Динамика популяций и сообществ мелких млекопитающих как показатель состояния лесных экосистем (на примере Каспийско-Балтийского водораздела)
| Вид материала | Автореферат |
- Методика комплексной оценки состояния сообществ и популяций доминирующих видов или, 1278.81kb.
- Эколого-морфологическая характеристика размножения мелких млекопитающих из популяций,, 635.9kb.
- «Оценка экологического состояния экосистем и растительных сообществ водно-болотных, 3457.77kb.
- Сухачев александр Николаевич динамика клеточных популяций гемоцитов асцидии, 331.84kb.
- Биотехнология в воспроизводстве и селекции крупного рогатого скота имеет особое значение., 299.72kb.
- Использование природного капитала лесных экосистем с учетом трансграничных факторов, 613.87kb.
- Объявляет конкурс на позицию постдока в области Тканевой инженерии и Регенеративной, 191.04kb.
- А. В. Марков Эволюционный прогресс Конспект, 153.21kb.
- Правила охраны и промысла морских млекопитающих в Дальневосточном рыбохозяйственном, 336.4kb.
- М. А. Давыдов Кпроблеме благосостояния крестьян в пореформенной России, 310.26kb.
На основании литературных данных, материалов лесоустройств и других архивных сведений дается общая характеристика природных условий региона. Подробно описана динамика климатических параметров за последние десятилетия. Рассмотрена история освоения и антропогенной трансформации территории. Особое внимание при этом уделено изменениям степени освоенности в ХХ веке. С учетом экологической разнородности среды выделены основные группы типов местообитаний мелких млекопитающих, описания которых также представлены в этой главе.
Глава 3. Фауна мелких млекопитающих природных и антропогенных территорий
Динамику видового состава традиционно относят к числу наиболее значимых реакций на происходящие в природных комплексах изменения, как в ходе их естественных преобразований, так и под влиянием деятельности человека. На основании многолетнего изучения фауны мелких млекопитающих составлен подробный аннотированный список видов, в котором приводятся оценки их встречаемости, сведения о численности, доле участия в составе населения в различных природных и антропогенных местообитаниях региона. Рассчитаны коэффициенты верности биотопу. Особое внимание уделено ревизии и уточнению таксономической принадлежности политипических видов грызунов («обыкновенные полевки» и «лесные мыши») с учетом современных систематических представлений. Рассмотрена динамика видового состава фауны мелких млекопитающих в регионе за последние 80 лет с учетом истории освоения и степени антропогенной трансформации территории. Обнаружено, что в целом здесь преобладают зональные виды. Доминируют представители европейской фауны. Это характерно для всей обширной территории Каспийско-Балтийского водораздела. Виды восточной Палеарктики: красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.), лесной лемминг (Myopus schisticolor Lill.), равнозубая (Sorex isodon Turov) и средняя (S. caecutiens Laxm.) бурозубки принадлежат к числу реликтовых и чрезвычайно редки (Викторов, Истомин, 2002). Характер их присутствия, безусловно, может служить объективным показателем степени сохранности лесных экосистем и ландшафтов. В ЦЛГПБЗ, в отличие от остальной территории водораздела, виды восточной Палеарктики представлены достаточно жизнеспособными популяциями. Только здесь в коренных ельниках отмечен лесной лемминг. Особое внимание нами уделено анализу распространения в регионе чужеродных видов (лесостепных, синантропных, интродуцированных). В последнее время вопросы инвазии чужеродных видов объявлены специалистами одними из приоритетных при изучении фаун (Шварц и др., 1993; Неронов, Лущекина, 2001; Шварц, 2004; Павлов и др., 2007; Хляп, Бобров, 2007). Некоторые лесостепные виды грызунов: полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.), мышь-малютка (Micromys minutus Pall.), обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall.) на территории Русской равнины многочисленны и широко распространены. Однако нами обнаружено, что их роль в центральной части водораздела ничтожно мала. В некоторых преобразованных местообитаниях (луг, поле, населенные пункты) лесостепные виды, хотя и занимают доминирующее положение, но не формируют высокой численности. Более значима для целей биоиндикации полевая мышь, которая в настоящее время изменяет свой ареал, проявляя сильную приуроченность к антропогенным территориям и признаки факультативной синантропизации (Дымин, 1980; Кучерук, 1988; Тихонова и др., 1992; Карасева и др., 1992; Истомин, 1994; Жигарев, 2004, 2006 и мн. др.). Показано, что, помимо оценки уровня трансформированности ландшафтов локальной территории, полевая мышь может служить индикатором фоновых дигрессивных преобразований природной среды региона в целом.
Из настоящих синантропов в фауне грызунов населенных пунктов района ЦЛГПБЗ присутствует только черная крыса (Rattus rattus L.). Типичные эвсинантропные виды: домовая мышь (Mus musculus L.) и серая крыса (R. norvegicus Berk.) в малоосвоенные ландшафты истоков Волги и Западной Двины до сих практически не проникли и не получили здесь широкого распространения. В 30-50 –е гг. ХХ века в населенных пунктах в районе заповедника отмечалась домовая мышь, хотя повсюду вид составлял большую редкость. В наших сборах, выполненных в 80-90 –е гг., домовая мышь отсутствовала. Исчезновение домовых мышей при снижении степени обжитости территории и ликвидации населенных пунктов наблюдалось в лесных районах Кировской и Пермской областей (Чабовский, Даргольц, 1964; Кучерук, Лапшов, 1994; Шилова, Калинин, 1994). В лесных экосистемах заповедной территории чужеродные виды встречаются исключительно редко. Все их единичные и нерегулярные находки регистрируются только в пределах буферной зоны километровой ширины, которая непосредственно прилегает к трансформированным хозяйственной деятельностью территориям. При анализе таксономического разнообразия блох, паразитирующих на мелких млекопитающих, также не были обнаружены широко распространенные в других регионах виды, имеющие приуроченность к трансформированным ландшафтам (Дарская, Истомин и др., 1994; Истомин, 2008). В целом, полученные нами результаты указывают на способность лесных экосистем противостоять агрессивному воздействию чужеродной биоты. Причем, это распространяется за пределы собственной территории резервата, что свидетельствует о достаточно высокой степени интегрированности ЦЛГПБЗ в ландшафте Каспийско-Балтийского водораздела, подчеркивая тем самым его важную роль в сохранении естественного разнообразия и функционирования природных комплексов Русской равнины в целом. Это согласуется с мнением Е.А.Шварца (2004) о том, что экологическая сеть охраняемых территорий в зависимости от размеров ее фрагментов и их интегрированности, вполне способна сдерживать агрессивную экспансию чужеродных видов.
Выбраны основные модельные виды мышевидных грызунов для биомониторинга лесных экосистем Каспийско-Балтийского водораздела: ценозообразующие с разной пространственной структурой и жизненными стратегиями - рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.), красная полевка (C. rutilus Pall), полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.); редкие реликтовые (лесной лемминг); виды, находящиеся на краю ареала (подземная полевка (Pitymys subterraneus Sel.-Long.), малая лесная мышь (Apodemus microps (= uralensis) Kratochvil et Rosicky); индикаторные виды степени антропогенной нарушенности территории (полевая мышь).
Глава 4. Природная динамика сообществ мышевидных грызунов в лесных экосистемах Каспийско-Балтийского водораздела
Одним из основных подходов изучения структуры сообществ является концепция гильдии - группы видов, использующих совокупность ресурсов сходным образом (Джиллер, 1988). В данной главе рассматриваются особенности структуры и динамики гильдий мышевидных грызунов в коренных ельниках разного генезиса, и обсуждаются их реакции на ветровальные разрушения зрелых древостоев.
Динамика сообществ мышевидных грызунов в коренных ельниках. В неморальных ельниках зарегистрировано 13 видов мышевидных грызунов. Основа сообщества сформирована одним доминантным видом (рыжая полевка - 96,2%), четырьмя обычными и постоянно встречающимися с невысокой долей участия в составе гильдий: красная (1,2%), темная (0,7%) и подземная (0,4%) полевки, малая лесная мышь (0,9%). Остальные виды регистрируются крайне нерегулярно, в единичных экземплярах, и могут быть отнесены к категориям редких и случайных. В сообществах бореальных ельников отмечено 7 видов мышевидных грызунов. Наблюдается содоминирование рыжей (74,6%) и красной (20,5%) полевок. К числу обычных и регулярно присутствующих в отловах с относительно невысокой долей видов принадлежит темная полевка (2,7%). «Краевой эффект» за счет проникновения чужеродных видов в коренных ельниках выражен чрезвычайно слабо, поэтому сообщества грызунов удаленных и близко расположенных к антропогенным территориям участков лесного массива не имеют достоверных различий.
За рассматриваемый период времени в сообществах коренных ельников на фоне циклических колебаний наблюдались четко выраженные тренды увеличения суммарного обилия грызунов (рис. 1).
 |
| Рис.1. Динамика суммарной численности сообществ мышевидных грызунов в коренных ельниках ЦЛГПБЗ (R2 – величина достоверности аппроксимации) |
В большей степени это характерно для неморальных ельников и связано с характером динамики фоновых видов. В целом рост численности гильдий грызунов хорошо согласуется с общим ходом динамики среднегодовой температуры и чистой продукции в коренных лесных экосистемах (рис. 2).
 |
| Рис. 2. Динамика среднегодовой температуры и чистой продукции в естественных лесных экосистемах (R2 – величина достоверности аппроксимации) |
С 1992 г. в коренных зеленомошных ельниках происходят процессы «бореализации» сообществ грызунов (Истомин, 1998; 2005). Доля участия восточно-палеарктических видов в составе гильдий по сравнению с периодом 1980-1991 гг. возросла почти в 10 раз (рис. 3).
 | Рис. 3. Доля особей восточно-палеарктических видов в составе гильдий грызунов в разные периоды исследований в коренных ельниках |
Прежде всего, это произошло за счет увеличения численности красной полевки. Структура гильдий грызунов бореальных еловых лесов в сравниваемые периоды времени отличается весьма существенным образом (IChS=0,28, Р=0,999). Аналогичные процессы отмечены и для гильдий землероек (Истомин, 1998). В неморальных ельниках после 1994 г. красная полевка также стала довольно регулярно встречаться в отловах почти на всех пробных площадях. Кроме этого, наблюдалось увеличение численности западно-палеарктических видов, находящихся здесь почти на краю ареала: подземной полевки, малой лесной мыши. В значительной степени возрастание роли этих типичных неморальных видов, ранее очень редких, может быть обусловлено потеплением зимних месяцев и ветровальными процессами, которые вызывают формирование в древостое «окон» различного размера.
Формирование и динамика разнообразия сообществ до сих пор принадлежат к числу наиболее дискуссионных вопросов. В исследованный нами промежуток времени разнообразие гильдий грызунов демонстрировало устойчивую тенденцию роста в неморальных и бореальных ельниках (рис. 4).
 |  |
| Рис. 4. Некоторые показатели разнообразия и летняя суммарная численность сообществ мышевидных грызунов в коренных неморальных (слева) и бореальных (справа) ельниках в разные периоды исследований | |
В первую очередь, это связано с более выровненным распределением по обилию типичных лесных видов. Считается, что одним из важных факторов формирования разнообразия сообществ животных является пространственная гетерогенность среды (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Истомин, 1984; 1992; Одум, 1986; Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989; Лукьянова, Лукьянов, 2004 и др.). В нашем случае повышение разнообразия сообществ, по-видимому, также во многом определяется увеличением структурной сложности среды в результате ветровальных процессов, усыханий еловых древостоев с их последующим разрушением, что привело к формированию чрезвычайно мозаичного почвенно-растительного покрова. Отмеченные тенденции обуславливают выраженную в последние годы гетероморфность сообществ грызунов. Тогда как в 70-80-е гг. прошлого века группировки мелких млекопитающих были гораздо более однородными на всей исследованной территории. Значения индексов различия между сравниваемыми типами местообитаний в период 1993-2004 гг. в среднем в 5 раз выше, чем в 1980-1992 гг. (рис. 5). Это свидетельствует также об увеличении бета-разнообразия сообществ мышевидных грызунов в лесном массиве в целом.
 |
| Рис. 5. Степень различия структуры сообществ мышевидных грызунов в коренных ельниках ЦЛГПБЗ в различные периоды наблюдений. Еб - ельники бореальные; Ен – ельники неморальные; ядро – участки, удаленные от антропогенных территорий; буфер – участки с удалением не более 1 км от антропогенных территорий. |
Таким образом, в последние 10-15 лет произошли значимые изменения структуры, разнообразия и обилия сообществ мелких млекопитающих в естественных лесах Каспийско-Балтийского водораздела, что привело к увеличению зональной контрастности населения мелких млекопитающих в коренных ельниках различного генезиса.
Влияние массовых ветровалов на сообщества мышевидных грызунов. Ветровалы характерны для всей лесной зоны и принадлежат к числу мощных факторов, вызывающих экологическую дестабилизацию среды. Работ, посвященных изучению воздействия ветровалов на популяции и сообщества животных, в том числе мелких млекопитающих, сравнительно немного (Истомин, 1992, 1995; Зюсько и др., 2001; Кузнецова, 2003; Лукьянова и др., 2004). В августе 1987 г. на исследуемой территории произошел массовый вывал древостоя, в результате которого 66% лесной площади оказались поврежденными, 25% подверглись сильной степени разрушения. Воздействие ветровалов на сообщества грызунов осуществляется через изменение экологической структурированности среды и ее ресурсных возможностей. Реакции мышевидных грызунов на дестабилизацию среды, вызванную ветровалами, видоспецифичны и определяются в большей степени экологическими особенностями и минимальными требованиями животных к условиям среды. На ранних стадиях демутации ветровалов снижается степень доминирования рыжей полевки и повсеместно возрастает роль полевки-экономки, которая активно заселяет участки крупных вывалов уже в первый год после ветровального воздействия. В зависимости от конкретного сочетания различных факторов на некоторых свежих вывалах довольно многочисленные популяционные группировки могут образовывать такие виды, как малая лесная мышь, темная и подземная полевки. Наличие на ветровальных площадях с преобладанием неморальной структуры отдельных парцелл бореального характера может приводить к заметному увеличению роли в составе сообщества вывалов красной полевки. Несмотря на весьма ограниченный пул лесных видов грызунов, вариантов формирования эфемерных послеветровальных сообществ с их участием может быть достаточно много, но всегда при сохранении сильного доминирования рыжей полевки. В целом на вывалах значительно возрастают выравненность видов по обилию и общие показатели видового и трофического разнообразия (Истомин, 1992, 2008). Наибольшие показатели видового разнообразия и самую высокую специфичность имеют сообщества на 3-4 годы сукцессии (рис. 6). В целом, режимы ветровальных нарушений, характер распределения и размеры элементов мозаичной структуры ранних сукцессионных стадий играют очень значимую роль в поддержании видового, структурного и генетического разнообразия сообществ мышевидных грызунов в южно-таежных лесах.
 |
| Рис. 6. Показатели разнообразия сообществ грызунов в коренных ельниках и на разных стадиях послеветровальной демутации (в скобках указаны годы, прошедшие после воздействия ветровала) |
Пространственная структура, динамика популяций и особенности микроэволюционных процессов второстепенных видов самым тесным образом связаны с существованием стадии "окон". Полученные результаты хорошо согласуются с современной лесной Gap-парадигмой, полагающей, что естественные леса представляют собой сукцессионную мозаику пятен, которые находятся на разных стадиях развития и обеспечивают их биоразнообразие и устойчивое существование (Коротков, 1991; Восточноевропейские…, 1994; Смирнова и др., 1999 и др.).
Глава 5. Влияние сплошных рубок и восстановительных сукцессий на сообщества мышевидных грызунов
Основная форма антропогенных нарушений лесов региона – сплошные рубки, которые приводят к формированию особой структуры ландшафтов с разновозрастными серийными экосистемами. Изучали влияние рубок и восстановительных сукцессий на сообщества грызунов. Исследованные смены фитоценозов в большей степени соответствуют демутациям (Работнов, 1992; Богданова и др., 2007). В сукцессионной серии всего зарегистрировано 13 видов грызунов. Однако общее число и доля отдельных видов в составе сообществ неодинаковы на различных стадиях сукцессии. Наибольшей специфичностью обладают гильдии грызунов травянистой стадии возобновления 3-7 лет (рис. 7).
 | Рис. 7. Дендрограмма сходства видовой структуры сообществ мышевидных грызунов различных стадий послерубочной демутации неморальных ельников |
Мера различия в последовательном ряду постепенно снижается и между производными 60-80 лет и собственно неморальными ельниками становится недостоверной (Истомин, 1987, 1992). В это время сообщества ельников, как правило, вступают в устойчивую фазу развития и их принято считать «условно-коренными» (Маслов, 2004). Сообщества грызунов на ранних стадиях зарастания вырубок характеризуются высоким видовым разнообразием, что определяется большей выравненностью распределения видов по обилию. Основными факторами увеличения разнообразия являются: усиление гетерогенности среды и равномерности распределения отдельных «пятен», за счет чего формируется отчетливая сегрегация доминирующих видов; ослабление конкурентной способности рыжей полевки, как типично лесного вида, поэтому в первые годы демутации довольно часто наблюдается активная смена доминирования между тремя видами полевок (рыжей, подземной и экономкой); разделение фоновых видов по временному компоненту ниши (речь идет об асинхронном достижении сезонного максимума численности); действие хищничества, как фактора «разреживания», в результате чего снижается обилие более доступных видов-доминантов.
Таким образом, исследованные формы дестабилизации лесных экосистем (вывалы, вырубки) приводят на ранних стадиях демутации к увеличению разнообразия сообществ грызунов. Полученные результаты вполне соответствуют представлениям о «неравновесных» экосистемах, претерпевающих периодические возмущения, которые характеризуются большим разнообразием, по сравнению с «равновесными», где сильнее выражено доминирование и конкурентное исключение (Abugov, 1982). Аналогичные закономерности отмечены для сообществ мелких млекопитающих при умеренном воздействии некоторых других форм нарушений (Фомин, 1981; Гашев, 2000; Зюсько и др., 2001; Лукьянова, Лукьянов, 2004; Жигарев, 2006).
Глава 6. Природно-очаговые инфекции в коренных и производных лесах Каспийско-Балтийского водораздела
Важными интегральными характеристиками экосистем являются эпизоотические процессы, которые представляют собой постоянное взаимодействие популяций возбудителя и естественных носителей с внешней средой. В данной главе приведены результаты комплексного изучения основных природно-очаговых инфекций региона. Установлена ландшафтно-экологическая приуроченность очагов, выявлен видовой состав носителей, исследованы особенности динамики и построены модели эпизоотий, дана оценка эпидемической ситуации в регионе. Обнаружено, что в лесных экосистемах по сравнению с преобразованными территориями, существуют более устойчивые и активные очаги лептоспирозов (главным образом серогруппы Grippothyphosa) и ГЛПС (рис. 8).
 | Рис. 8. Суммарная доля (в %) пораженных лептоспирозами и ГЛПС зверьков в лесных ландшафтах и агролесоландшафтах региона. |
Эпизоотические потенциалы лесных очагов тесным образом связаны с особенностями динамики численности популяций рыжей полевки, которая является основным носителем данных инфекций (Карулин и др. 1993; Истомин и др., 1999). Об этом свидетельствуют высокая численность и степень инфицированности зверьков. Средняя доля особей рыжей полевки с антителами к лептоспирам - 17,5%. Более 80% инфицированных особей имели антитела в титрах 1:100 и выше, 30% - 1:1600 и выше. Наибольшее значение в сохранении возбудителей имеют неморальные ельники и осинники старших возрастных групп. Численность инфицированных особей рыжей полевки в среднем здесь составляла 6,0 экз. на 100 ловушко-суток. Развитие эпизоотий в сезонном аспекте происходит по типу нарастания процесса с быстрой эстафетной передачей возбудителя и резкого увеличения численности вирусоносителей на территории очага к концу лета. При подъеме численности рыжей полевки эпизоотии лептоспироза широко разливаются по территории и в них вовлекаются другие виды. Средняя доля зверьков с лептоспирами у темной и красной полевок, малой лесной мыши, полевки-экономки составила соответственно 27,5%, 17,9%, 14,8%, 10,1%. Специфические и активные очаги лептоспирозов с быстрой сменой основных носителей инфекции формируются на ранних стадиях сплошных вырубок. Антиген к вирусу ГЛПС в лесных экосистемах и на вырубках, кроме рыжих полевок, был обнаружен у красной полевки и экономки.