Эколого-морфологический анализ хирономид рода cryptochironomus kieffer (diptera, chironomidae) палеарктики 03. 00. 16 экология 03. 00. 09 энтомология
| Вид материала | Автореферат диссертации |
- Хирономиды (diptera, chironomidae) бассейна нижнего амура. Фауна, систематика, распространение, 387.83kb.
- Общая характеристика работы актуальность, 882.91kb.
- Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб вислинского залива, рек преголи и прохладной, 419.14kb.
- Экология бактерий рода Rhodococcus из глубоководных битумных построек озера Байкал, 306.35kb.
- Тема. Медицинская энтомология, 52.97kb.
- Фауна, биология и экология рода anopheles mg. (Сем. Culicidae) в прибрежных экосистемах, 1214.31kb.
- Региональные программы по решению эколого-экономических задач. Эколого-экономические, 68.04kb.
- Рабочая программа на 2007-2008 учебный год по дисциплине: «энтомология» Специальность:, 172.45kb.
- Характер изменения функционально активных участков и компактности политенных хромосом, 364.37kb.
- Программа «Экология комнатных растений», 44.17kb.
9. Поперечный ряд шипов на I стерните двурядный………...................
………........……………….…………..…… C. andreevi, Morozova sp.n.
- Поперечный ряд шипов на I стерните однорядный ...……..…….…10
10. Поперечные ряды шипов развиты на III-V стернитах. I-V брюшные сегменты с ясной сетчатой структурой, на VII и VIII сегментах, cетчатая структура расположена участками. Задние выросты головогруди с одним бугорком………..............С. redekei (Kruseman, 1933)
- Поперечные ряды шипов развиты на I-VI стернитах. I-VI брюшные сегменты с ясной сетчатой структурой, на VI, VII и VIII сегментах cетчатая структура расположена участками. Задние выросты головогруди с двумя бугорками………......…С. psittacinus (Meigen, 1830)
4.3. Анализ морфологических признаков личинок
хирономид рода Cryptochironomus (C. obreptans и C. defectus)
в разнотипных водных объектах
В ходе изучения морфологических признаков личинок C. obreptans и C. defectus IV возраста из водохранилища и прудов установлено, что коэффициент их вариации составил у C. obreptans 3,5-15,6%, C. defectus - 5,3-11,5% (табл. 2). Наибольшая изменчивость (CV-10% и более) морфологических отличий личинок C. obreptans и C. defectus зарегистрирована для следующих признаков: длина тела, отношение длины тела к длине и ширине головной капсулы, длина и ширины затылочного отверстия. Для других показателей коэффициент вариации составил менее 10%. Наиболее высоки морфологические отличия личинок C. obreptans и C. defectus из водохранилища; более стабильны они у личинок из прудов. Изменчивость средних значений морфологических признаков в разные годы составила у C. obreptans 0,1-10,5% и у C. defectus - 0,1-8,7%. Наибольшие различия средних значений признаков личинок (до 16,5%) зарегистрированы у C. obreptans на участках водохранилища и в прудах, у C. defectus (до 15,4%) - на открытых и защищенных мелководьях водохранилища.
Фрагмент таблицы 2
Изменчивость морфологических признаков личинок
C. obreptans и C. defectus из водохранилища и прудов, 2001-2003 гг.
| Водоемы | Показатели | C. obreptans | C. defectus | ||||||
| BL | CL | BL/CL | BL/CW | BL | CL | BL/CL | BL/CW | ||
| Водохранилище: открытое мелководье | Среднее | 9,1-9,7 | 538-556,9 | 16,4-17,9 | 21,6-23,6 | 9,0 -9,6 | 447,0 – 486,0 | 19,6 - 20,0 | 25,0 - 25,4 |
| Min/Max | 7,0-13,0 | 460-600 | 13,0-22,6 | 18,0-30,7 | 7,0-12,4 | 380-560 | 14,6-27,6 | 20,5-33,3 | |
| Дисперсия | 1,0- 2,3 | 782,1-922,6 | 2,4 - 4,4 | 3,5 - 7,7 | 0,9 -1,0 | 1018,1- 1136,5 | 2,5 - 2,8 | 5,3 - 6,4 | |
| Ст. отклон. | 1,0-1,5 | 28,0-30,4 | 1,5- 2,1 | 1,9-2,8 | 1,0 | 31,9-33,7 | 1,6-1,7 | 2,3-2,5 | |
| CV,% | 11,0-15,6 | 5,2-5,5 | 9,4 -11,7 | 8,7 -11,8 | 10,5-10,8 | 6,9-7,5 | 7,9-8,5 | 9,2-10,0 | |
| Водохранилище: защищенное мелководье | Среднее | 9 ,5 - 11,3 | 548,4 - 576,9 | 17,4 - 19,6 | 23,2 - 25,9 | 9,4 -9,9 | 471,0 – 477,9 | 19,8 - 20,7 | 25,5 - 26,5 |
| Min/Max | 7,0-15,0 | 420-660 | 13,9-26,0 | 16,3-35,0 | 7,0-12,0 | 380 - 560 | 15,2-25,0 | 20,0- 33,3 | |
| Дисперсия | 1,3 - 3,1 | 1374,9 - 1820,8 | 4,1 - 6,5 | 9,9 - 13,1 | 1,1-1,2 | 1110,7 - 1549,2 | 2,7 - 4,0 | 6,1 - 6,9 | |
| Ст. отклон. | 1,1-1,7 | 37,1-42,7 | 2,0-2,5 | 3,2-3,6 | 1,0-1,1 | 33,3 - 39,4 | 1,6-2,0 | 2,5-2,6 | |
| CV,% | 11,8-15,4 | 6,5-7,8 | 11,6-13,4 | 12,2-14,7 | 10,6-11,5 | 7,1-8,3 | 8,2-9,7 | 9,3-10,3 | |
| Пруды | Среднее | 9,6-9,7 | 536,3 - 542,1 | 17,9 - 18,0 | 23,2 - 23,5 | 9,3 -9,5 | 489,7 – 500,3 | 19,0 - 19,1 | 25,0 - 25,2 |
| Min/ Max | 7,0-11,5 | 480-600 | 12,1-22,0 | 15,9-28,9 | 6,8-12,0 | 400-580 | 15,2- 24,5 | 18,4-30,6 | |
| Дисперсия | 0,8-1,0 | 599,2 - 655,7 | 3,5 - 3,7 | 6,3 - 6,8 | 0,7-1,0 | 1130,3 - 1395,2 | 2,6 - 3,3 | 3,4-4,5 | |
| Ст. отклон. | 0,9-1,0 | 23,6-25,8 | 1,9 | 2,5 – 2,6 | 0,9-1,0 | 33,6 - 37,4 | 1,6-1,8 | 1,8-2,1 | |
| CV,% | 9,4-10,2 | 4,4-4,8 | 10,5-10,7 | 10,7– 11,2 | 9,1-11,0 | 6,7-7,6 | 8,4-9,6 | 7,3-8,4 | |
Примечание: BL - длина тела (мм); CL - длина головной капсулы (мкм); BL/CL -отношение длины тела к длине головной капсулы; BL/CW - отношение длины тела к ширине головной капсулы
Средние морфологические размеры личинок видов С. obreptans и C. defectus в условиях совместного обитания отличаются: в водохранилище на участках открытого - от 0,1 до 24,0% и защищенного мелководий - от 0,5 до 22,9%; в прудах - от 0,3 до 15,5%.
Сравнительный анализ размерных показателей личинок хирономид в разнотипных водоемах показал, что в популяциях C. defectus выделено 14 размерных групп личинок - от 5,6 до 12,5 мм, у C. obreptans - 22 размерные группы - от 4,0 до 15 мм. Нами не выявлено достоверной зависимости различий диагностически значимых морфологических признаков личинок от длины тела. Виды р. Cryptochironomus характеризуются достаточно высокой индивидуальной вариабельностью ширины головной капсулы и других изученных признаков. Приведены данные, свидетельствующие об отсутствии корреляционной зависимости морфологических признаков личинок двух массовых видов хирономид от воздействия абиотических факторов. Деформации морфологических структур головной капсулы личинок составили в естественных условиях обитания хирономид не более 5%.
4.4. Сравнительная кариотипическая характеристика
видов хирономид рода Cryptochironomus
Обобщение и анализ литературных данных о строении кариотипов видов р. Cryptochironomus (Мисейко, Попова, 1970; Петрова и др., 1981; Минсаринова, 1983; Белянина, 1983; Сигарева, 1985; Фегер, 1985; Bauer, 1936, 1945) свидетельствуют о том, что в настоящее время из 11 известных для Палеарктики видов рода исследованы кариотипы 9 (табл. 3). Впервые проведенный анализ кариотипов 9 видов р. Cryptochironomus показал, что они различаются диплоидными числами, морфологией хромосом, степенью морфологической выраженности центромерных участков, количеством и расположением функционально активных районов, а также уровнем хромосомного полиморфизма. Из 9 изученных видов только у C. obreptans 2n = 4, а у восьми других - 2n = 6. У видов с 2n = 6 хромосомы в большинстве случаев равны между собой, у C. obreptans (2n = 4) одна хромосома почти вдвое длиннее другой.
Результаты С-окраски хромосом, полученные для некоторых видов этого рода (Сигарева, 1985), показали, что их хромосомы, как правило, мета - или субметацентрические. Локализация центромерного района в хромосомах р. Cryptochironomus морфологически четко обозначена у C. redekei, С. supplicans, C. defectus и C. ussouriensis, а у других видов они морфологически не выражены.
В кариотипе видов р. Cryptochironomus содержит одно или два ядрышковых организатора. Отмечена четко выраженная внутриорганная дифференцировка функциональной активности хромосом: ядрышки и кольца Бальбиани функционируют в клетках основной доли железы, тогда как в 4-х "сверхгигантских" клетках специальной доли железы они не развиты (Кикнадзе и др., 1991.
Таблица 3
Характеристика кариотипов видов хирономид р. Cryptochironomus
| Bид | Местообитание | Характеристика кариотипа | Авторы описания |
| C. gr. defectus Kieffеr (1 кариотип), C. redekei (Kruseman, 1933) | Саратовская, Новосибирская области | 2n=6. I=II=III. Хромосомы cуб-метацентрические. Центроме-ры четко выражены. В хромосомах I,II - по одному ЯО. Дополнительные ЯО и КБ в хромосоме I. Обнаружены инверсии.Составлена цитофотокарта | Мисейко, Попова, 1970; Белянина, 1983; Сигарева, 1985; Кикнадзе и др., 1991; Морозова, 1994, 1995, 1996; Isto-mina et al., 1992 |
| C. gr. defectus Kieffer (3 кариотип), C. obreptans (Walker, 1856) | Саратовская, Новосибирская области | 2n=4. I>II. Центромеры не выражены. Хромосома I с КБ. Хромосома II с ЯО и КБ. Обнаружены инверсии. Составлена цитофотокарта | Мисейко, Попова,1970; Белянина,1983; Сигарева,1985; Кикнадзе и др., 1991; Морозова, 1994, 1995, 1996, 2004; Isto-mina et al., 1992 |
| С. psittacinus (Meigen,1830) | Иркутская, Саратовская, Новосибирская области | 2n=6. I=II=III. Хромосомы субметацентрические. Цен-тромеры выражены нечетко. Хромосома I с ЯО и КБ. В хромосоме II-ЯО. Составлена цитофотокарта | Петрова и др.,1981; Фегер,1985; Кикнадзе и др., 1991; Морозова, 1994, 1995, 1996 |
| С. ussouriensis (Goetghebuer, 1933) | Саратовская, Новосибирская, Яросла-вская, Пермская области | 2n=6. I=II=III. Центромеры хорошо выражены. В хромо-соме I - КБ. В хромосоме II-ЯО. Встречаются дополни-тельные ЯО и пуфы. Обнаружены инверсии. Составлена цитофотокарта | Morozova, Belyanina, 1990; Кикнадзе и др., 1991; ; Istomina et al., 1992; Истомина и др., 1993 |
| C. gr. defectus Kieffеr (2 кариотип), C. supplicans (Meigen, 1830) | Саратовская, Новосибирская области | 2n=6. I=II=III. Центромеры хорошо выражены. ЯО в хромосоме II. Обнаружены инверсии. Составлена цитофотокарта | Мисейко, Попова,1970; Белянина, 1983; Сигарева, 1985; Морозова, 1994, 1995,1996,1998 |
| С. defectus (Kieffer, 1913) | Саратовская область | 2n=6. I=II=III. Центромеры хорошо выражены. В хр. II-ЯО. Обнаружены инверсии. Составлена цитофотокарта | Морозова, 1994, 1995; 1996, 2000 |
| C. rostratus Kieffer, 1921 | Саратовская область | 2n=6. I=II=III | Морозова, 2000 |
| С. crassiforceps Goetghebuer, 1931 | Казахстан | 2n=6 | Минсаринова, 1983 |
| С. andreevi, Moro-zova sp.n. | Саратовская область | 2n=6 Центромеры выражены нечетко. ЯО в хромосоме I и II. КБ в хромосоме II. | Морозова (в печати) |
Примечание: I, II, III – номера хромосом, КБ – кольцо Бальбиани, ЯО – ядрышковый организатор
Большинство видов р. Cryptochironomus характеризуются высоким уровнем хромосомного полиморфизма инверсионного типа: отмечено большое разнообразие гетерозиготных инверсий – как простых, так и сложных. Частота личинок с инверсиями в кариотипе у ряда видов превышает 70%. Несмотря на разнообразие и высокую частоту зарегистрированных инверсий, у подавляющего числа видов этого рода они не идентифицированы. Из всех кариотипически описанных видов цитофотокарты составлены для C. redekei, C. psittacinus, C. supplicans, C. ussouriensis, C. obreptans, C. defectus.
4.5. Кариотип и хромосомный полиморфизм
C. obreptans и C. defectus
Изучена цитогенетическая структура и хромосомный полиморфизм кариотипов C. obreptans и C. defectus (рис.7, 8, табл. 4) на материале личинок, собранных в 2001-2003 гг. на 9 стациях; на примере ст. 1, 9, 29 проанализированы частоты встреченных инверсий.
 | Рис. 7. Кариотип С. obreptans из клеток специальной доли (картирование по И.И. Кикнадзе и др., 1991): I, II – номера хромосом. L и R – левое и правое плечи хромосомы. BR – ко-льцо Бальбиани. N – ядрышковый организатор. Центромеры указаны стрелками |
 | Рис. 8. Кариотип C. defectus из клеток специальной доли: I, II, III – номера хромосом. L и R – левое и правое плечи хромосомы. N – ядрышковый организатор. Центромеры указаны стрелками |
Таблица 4
Хромосомный полиморфизм в природных популяциях
C. obreptans и C. defectus, 2001-2003 гг.
| Места сборов | Доля личинок с гетерозиготными инверсиями, % | Количество перестроек на 1 особь | Доля личинок с гетерозиготными инверсиями, % | Количество перестроек на 1 особь |
| | C. obreptans | C. obreptans | C. defectus | C. defectus |
| ст. № 1 | 95,2-95,4 | 2,20-2,21 | 67,5-70,0 | 1,41-1,44 |
| ст. № 13 | 95,2-95,7 | 2,20-2,22 | 68,1-70,8 | 1,47-1,50 |
| ст. № 14 | 95,5-95,7 | 2,21-2,22 | 68,1-69,2 | 1,47-1,48 |
| ст. № 25 | 92,5-94,1 | 2,12-2,14 | 64,4-66,7 | 1,31-1,32 |
| ст. № 28 | 92,5-93,0 | 2,15-2,16 | 64,3-66,7 | 1,32-1,34 |
| ст. № 29 | 92,3-94,7 | 2,15-2,17 | 65,2-66,0 | 1,29-1,32 |
| ст. № 7 | 90,9-91,5 | 1,80-1,81 | 57,1-58,1 | 1,06-1,08 |
| ст. № 8 | 90,7-91,2 | 1,79-1,81 | 56,1-57,4 | 1,03-1,09 |
| ст. № 9 | 90,0-91,7 | 1,77-1,84 | 56,0-56,5 | 1,07-1,11 |
Примечание: ст. 1, 13,14 - защищенные мелководья; ст. 25,28,29 - открытые мелководья; ст. 7-9 - пруды
Популяция C. obreptans характеризуются высоким уровнем хромосомного полиморфизма: более 90% исследованных личинок гетерозиготны по инверсиям; среднее число гетерозиготных инверсий на особь составило 1,77-2,22. Характерной особенностью кариотипа C. obreptans является насыщенность различными комбинациями инверсий. У личинок C. obreptans на защищенном и отрытом мелководье водохранилища обнаружено 8 различных по локализации парацентрических инверсий и 1 перицентрическая. На защищенном мелководье с наибольшей частотой (25,5 - 38,3%) встречались инверсии I L 1-5; I L 8-16; I R 19-25; I R 21-32; II 11-18. Инверсионные перестройки I L 1-19; I R 28-32; II 14-18; II 11-15 характеризовались более низкой частотой - 2,4-19,0%. Всего зарегистрировано 20 инверсионных комбинаций. Одну инверсию в кариотипе содержали до 7,9; две - до 61,9; три - до 28,6; четыре - до 7,4% личинок. На открытом мелководье инверсии I L 8-16; I R 19-25; I R 21-32; I R 28-32; II 11-15 встречались у личинок с частотой 20,0-41,9%, а инверсионные перестройки I L 1-5; I L 1-19; II 14-18; II 11-18 - с частотой 7,0-19,5%. Зарегистрировано 18 инверсионных комбинаций. Одну инверсию в кариотипе содержали до 24,4; две - до 40,0; три - до 30,6; четыре - до 5,4%. У личинок C. obreptans, обитающих в прудах, обнаружено 7 различных по локализации парацентрических инверсий и 1 перицентрическая. Инверсия I L 1-19 не была зарегистрирована. Согласно полученным данным инверсии I L1-5; I L 8-16; I R 19-25; I R 21-32; II 14-18; II 11-18 встречались с частотой 18,2 - 31,9%, инверсии I R 28-32; II 11-15 - с частотой 2,3-15,9%. Отмечено 14 инверсионных комбинаций. Одну инверсию в кариотипе содержали до 27,5, две - до 50,0 , три - до 27,9% личинок.
Популяция C. defectus также характеризуется высоким уровнем хромосомного полиморфизма: более 50% исследованных личинок гетерозиготны по парацентрическим инверсиям, среднее число гетерозиготных инверсий на особь за период наблюдения равнялось 1,03-1,50. У личинок C. defectus на защищенном мелководье водохранилища обнаружено 3 различных по локализации инверсий I R 15-18; II L 7-10; III R 16-20 с частотой встречаемости 11,4-63,6%. Одну инверсию в кариотипе содержали до 65,7, две - до 29,4, три - до 9,4% личинок. При этом зарегистрировано 6 инверсионных комбинаций. У личинок C. defectus на открытом мелководье водохранилища инверсии I R 15-18; II L 7-10; III R 16-20 встречались с частотой 14,3-47,6%. Одну инверсию в кариотипе содержали до 73,5, две - до 26,7, три - до 3,0% личинок; выявлено 6 инверсионных комбинаций. У личинок C. defectus, обитающих в прудах, инверсии I R 15-18; II L 7-10; III R 16-20 встречались с частотой 14,6-25,0%. Одну инверсию в кариотипе содержали до 94,1, две - до 6,7% личинок. Зарегистрированы 4 инверсионные комбинации.
Параметры, характеризующие хромосомный полиморфизм в популяциях C. obreptans и C. defectus, свидетельствуют об их цитогенетической однородности на исследованном пространстве. Вместе с тем между показателями хромосомного полиморфизма личинок из различных участков водохранилища и прудов установлены достоверные отличия (р=0,01), что свидетельствует о зависимости гетерозиготных инверсий и перестроек хромосом хирономид от типологических особенностей водоемов, в которых обитают хирономиды и, связанных с ними, комплексом абиотических и биотических факторов.
Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХИРОНОМИД
РОДА CRYPTOCHIRONOMUS И ИХ РОЛЬ В
БИОИНДИКАЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
В главе приводятся аутэкологические сведения видов р. Crypto-chironomus. Виды хирономид данного рода обнаружены в Швеции, Финляндии, Голландии, Румынии, Югославии, Германии, Франции, Англии, Бельгии, Австрии (Kruseman, 1933; Goetghebuer, 1937; Reiss, 1968; Pinder, Reiss, 1986; Granston et al., 1989; Langton, 1991; Vallenduuk, Morozova, 2005), обычны для водоемов России: известны для Рыбинского, Учинского, Волгоградского водохранилищ (Шилова, 1966, 1976; Мисейко, 1966; Извекова, 1980), водоемов Курганской, Свердловской, Челябинской, Новосибирской, Иркутской, Пензенской, Самарской, Оренбургской и Саратовской областей (Шилова, 1966, 1976; Мисейко, 1966; Мисейко, Попова, 1970; Петрова и др., 1981; Кикнадзе и др.,1991; Морозова, 1995; Зинченко, 2004; Зинченко и др., 2007), Казахстана (Минсаринова, 1983), Дальнего Востока (Зорина, 2002, 2006). Указаны для полуостровов Ямал (Белянина, 1983) и Кольского (Сергеева, Морозова, 2003), бассейнов рек Амур (Константинов, 1950), Кама (Шилова, 1966), Седью, Ухта, Вымь (Кузьмина, 1998). Обнаружены в озерах Иссык - Куль (Белянина, 1983), Севан (Широков, 1951), Телецком (Руднева, 2000).
Анализ собственных и литературных данных по распространению видов р. Cryptochironomus в Палеарктике показал, что личинки обитают в малых и средних равнинных реках, заселяют устьевые участки, являющиеся заливами водохранилищ, живут в озерах с разным типом водообмена и в водоемах со слабой соленостью, встречены в прудах, лужах, ручьях. Личинки р. Cryptochironomus преимущественно заселяют эвтрофные и мезотрофные водные объекты, но встречены и в олиготрофных водоемах. Распределение личинок хирономид р. Cryptochironomus зависит от биотопических особенностей водоемов и водотоков: предпочтение отдается грунтам с разной степенью заиления (заиленный песок, серые и черные илы, заиленная почва с растительными остатками и др.). В водоемах Волжского бассейна личинки р. Cryptochironomus зарегистрированы в «умеренно загрязненных», «загрязненных» и «грязных» водах; обитают при рH – 7,22-9,3; в условиях отсутствия дефицита кислорода. При исследовании мелководий водохранилища и прилегающих водоемов (1988-2007гг.) выявлен видовой состав хирономид р. Cryptochironomus, включающий С. defectus (Kieffer, 1913); С. obreptans (Walker, 1856); С. psittacinus (Meigen, 1830); С. redekei (Kruseman, 1933); С. rostratus Kieffer, 1921; С. supplicans (Meigen, 1830); С. ussouriensis (Goetghebuer, 1933); С. andreevi, Morozova sp.n. Обнаружен многолетний тренд (1988-2007 гг.) снижения видового состава р. Cryptochironomus (рис. 9), из которого в последние годы выпали виды хирономид C. redekei и С. ussouriensis.
Рис. 9. Многолетняя динамика видового состава хирономид
р. Cryptochironomus на участках Волгоградского водохранилища в1988-2007 гг. (пунктирной линией обозначен тренд, сглаженный полиномом второй степени)
Доминирующими на участках открытого мелководья в период исследования были С. obreptans (макс. численность и биомасса составили - 129 экз./м2; 0,9 г/м2), на защищенном мелководье - С. defectus и С. obreptans (114-130 экз./м2; 0,8 – 1,1 г/м2 ), в литорали прудов - С. defectus (150 экз./м2; 1,03 г/м2). Многолетняя среднесезонная биомасса «мягкого бентоса» участков мелководья составила 5,5 – 16,4 г/м2 . Выявлено, что сообщества макрозообентоса, формирующиеся на разных биотопах в условиях водохранилища и прудов, характеризуются неодинаковой таксономической представленностью видов р. Cryptochironomus. Наибольшее число видов регистрируется на открытых участках мелководной зоны водохранилища с характерным биотопом серых илов; на защищенных мелководьях виды р. Cryptochironomus предпочитают песчаные илы с растительными остатками и почвой.
Популяционная динамика видов р. Cryptochironomus может быть направлена на смену массовых хирономид в различные годы, когда, например, в ценозе хирономид, наряду с массовыми С. obreptans и С. defectus (в отдельные годы с высокой среднелетней температурой воды) появляются виды, входящие в разряд второстепенных - C. supplicans, C. psittacinus, C. andreevi, C. rostratus, которые периодически являются сопутствующими массовым видам.
Установлено, что С. obreptans, C. defectus, C. supplicans, являются дицикличными видами в Волгоградском водохранилище, и имеют одну генерацию - в условиях обитания в прудах. При этом в литоральной зоне водохранилища вылет имаго (единичные особи) растянут до середины октября. Виды C. psittacinus, C. andreevi, C. rostratus C. redekei и С. ussouriensis имеют одну летнюю генерацию.
Эволюцию питания у видов р. Cryptochironomus можно представить в двух направлениях - дальнейшая специализация к хищничеству и развитие адаптаций, дающих возможность питаться различной пищей в трофических условиях различных биотопов, отличающихся по характеру пищевых ресурсов (Константинов, 1958,1960). Экспериментально установлено, что спектр питания личинок IV возраста С. obreptans и C. defectus состоит из органического детрита, минеральных частиц, олигохет, хирономид, ракообразных, водорослей, что позволяет их отнести по характеру питания к неспециализированным детритофагам и всеядным. Наиболее широкий спектр питания личинок C. obreptans и C. defectus из мелководий водохранилища зарегистрирован летом. Отмечено отсутствие зависимости между линейными размерами и спектром питания исследованных личинок. Трофический статус хирономид C. obreptans и C. defectus, как правило, не меняется в зависимости от того, на каких грунтах они обитают. Возможно, что пищевая стратегия видов, приуроченных к разным биотопам, направлена на поддержание стабильности популяции.
При оценке результатов многолетней (1988-2003 гг.) динамики показателей численности популяций C. obreptans и C. defectus с использованием дисперсионного анализа (табл. 5) было установлено, что изменения численности C. obreptans по периодам (1988-1992 гг.; 1993-1997 гг.; 1998-2003 гг.) нельзя признать статистически достоверными (Р = 0,196).
Таблица 5
Результаты дисперсионного анализа многолетних среднесезонных показателей
численности C. obreptans в разных экотопах
| Источник дисперсии | Сумма квадратов | Степень свободы | Средние квадраты | F-отноше-ние | Р-зна-чение |
| Периоды | 714,9 | 2 | 357,47 | 1,65 | 0,196 |
| Экотопы | 12400,1 | 2 | 6200,07 | 28,67 | <0,0001 |
| Совместное влияние экотопов и периодов | 279,8 | 4 | 69,95 | 0,32 | 0,861 |
| Остаточное значение | 23136,4 | 107 | 216,23 | | |
| Всего | 36531,2 | 115 | | | |
Однако дополнительная проверка с помощью непараметрического критерия Краскела-Уоллиса свидетельствует о неоднородности выборки по рассматриваемым периодам (KU = 10,95 при Р = 0,004). Это обстоятельство может служить формальным подтверждением существования изменений показателей численности вида во времени (рис. 10).
Рис. 10. Многолетние среднесезонные показатели численности (средние
значения и их 95%-й доверительный интервал) C. obreptans в разные периоды
Достоверность изменений показателей численности популяций C. obreptans в зависимости от экотопа доказывается результатами дисперсионного анализа (Р < 0,0001) и подтверждается графическим изображением (рис. 11).
Рис.10. Многолетние среднесезонные показатели численности (средние
значения и их 95%-й доверительный интервал) C. obreptans в разных экотопах
Следует отметить, что численность C. obreptans в прудах существенно ниже, чем в защищенных и открытых мелководьях водохранилища, которые по этому показателю практически не отличаются. В данном случае применение критерия Шеффе позволяет констатировать, что средняя величина численности C. obreptans в прудах с 95%-й вероятностью отличается от численности на мелководных экотопах водохранилища. В результате дополнительной проверки непараметрическим критерием Краскела-Уоллиса, выборки по экотопам (KU = 54,52 при Р = 1,45*10-12) также можно признать неоднородными. Как следует из табл. 5, совместное влияние пространственного и временного факторов на численность C. ob-reptans не является существенным (Р = 0,861).
В отличие от C. obreptans, изменения показателей численности C. defectus результатами дисперсионного анализа подтверждаются как во временном, так и в пространственном отношениях (табл. 6). Кроме того, доказывается и факт совместного влияния этих двух факторов на численность вида.
Таблица 6
Результаты дисперсионного анализа многолетних среднесезонных
показателей численности C. defectus в разных экотопах
| Источник дисперсии | Сумма квадратов | Степень свободы | Средние квадраты | F-отноше-ние | Р-зна-чение |
| Периоды | 2293,9 | 2 | 1146,93 | 8,88 | 0,0003 |
| Экотопы | 6075,0 | 2 | 3037,47 | 23,53 | <0,0001 |
| Совместное влияние экотопов и периодов | 3190,8 | 4 | 797,70 | 6,18 | 0,0002 |
| Остаточное значение | 13815,0 | 107 | 129,11 | | |
| Всего | 25374,7 | 115 | | | |