А. В. Марков Эволюционный прогресс Конспект
| Вид материала | Конспект |
- Теория эволюционный подход к глобальным исследованиям и образованию: теоретико-методологические, 286.71kb.
- -, 265.26kb.
- Цивилизация средневекового Запада: Пер с фр./ Общ, 1007.38kb.
- Конспект лекций Омск 2002 удк 629. 424., 467.89kb.
- Утвержден Советом Единственного акционера директоров ОАО тк "Прогресс" открытого акционерного, 163.67kb.
- Приложение №1 Словарь Прогресс, 159.29kb.
- В. П. Марков марков В. П., кандидат юридических наук, майор внутренней службы, начальник, 101.36kb.
- Конкурентоспособность предприятия и пути ее повышения (ооо прогресс), 263.15kb.
- «Прогресс (в живой природе)», 65.86kb.
- Конкурс ученических рефератов «кругозор», 234.75kb.
А.В.Марков
Эволюционный прогресс
Конспект доклада, прочитанного на заседании Общества философских исследований и разработок (ОФИР) 18.11.2003.
Введение
Под "прогрессом" в контексте моего сегодняшнего сообщения мы будем понимать процесс усложнения живых систем. К сожалению, в одном кратком сообщении невозможно охватить все аспекты эволюционного прогресса даже в таком узком его понимании. Поэтому многие важные аспекты останутся за рамками моего доклада, например, такие как усложнение сообществ или экосистем; усложнение всей биосферы в целом и многое другое. Мы сегодня поговорим только о прогрессе на уровне организмов.
Что же такое живой организм? Для наших целей можно схематично представить организм в виде разветвленной сети из функциональных элементов и их взаимодействий.
Лучше всего это видно на уровне клетки. Там существует т.н. "регуляторно-метаболическая" сеть. Она состоит из двух основных слоев или уровней.
На первом уровне – химические вещества, молекулы и йоны, как совсем маленькие, так и огромные молекулы биополимеров; и химические реакции, в ходе которых вещества превращаются друг в друга. Подавляющее большинство химических реакций катализируется специальными белками – ферментами. Это – метаболическая сеть, или обмен веществ.
На втором, более высоком уровне, находятся регуляторные связи и эффекты. Сюда относятся специальные белки – рецепторы, которые реагируют на определенные внешние или внутренние факторы и передают химические сигналы, влияющие на работу других белков. Особую группу регуляторных белков составляют так называемые факторы транскрипции и другие специализированные белки, регулирующие различные этапы считывания генетического кода и синтеза белков. Например, рецептор А реагирует на свет и синтезирует сигнальное вещество Б, которое активизирует фактор транскрипции В, который, в свою очередь, прикрепляется к определенному участку ДНК и включает процесс считывания гена Г, в результате чего синтезируется фермент Д, который катализирует реакцию Е, в ходе которой синтезируется вещество Ж. В итоге получается, что клетка синтезирует вещество Ж на свету, а в темноте – не синтезирует. Это пример регуляторного эффекта, который как бы "сознательно" поддерживается клеткой, для реализации которого в клетке имеются специальные гены и белки. Но помимо таких "главных" регуляторных связей существует еще огромное количество побочных, второстепенных. Надо понимать, что любая химическая реакция, вообще любой процесс, происходящий в клетке, каким-то образом изменяет ее внутреннюю среду и в конечном счете влияет на ВСЕ без исключения другие процессы. В живых системах всё связано со всем. Например, когда одноклеточная водоросль осуществляет фотосинтез, "главный" результат этого состоит в преобразовании энергии света в энергию химических связей и в синтезе органических веществ из неорганических. Но существует еще и масса "побочных" эффектов. Например, в результате изъятия из окружающей среды углекислого газа, увеличивается pH среды, что, естественно, оказывает сильнейшее влияние на все процессы, происходящие в клетке.
В ходе эволюции любой из таких "побочных" регуляторных эффектов может быть "выделен", усилен и закреплен (т.е., например, может появиться специальный новый белок, усиливающий данный эффект).
Таким образом мы получили самое общее представление об устройстве регуляторно-метаболической сети, которая составляет основу любой живой системы. Можно грубо подразделить эту систему на "функции" (главную роль играют ферменты) и "регуляторные эффекты" (главную роль играют регуляторные белки). Если сравнить живую систему с компьютерной программой, то можно уподобить "функции" – тем операторам, которые производят какие-то конкрентые действия с данными, преобразование данных (например, операторы присваивания); а "регуляторные эффекты" в этом случае соответствуют операторам условного перехода, которые в зависимости от определенных условий "включают" или "выключают", т.е. регулируют, работу операторов первого типа, т.е. "функций".
Теперь, исходя из этого, можно примерно определить, что же следует понимать под усложнением живой системы. Я предлагаю в контексте данного сообщения понимать под усложнением увеличение числа разнородных элементов регуляторно-метаболической сети. Т.е. это или появление новой функции – нового фермента, который катализирует какую-то реакцию, или появление нового "поддерживаемого" регуляторного эффекта.
1. Общая схема периодизации эволюционного прогресса.
Посмотрим, каким же образом реально происходило в эволюции усложнение организмов. Палеонтологическая летопись – это гигантский массив данных, который в кратком сообщении абсолютно невозможно охватить во всех деталях. Поэтому я только намечу самые главные рубежи и этапы.
Земля появилась примерно 4,5 млрд лет назад, но, к сожалению, первые 700 млн. лет ее существования не оставили нам никаких палеонтологических свидетелсьтв, потому что примерно 3,8 млрд лет назад первичная кора была разрушена и переплавлена в мантии. Самые древние сохранившиеся осадочные породы имеют возраст 3,8 миллиарда лет. И в этих породах УЖЕ ПРИСУТСТВУЮТ несомненные следы жизни. А начиная с возраста 3,5 млрд. лет известны ископаемые остатки бактерий.
Мы не можем точно датировать ни момент появления жизни, ни момент появления первых настоящих клеток. Ясно лишь, что и то, и другое, произошло в первые 700-1000 млн. лет существования Земли.
Зато мы можем сказать, что, повидимому, целый миллиард лет (с 3,5-3,8 до 2,7 миллиарда лет назад) биосфера была прокариотной. Т.е. существовали только бактерии – одноклеточные организмы, не имеющие ядра.
ПРОГРЕСС в прокариотной биосфере состоял преимущественно в появлении новых ФУНКЦИЙ, т.е. новых ферментов, новых химических реакций. Регуляторные же системы у прокариотических организмов, в силу особенностей их строения, не могли развиваться дальше самого примитивного, начального уровня.
Первый величайший перелом в эволюции жизни произошел примерно 2,7 миллиарда лет назад, когда появились первые эукариотические организмы. Главное их отличие от прокариот (бактерий) состоит в том, что у них образовалось клеточное ЯДРО, и тем самым область активного обмена веществ (цитоплазма) отделилась от области хранения, считывания и регуляции генома. Это открыло возможность для развития сложных регуляторных систем. Последствия этого события были колоссальны. В корне изменился характер эволюционного прогресса. Появление новых функций (новых ферментов и метаболических путей) практически прекратилось. Прогресс отныне состоял в появлении новых РЕГУЛЯТОРНЫХ ЭФФЕКТОВ.
Развитие сложных регуляторных систем позволяет эукариотам ПРИ ОДНОМ И ТОМ ЖЕ ГЕНОМЕ в зависимости от условий формировать совершенно разные типы клеток. Бактерии на это практически не способны. Именно благодаря этому свойству эукариоты смогли стать МНОГОКЛЕТОЧНЫМИ.
Очень важно понять, что же такое многоклеточный организм с точки зрения нашей схемы организма. Любой многоклеточный организм развивается из одной клетки, из яйца. Яйцо делится, и дочерние клетки, образующиеся в результате деления, оказываются в разных условиях (разное положение в зародыше, разное окружение и как следствие – разные концентрации веществ в клеточном окружении). В зависимости от условий, в которые попадает данная зародышевая клетка, в ней включаются те или иные группы генов. В результате разные зародышевые клетки развиваются по-разному и из них образуются разные ткани и органы. Таким образом, если рассматривать многоклеточный организм не только на взрослой стадии, а именно как онтогенез, как ПРОГРАММУ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ (а именно так и НУЖНО его рассматривать, когда речь идет об эволюции – эволюционируют ОНТОГЕНЕЗЫ, а не взрослые особи), то мы видим, что все разнообразие строения многоклеточного организма фактически сводится к определенным РЕГУЛЯТОРНЫМ ЭФФЕКТАМ, к определенному комплексу ОПЕРАТОРОВ УСЛОВНОГО ПЕРЕХОДА, включенным в программу развития.
Итак, прогресс эукариотических (и особенно многоклеточных) организмов состоял не в появлении новых ФУНКЦИЙ (ферментов), как у бактерий, а в появлении новых РЕГУЛЯТОРНЫХ ЭФФЕКТОВ. И из этого уже выводится, как следствие, усложнение строения взрослых организмов.
Например, был организм с 10 парами одинаковых ног. Если у него появится еще две пары ног, это не усложнение: никакой новой регуляторной связи не появилось. Это просто был немного отредактирован старый оператор условного перехода. Оператор типа "почковать ноги, пока их не станет 10 пар", заменился оператором "почковать ноги, пока их не станет 12 пар". Но вот если первая пара ног у этого организма стала отличаться от остальных, например, наличием дополнительного коготка, то это уже – ПРОГРЕСС, т.к. это значит, что в программе онтогенеза появился новый оператор условного перехода типа "если я - зачаток ноги первой пары, то формировать дополнительный коготок".
Этот второй этап эволюции, когда прогресс состоял в усложнении регуляторных эффектов, продолжался до момента появления человека разумного.
На третьем, нынешнем этапе эволюции, прогресс сконцентрировался уже не в области регуляции генома, а в социо-культурной сфере. Я не буду останавливаться на подробной характеристике прогресса человечества. Хочу лишь заметить, что здесь есть явная преемственность, потому что разум или сознание фактически является регуляторной системой высшего уровня.
Итак, мы наметили 3 основных этапа эволюционного прогресса:
1) Прогрессивная эволюция биохимических функций. Прокариотная биосфера. Развивается биохимия организмов.
2) Прогрессивная эволюция регуляции функций. Эукариотная биосфера. Развивается морфология, или строение организмов.
3) (?) Прогрессивная эволюция сознания, или регуляции регуляций. Антропосфера. Развиваются социо-культурные системы.
2. Основные особенности эволюционного прогресса.
Помимо указанной периодизации эволюционного прогресса, нужно указать еще несколько его важнейших особенностей, которые видны из анализа палеонтологических данных.
1) Новые, более сложно устроенные организмы обычно не вытесняют и не замещают своих примитивных предков. Простые формы продолжают существовать вместе со сложными; таким образом происходит НАКОПЛЕНИЕ в биоте более сложных организмов и общий рост разнообразия жизни. Так, бактериальный мир продолжает существовать и процветать и по сей день вместе с гораздо более сложно устроенными эукариотическими организмами.
2) Однако после крупнейших ароморфозов, или переходов на более высокий уровень организации, дальнейший эволюционный прогресс концентрируется преимущественно уже в этом новом пласте биоты, состоящем из более сложных организмов. Так, с появлением эукариот прогрессивная эволюция бактерий практически прекратилась. Есть бактерии, которые существуют по сей день с Архейской эры – чуть ли не 3 миллиарда лет – в практически неизменном виде. Есть также серьезные основания полагать, что с появлением человека прекратилась прогрессивная эволюция животных и растений.
3) Третья особенность связана со второй: прослеживается общая закономерность, состоящая в том, что чем сложнее устроен организм, тем выше вероятность его дальнейшего усложнения. В этом смысле эволюционный прогресс, похоже, идет с некоторым ускорением.
4) Прогрессивное усложнение – довольное редкое эволюционное событие. Частота таких событий на много порядков ниже, чем частота преобразований, происходящих на одном и том же уровне сложности или с понижением этого уровня, т.е. с упрощением.
3. Возможен ли самопроизвольный прогресс живых систем?
Прогрессивный характер эволюции порождает множество вопросов. Особенно часто упоминается такой вопрос: возможен ли самопроизвольный прогресс, если в неживой природе мы видим, что "само собой" все обычно только разрушается и упрощается, но почти никогда не усложняется
Самопроизвольное усложнение систем, как раньше считалось, противоречит второму началу термодинамики - закону роста энтропии (самопроизвольно должен нарастать только хаос, но не организованность). Однако химик И.Пригожин показал, что в определенных условиях, в открытых неравновесных системах с постоянным поступлением вещества и энергии извне, закономерно происходит самоорганизация - образование "порядка из хаоса", т.е., по-нашему, прогресс. Такие системы, способные к самопроизвольному усложнению, Пригожин назвал "диссипативными системами".
В качестве примеров можно привести образование правильных шестиугольных конвективных ячеек при нагревании некоторых вязких жидкостей, а также известные "химические часы".
Благодаря открытиям Пригожина прогрессивная эволюция перестала противоречить законам природы и основам материалистического мировоззрения.
Особенно важное значение открытие диссипативных систем имеет для понимания проблемы зарождения жизни. В связи с этим необходимо обратить внимание на такое явление как каталитические циклы. Известны циклические химические процессы, в которых продукты, образуемые в отдельных этапах цикла, являются катализаторами последующих этапов. Получается самовоспроизводящаяся, самоподдерживающаяся химическая система, от которой, вообще говоря, уже недалеко и до самых примитивных форм жизни.
Очень интересный пример можно привести из недавних открытий молекулярной биологии и медицины. Возможно, совсем недавно, буквально на наших глазах, на Земле появилась новая форма жизни. Речь идет о т.н. прионах. Изначально это был вполне нормальный белок, присутствующий в нервных клетках у млекопитающих. Он выполнял какую-то свою и не привлекал к себе внимания ученых. Но однажды (вероятно, в первой половине 19 века) скорее всего у какой-то коровы, одна молекула этого приона по каким-то совершенно неизвестным случайным причинам неправильным образом "свернулась". Ведь молекулы белка, после того, как они синтезируются, должны определенным образом свернуться / сложиться в некую глобулу. И эта пространственная конфигурация молекулы отчасти определяет ее свойства. И вот эта молекула приона свернулась неправильным образом и в результате совершенно случайно приобрела ДВА НОВЫХ СВОЙСТВА: 1) устойчивость к протеазам, т.е. организм не может этот белок уничтожить; 2) способность стимулировать такое же неправильное сворачивание других прионов. И получился некий квази-организм нового типа, что-то вроде вируса, только без генов! Это оказалась совершенно неистребимая вещь. Такой "неправильно свернутый" прион не переваривается в желудке, попадает в периферические нервы и по цепочке заставляет "неправильно" сворачиваться все прионы в нервных клетках - эта волна неправильного сворачивания доходит до мозга - все нейроны "зарастают" этим "неправильным" прионом, ведь он неуничтожим - человек сходит с ума и вскоре умирает. Это тот самый губчатый энцефалит или "коровье бешенство", с котором был связан недавний скандал в мясной промышленности. Чтобы остановить такой автокаталитический цикл, необходимо уничтожить все молекулы "неправильного" приона до самой последней. На этом примере видно, что автокаталитический цикл может быть страшной силой: раз возникнув, он будет активно воспроизводиться и поддерживать сам себя, и остановить его очень непросто. Вот и получается зародыш той самой таинственной "жизненной силы".
Первичной автокаталитической системой, с которой началась жизнь на Земле, скорее всего стала короткая молекула РНК, обладающая РНК-полимеразной активностью. То есть молекула РНК, способная катализировать синтез собственных копий. Вероятность появления молекулы с такой активностью при случайном комбинировании нуклеотидов была оценена как 10 в минус тринадцатой, т.е. это событие вполне реальное. Возникшая автокаталитическая система должна была сразу начать вовлекать в себя и другие короткие, абиогенно синтезированные молекулы РНК. Потому что такая РНК с РНК – полимеразной активностью будет синтезировать не только свои собственные копии, но и копии других РНК, находящихся поблизости. Эти другие РНК сразу становятся материалом для отбора. А надо сказать, что ОТБОР и даже БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ очень четко проявляются уже на уровне простейших автокаталитических циклов – это показано в лабораторных условиях. Наиболее "удачные", эффективные каталитические циклы быстро "разрастаются" и "вытесняют" своих менее эффективных "соседей".
В результате, учитывая обнаруженную недавно способность РНК выполнять различные каталитические (ферментативные) функции, из такой первичной РНК-системы мог довольно быстро сформироваться так называемый "РНК-организм" – предшественник живой клетки. Этот РНК организм уже мог постепенно приобретать, вовлекая в свою метаболическую сеть, сначала короткие, а потом и более длинные белки; совершенствование механизмов синтеза белков на основе РНК-ферментов постепенно привело к формированию генетического кода и современных механизмов синтеза белка.
Одно из типичных возражений против теории эволюции состоит в том, что создание нового сложного элемента (например, нового фермента) в результате накопления случайных мутаций, или случайного перебора вариантов, невозможно с точки зрения теории вероятностей. Функциональный белок состоит из нескольких сотен аминокислот; разных аминокислот всего 20. Значит, рассуждают креационисты, чтобы методом "случайного тыка" образовался функциональный белок из 100 аминокислот, нужно перебрать столько вариантов, что на это не хватит всего времени существования Вселенной. Вероятность случайной самосборки рабочего белка сравнивают с вероятностью самосборки реактивного самолета из мусора в результате прохождения смерча по городской свалке.
В принципиальная ошибка это рассуждения? Ошибок тут на самом деле много. Одна из основных состоит в следующем: прогрессивные эволюционные преобразования происходят вовсе не методом перебора всех вариантов. Обычно используется блочный, или модульный принцип сборки. Показано, что уже в ходе абиогенного – дожизненного - синтеза могли сформироваться из аминокислот коротких белковые молекулы, представляющие собой случайные комбинации аминокислот. Оказалось, что уже такие короткие белки обладают слабыми каталитическими свойствами, причем свойства эти разные у разных молекул. Большие, сложные, "настоящие" белки – причем все их виды, все т.н. "семейства" белков, присутствующие в клетке, могли сформироваться путем комбинирования одной – двух сотен таких сравнительно коротких кусочков, или блоков. По всей видимости, судя по структуре известных белков, именно так оно и происходило.
Блочный принцип сборки сложных систем из простых очень ярко проявляется в явлении симбиоза. Я уже упоминал о происхождении эукариотической клетки как об одном из двух важнейших эволюционных событий за всю историю жизни. Так вот, эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза нескольких разных видов прокариотических организмов, т.е. бактерий. Эти бактерии сначала долго существовали как компоненты интегрированного бактериального сообщества. После того, как между ними установилась устойчивая система взаимодействий и взаимной координации, эти бактерии слились в единый организм, который и стал эукариотической клеткой.
Симбиоз, возможно, сыграл большую роль и в других прогрессивных эволюционных преобразованиях. Самые известные примеры: кораллы; лишайники; жвачные; термиты. Может быть, явления симбиоза играли большую роль и в других прогрессивных преобразованиях, пусть и не столь явно это проявлялось.
Очень важна также идея преадаптаций. Новые функции и новые регуляторные связи не возникают "из ничего". Они возникают из той огромной массы второстепенных или побочных функций и регуляторных связей, которые неизбежно присутствуют в регуляторно-метаболической сети просто в силу самой природы этой сети, как мы уже говорили.
Новые гены обычно образуются в результате дупликации старых генов и последующего расхождения функций. Один из генов сохраняет старую основную функцию, а второй – усиливает какую-то из бывших второстепенных функций.
Все это я сейчас рассказал в тезисной форме, и понятно, что по каждому из названных тезисов можно было бы сделать отдельный подробный доклад.
4. Ускорение прогресса
В заключение хотелось бы затронуть один из самых спорных вопросов: автокаталитический характер эволюционного прогресса.
Как я говорил, палеонтологическая летопись свидетельствует о том, что в общем, чем сложнее организм, тем выше вероятность того, что какие-то из его потомков могут стать еще более сложными. Т.е. наблюдается нечто вроде самоускорения или автокатализа в эволюционном прогрессе. Чем это может быть вызвано? Эта тема крайне слабо разработана в эволюционной теории.
Я хочу предложить одно из возможных объяснений.
В ходе эволюции должен достигаться своего рода регуляторный компромисс между требованиями адаптивности (соответствия внешним условиям) и требованиями целостности живой системы. Первая группа требований, диктуемая отношениями организма с внешней средой, стремится увеличить роль внешних регуляций (чтобы адекватно реагировать на изменение условий).Вторая группа требований, диктуемая целостностью организма, стремится увеличить роль внутренних регуляций (чтобы отдельные части и функции сложной системы, подогнанные друг к другу, развивались и действовали согласованно).
1) Усложнение – проблема поддержания целостности – обращение регуляторных связей вовнутрь – проблема адекватной реакции на внешние условия – необохдимость создания новых внешних регуляторных связей – дальнейшее усложнение.
Чем сложнее организм, тем труднее обеспечивать согласованность работы всех его частей. Это неизбежно ведет к развитию "внутренних" регуляторных связей - т.е. активность генов и функциональных белков будет регулироваться какими-то внутренними факторами, а не напрямую внешними стимулами. Прогрессирующее обращение регуляторных связей "вовнутрь" ведет к тому, что организм как бы замыкается на себя, концентрируется на своем внутреннем состоянии, и становится более уязвимым к изменению внешних факторов. Возникает конфликт между необходимостью поддерживать целостность сложного организма и необходимостью адекватно реагировать на изменения внешних условий. Этот конфликт может быть разрешен несколькими путями:
а) Формированием новых внешних регуляторных связей;
б) Повышением независимости организма от внешних условий путем поддержания внутреннего гомеостаза (напр., постоянной температуры тела) - чтобы внешние факторы реже вступали в противоречие с внутренними процессами;
в) Искусственным созданием или нахождением для себя подходящих условий (термитники, гнезда, другие жилища); активное перемещение в места, где условия благоприятны (миграции, перелетные птицы).
Очевидно, что любой из перечисленных путей требует дальнейшего усложнения организма. Первый путь вводит новые внешние регуляторные связи - очевидое усложнение. Второй путь требует прогрессивного развития метаболизма, покровных тканей - здесь тоже без усложнения всей системы не обойтись. Третий путь требует развития нервной системы - регуляторики самого высокого уровня.
В этом можно видеть механизм положительной обратной связи: усложнение системы ведет к конфликту, снятие которого возможно только путем дальнейшего усложнения.
Возможно, в этом состоит причина ускорения прогресса.
2) Усложнение – появление множества новых "креодов" – угроза целостности и жизнеспособности – необходимость появления новых регуляторных связей.
Можно отметить еще один аспект. Любое "элементарное усложнение" - появление новой регуляторной связи - автоматически ведет к возникновению множества новых т.н. "креодов" - незапланированных, случайных отклонений от нормы (например, от нормального развития организма), которые могут проявиться при изменении условий. Попадая в условия, на которые она "не была рассчитана", новая связь (включенная, как мы помним, в единую общую сеть и влияющая в конечном счете на все процессы в организме) может дать различные "непредвиденные" эффекты. Это, с одной стороны, новые преадаптации и новый "материал для отбора". С другой стороны, увеличение числа непредвиденных, случайных отклонений ставит под угрозу целостность и жизнеспособность системы. Справиться с этим побочным эффектом усложнения часто бывает возможно лишь путем дальнейшего усложнения (например, к "забарахлившей" регуляторной связи добавляется новая регуляторная связь, регулирующая ее саму). Таким образом, процесс усложнения становится автокаталитическим и идет с ускорением.
Bottom of Form