычайно динамичную в пространстве и во времени популяционную систему, которая состоит из достаточно изолированных и эфемерных группировок, приуроченных к самым ранним стадиям демутаций ельников. Исследовано несколько колонизационных циклов (заселение, нарастание численности, популяционный расцвет и крах) полевки-экономки на крупных участках массовых вывалов и вырубках. Обнаружено, что циклы реализуются в короткие сроки (5-7 лет). Кривые динамики численности полевки-экономки на различных ветровальных участках в целом имели достаточно сходный характер (рис. 17).
| Рис. 17. Динамика численности полевки-экономки в ходе колонизационных циклов на массовых вывалах и сплошной вырубке |
Существенно более высокими были показатели численности вида на вырубках. Колонизационные циклы хорошо аппроксимируются полиномиальными трендами шестой степени. Отмечен общий характер сезонных изменений численности в ходе колонизационных циклов: максимальные значения регистрируются в начале-середине лета. Обнаружена асинхронность движения численности группировок вида на вывалах и вырубках, даже появившихся в одно и то же время (r=-0,26). Это может означать, что популяционная динамика отдельных группировок достаточно независима.
Подробно исследованы пространственно-временные особенности фенетической структуры двух популяционных группировок, населяющих ранние стадии вырубок, основные характеристики которых (исходное сообщество, время и характер рубки, размер вырубленного участка и характер нарушенности) практически идентичны. Всего для 22 признаков выявлен 71 фен. Сравниваемые группировки фенетически очень разнородны (рис. 18), что дает основание предполагать о существовании определенных генетических различий между ними и первостепенной роли основателей при формировании феногенетического разнообразия популяций пионерных видов.
|
Рис. 18. Фенетические дистанции между исследованными популяционными группировками полевки-экономки |
Установлено, что фенетическая структура короткоживущей популяции полевки-экономки чрезвычайно динамична во времени. Степень реализации локального фенофонда существенно возрастала на фазах колонизационного расцвета, продолжая оставаться достаточно высокой и в начале периода сокращения численности популяции.
Разные фазы популяционного цикла достоверно отличались по частотам фенов многих признаков. Суммарная степень различий фенетической структуры увеличивалась от момента заселения до завершения основной части колонизационного цикла (рис. 19).
| Рис. 19. Динамика степени различий фенетической структуры популяций полевки-экономки в ходе колонизационного цикла |
Это может свидетельствовать об усилении процессов дифференциации в популяционных системах полевки-экономки в ходе колонизационного цикла, что, безусловно, приводит к увеличению феногенетического разнообразия вида на данной территории. Общая численность вида, характер ее изменений и феногенетическое разнообразие определяются, в первую очередь, динамикой и масштабами ветровальных процессов и сплошных рубок. Несмотря на сходство колонизационных циклов, популяционная динамика отдельных эфемерных группировок полевки-экономки достаточно независима, а фенетическое разнообразие и структура субпопуляций специфичны.
Выводы
1. В фауне мелких млекопитающих естественных лесов центра Каспийско-Балтийского водораздела преобладают зональные виды. В стабильном и жизнеспособном состоянии находятся популяции реликтовых видов. Лесостепные, синантропные, интродуцированные виды немногочисленны или совсем отсутствуют. Это может указывать на экологическую полночленность природных сообществ, их способность противостоять агрессивному воздействию и развитию чужеродной биоты.
2. В коренных ельниках разного генезиса центра Каспийско-Балтийского водораздела в последние 15 лет существенно возросли альфа-разнообразие и суммарное обилие гильдий мелких млекопитающих, а также их зональная контрастность и «гетероморфность», что свидетельствует об увеличении бета-разнообразия сообществ в лесном массиве в целом.
3. Сообщества мышевидных грызунов коренных ельников сходным образом реагируют на воздействие массовых ветровалов и сплошных рубок, формируя на ранних стадиях демутаций высокое видовое и трофическое разнообразие. В ходе послерубочной сукцессии в первые годы наблюдается быстрая смена доминирования видов, а коренная структура гильдий грызунов восстанавливается в возрасте 60-80 лет, когда сообщества ельников вступают в устойчивую фазу развития.
4. Динамика численности ценозообразующих видов полевок (рыжей и красной) коренных ельников в 1980-2007 гг. представляла собой нестационарный процесс с существенным вкладом в общее варьирование положительного тренда и цикличности. Произошли изменения амплитуды колебаний, продолжительности циклов, типов кривых популяционного роста. В различных типах естественных лесных экосистем численность видов изменялась достаточно синхронно. На ранних стадиях вырубок, по сравнению с коренными лесами, обилие рыжей полевки снижается, изменяется характер многолетней и сезонной динамики численности.
5. Фенетическая структура популяций фоновых видов полевок коренных ельников изменяется в зависимости от фаз циклов и уровней формируемой численности, условий перезимовки и особенностей воспроизводства. Наиболее существенные перестройки феногенетического состава рыжих полевок происходят на последней фазе циклов перед снижением численности. В рамках отдельных циклов прослеживаются закономерные изменения частот встречаемости определенных фенов.
6. В крупном массиве естественных лесов фенетические различия между пространственными группировками континуальной популяции рыжей полевки в диапазоне удаленностей до 4 км сравнительно невелики, а связь между величиной фенетической дистанции и изоляцией расстоянием отсутствует. Фенетические различия возрастают в годы пониженной численности вида. В подразделенных популяциях рыжей полевки увеличивается общее фенотипическое разнообразие. Это происходит, в первую очередь, за счет увеличения уровня случайных изменений, связанных с последствиями инсуляризации.
7. На участках массовых ветровалов и сплошных вырубок сходным образом изменяется фенетическая структура популяций рыжей полевки. Как правило, сокращается общее популяционное разнообразие и доля редких морф. Возрастают показатели флуктуирующей асимметрии, и уменьшается положительная скоррелированность развития признаков. Это свидетельствует о снижении стабильности онтогенеза и совершенства его регуляторных процессов в условиях экологически дестабилизированных сред ранних стадий демутации и указывает на возможность использования в биомониторинге таких универсальных явлений как изменчивость и развитие организмов.
8. Внутрипопуляционные функциональные группы особей рыжей полевки фенотипически разнородны. Достоверно различается фенетическая структура оседлых и расселяющихся рыжих полевок. Особи с разными типами онтогенеза имеют неодинаковые уровни флуктуирующей асимметрии количественных и качественных признаков. Более высокие показатели асимметрии животных с однофазным ростом указывает на снижение стабильности их индивидуального развития.
9. В центре Каспийско-Балтийского водораздела функционируют активные лесные очаги лептоспирозов и ГЛПС, которые влияют на динамику фенетической структуры и разнообразия популяций основных носителей инфекций. В инфицированных группах снижается доля редких фенов. Более существенно воздействие лептоспирозов, поскольку вмешивается фактор патогенеза при заражении особей.
10. Активная сукцессионная динамика лесов приводит к усложнению популяционных систем пионерных видов грызунов, которые формируют на ранних стадиях демутаций довольно многочисленные эфемерные группировки. Цикл колонизации полевки-экономки реализуется в течение 5-7 лет. Популяционная динамика отдельных группировок достаточно независима, а фенетическая структура специфична. В ходе колонизационных циклов усиливаются процессы дифференциации, что приводит к увеличению феногенетического разнообразия вида.
11. Популяции и сообщества мелких млекопитающих демонстрируют закономерные отклики на изменения лесных экосистем, возникающие в ходе антропогенных воздействий и естественных процессов различного характера и масштаба, что подтверждает их биоиндикационную значимость для комплексного экологического мониторинга.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Монографии
- Истомин А.В. Популяционная фенетика рыжей полевки (на примере южной тайги). Монография. Псков, 2007. 196 с. (12,25 п.л.).
- Истомин А.В. Мелкие млекопитающие в региональном экологическом мониторинге (на примере Каспийско-Балтийского водораздела). Монография. Псков, 2008. 278 с. (17,4 п.л.).
- Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника). Коллективная монография. М., 2005. 232 с. (14,5 п.л., авторский вклад – 30%).
Научные статьи, материалы конференций, совещаний
- Истомин А.В. Число видов и характер распространения мелких млекопитающих на островах Кандалакшского залива в Белом море // Зоологический журнал. Т. 63, № 7. 1984. С. 1061-1071. (1,0 п.л.).
- Истомин А.В. Фенотипическое разнообразие континуальной и дискретной популяций на примере рыжей полевки в условиях южной тайги // Журнал общей биологии. Т. 55, № 4-5. 1994. С. 471—488. (1,0 п.л.).
- Истомин А.В. Роль межвидовой конкуренции в формировании островных сообществ мелких млекопитающих // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 99, вып. 5. 1994. С. 17-26. (1,0 п.л.).
- Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Истомин А.В., Ананьина Ю.В. Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) — основной носитель лептоспироза в лесном природном очаге // Зоологический журнал. Т. 72. Вып. 5. 1993. С. 113—122. (1,0 п.л., - авторский вклад – 30%).
- Истомин А.В. Особенности накопления радионуклидов в тканях рыжих полевок из природных популяций фоновой территории центра Русской равнины // Вестник РУДН. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». 2009. № 1. С. 75-80. (0,4 п.л.).
- Истомин А.В. Влияние ветровалов на динамику сообществ мелких млекопитающих в естественных лесах южной тайги // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. 2009. №1 (64). С. 196-202. (0,6 п.л.).
- Истомин А.В. Влияние экологической дестабилизации среды сплошных вырубок на онтогенез лесных видов мелких млекопитающих // Вестник РУДН. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». 2009. № 2. С. 9-16. (0,4 п.л.).
- Истомин А.В. Особенности распространения и биологии подземной полевки на северо-востоке ареала // Вестн. зоол., Киев, 1990, № 3. С. 61-63. (0,5 п.л.).
- Истомин А.В. Случаи полидонтии у лесной рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) из двух пунктов ареала // Вестн. зоол., 1994. Киев, № 1. С. 83-86. (0,5 п.л.).
- Истомин А.В. Организация инвентаризационных исследований фауны мелких млекопитающих в заповедниках // Теоретические основы заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз. совещ., Львов, 1985. С. 108—111. (0,2 п.л.).
- Истомин А.В. Островная экология и теория заповедного дела // Там же. С. 105-108. (0,2 п.л.)
- Истомин А.В., Мелкие млекопитающие как объекты биологического мониторинга лесных экосистем // Мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. Всесоюз. научн. конф., Каунас, 1986. С. 95—96. (0,1 п.л.).
- Истомин А.В. Особенности морфологической изменчивости рыжей европейской полевки в островных популяциях // 4 съезд ВТО. Москва, 1986. Т. 2, М., 1986. С. 51-52. (0,1 п.л.).
- Истомин А.В. Изменчивость размеров тела и полового диморфизма популяций рыжей европейской полевки в островных условиях // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. Всесоюзн. сов., Москва, 1986, М. С. 59-61. (0,1 п.л.).
- Истомин А.В. Влияние сплошных рубок на популяционную динамику европейской рыжей полевки в условиях южной тайги // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Всесоюз. сов., Москва, 1987. Ч. 2. М. С.18—20. (0,1 п.л.).
- Истомин А.В. Сообщества мелких млекопитающих в ходе послерубочной сукцессии неморальных ельников // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Всесоюз. сов., Москва, 1987. Ч. 2. М. С. 63—64. (0,1 п.л.).
- Истомин А.В. Фауна мелких млекопитающих южной тайги в условиях антропогенной трансформации ландшафтов // Животный мир лесной зоны европейской части СССР. Калинин, 1988. С. 37—45. (0,6 п.л.).
- Истомин А.В. Рыжая полевка - перспективный объект для разработки региональной программы в заповедниках лесной зоны Европейской части СССР // Научные исследования в заповедниках и принципы разработки региональных программ для заповедников лесной зоны Европейской части СССР. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Рахов, 1990. С. 50—53. (0,2 п.л.).
- Истомин А.В. Последствия инсуляризации и поддержание жизнеспособных популяций животных в резерватах // Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Всесоюзн. конф., Ч. 3, Новгород, 1990. С. 240-243. (0,2 п.л.).
- Истомин А.В., Кораблев П.Н. Принципы и методы охраны генофонда популяций млекопитающих и их реализация в ЦЛБЗ // Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Всесоюзн. конф., Ч. 3, Новгород, 1990. С. 257-259. (0,2 п.л., авторский вклад – 50%).
- Истомин А.В. Стабильность индивидуального развития и возможность использования показателя флуктуирующей асимметрии при оценке устойчивости экосистем // Проблемы устойчивости экосистем: Тез докл. Всесоюз. школы. Харьков, 1990. С. 82—84. (0,2 п.л.).
- Истомин А.В., Алексеева Т.А. Встречаемость фенов жевательной поверхности М1 европейской рыжей полевки на разных фазах динамики численности // Y съезд Всесоюз. Териолог. об-ва, Москва. Тез. докл. Т. 2, М., 1990. С. 156-157. (0,1 п.л. – авторский вклад - 80%).
- Истомин А.В. Мониторинг экосистем южной тайги // Человек и биосфера: информационный бюллетень MAB. № 2. М., 1991. С. 17—20. (0,3 п.л.)
- Истомин А.В, Вагин Ю.А. Верховые болота как ландшафтно-экологические барьеры: роль "болотных изолятов" в микроэволюционных процессах // Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга. 11 всесоюзн. полевой семинар-экскурсия по болотоведению. Л., 1991. С. 117-120. (0,3 п.л., авторский вклад 80%).
- Демидова Т.Н., Истомин А.В., Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Шлыгина К.Н. Природный очаг туляремии лесного типа в Тверской области // Актуальные проблемы профилактики туляремии. Всесоюзн. конф., 15-17 окт. 1991 г., Симферополь, М., 1991. С.48-49. (0,1 п.л., авторский вклад – 20%).
- Истомин А.В. Влияние нарушений на видовое разнообразие мышевидных грызунов в южной тайге // Видовое разнообразие млекопитающих в трансформированных экосистемах. - Киев: Ин-т зоологии Украины (Препринт 92.3), 1992. С. 29—40. (0,7 п.л.).
- Истомин А.В. Сообщества мышевидных грызунов в ходе вторичной антропогенной сукцессии ельников южной тайги - количественное сравнение // Фауна и экология животных лесной зоны. Тверь, 1992. С. 99—108.(0,6 п.л.).
- Истомин А.В. Фенотипическое разнообразие и микроэволюционное состояние популяций в различных системах резерватов // Некоторые проблемы изучения разнообразия млекопитающих. Киев: Ин-т зоологии АН Украины (Препринт 92.4), 1992. С. 26-35. (0, 6 п.л.).
- Истомин А.В. Грызуны населенных пунктов малоосвоенной территории водораздела Волги и Западной Двины // Синантропные грызуны. Матер. 2 совещ., Иваново, 1993. Характер поведения. Особенности обитания в постройках человека. Методы учетов. Пути ограничения численности. М., 1994. С. 124—129. (0,5 п.л.).
- Истомин А.В. Антропогенная трансформация ландшафтов Волжско-Двинского водораздела и состояние природных комплексов Центрально-Лесного биосферного заповедника // Социальные и экономические аспекты заповедного дела. Междунар. совещ. С-Пб., 1994.С. 112—115. (0,2 п.л.).
- Истомин А.В. Таксономия и распространение лесной мыши в Верхневолжье // Фауна и экология животных Верхневолжья. Тверь, 1994. С. 88-94. (0,6 п.л.).
- Дарская Н.Ф., Истомин А.В., Никитина Н.А., Блохи мелких млекопитающих Центрально-Лесного биосферного заповедника // Фауна и экология животных Верхневолжья. Тверь, 1994. С. 27-32. (0,6 п.л., авторский вклад – 50%).
- Истомин А.В. The effect of disturbance on the small mammals communities and population diversity in the Southern taiga in European Russia // Convercing biological diversity in temperate forest ecosystems - towards sustainable management: Conference, Canberra-Australia, December 1994. (0,2 п.л.)