Хирономиды (diptera, chironomidae) бассейна нижнего амура. Фауна, систематика, распространение 03. 00. 09 энтомология

Вид материалаАвтореферат

Содержание


Хирономиды (diptera, chironomidae)
На правах рукописи
Фауна, систематика, распространение
Владивосток – 2010
Макарченко Евгений Анатольевич
Зинченко Татьяна Дмитриевна
Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах
Общая характеристика работы
Цель и задачи исследования.
Научная новизна.
Теоретическая и практическая ценность.
Всего видов
Личное участие в получении научных результатов
Апробация работы.
Структура и объём диссертации.
Содержание работы
Глава 1. обзор литературы
Глава 8. некоторые особенности биологии хирономид бассейна нижнего амура
Глава 2. материал и методы исследований
...
Полное содержание
Подобный материал:
  1   2   3

24

решения. Материалы межрегиональной научно-практической конференции: в 2 кн. (Хабаровск, 10–12 октября 2008 г.). Хабаровск: ДВО РАН. 2008. Кн. 2. С. 483–486.

14. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Яворская Н.М. Комары-звонцы подсемейства Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) бассейна р. Амур // III Дружининские чтения: Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур. Мат. межрегиональной научной конференции: в 2 кн. (Хабаровск, 6–9 октября 2009 г.). Хабаровск: ДВО РАН, 2009. Кн. 2. С. 211–215.

15. Яворская Н.М. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) ручьев Еловый и Змеиный и их роль в питании рыб (Нижнее Приамурье) // III Дружининские чтения: Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур. Мат. межрегиональной научной конференции: в 2 кн. (Хабаровск, 6–9 октября 2009 г.). Хабаровск: ДВО РАН, 2009. Кн. 2. С. 291–294.


Яворская Надежда Мякиновна



^ ХИРОНОМИДЫ (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)

БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА.

ФАУНА, СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

^







На правах рукописи




Яворская Надежда Мякиновна




ХИРОНОМИДЫ (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)

БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА.

^ ФАУНА, СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ


03.00.09 – энтомология


АВТОРЕФЕРАТ


диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук





^

Владивосток – 2010



Работа выполнена в Лаборатории пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН и в Лаборатории прикладной экологии Хабаровского филиала ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр».


Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

^ Макарченко Евгений Анатольевич


Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

Стороженко Сергей Юрьевич


доктор биологических наук,

профессор

^ Зинченко Татьяна Дмитриевна


Ведущая организация: Институт водных и экологических

проблем ДВО РАН, г. Хабаровск


Защита состоится « 21 » апреля 2010 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (4232) 310-193


С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.


Автореферат разослан « » марта 2010 г.



Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук





Е.М. Саенко



23

^ Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:

5. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Зорина О.В., Яворская Н.М. Предварительные данные по фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) бассейна реки Амур // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур: Сб. науч. тр. / Под общ. ред. Е.А. Макарченко. – Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 187–208.

6. Яворская Н.М. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) реки Кади (Нижнее Приамурье) // Пресноводные экосистемы бассейна реки Амур: Сб. науч. тр. / Под общ. ред. Е.А. Макарченко. – Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 209–217.


Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных конференций:

7. Яворская Н.М. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) как виды–индикаторы состояния среды // Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока. Мат. межрегиональной научно-практической конференции (Хабаровск, 20−22 февраля 2006 г.) / Под ред. В.Т. Тагировой. – Хабаровск: ДВГГУ, 2006. С. 89–95.

8. Яворская Н.М. Структурная характеристика сообщества хирономид (Diptera, Chironomidae) р. Кади (Нижнее Приамурье) // Биология внутренних вод / Тез. докл. XIII Международной молодёжной школы-конференции (Борок, 23–26 октября 2007 г.). Борок, 2007. С. 78.

9. Яворская Н.М. Фауна амфибиотических насекомых реки Пей–Хой (Нижнее Приамурье) // Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока: межрегиональная научно-практическая конференция (20–21 февраля 2007 г., г. Хабаровск). Хабаровск: ДВГГУ. 2007. С. 188–192.

10. Яворская Н.М. Бентофауна реки Мачтовая (Нижнее Приамурье) // Современное состояние водных биоресурсов: научная конференция посвященная 70-летию С.М. Коновалова (25–27 марта, 2008 г., Владивосток). Владивосток: ТИНРО–центр. 2008. С. 698–699.

11. Яворская Н.М. Зообентос реки Анастасьевка (Нижнее Приамурье) // Экологические проблемы крупных рек−4: тезисы докладов международной конференции (8–12 сентября 2008 г., г. Тольятти, Россия). Тольятти: ИЭВБ РАН. 2008. С. 204.

12. Яворская Н.М. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) реки Хиванда (Нижнее Приамурье) // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии. Материалы VIII рег. конф. по актуальным проблемам экологии, биологии и биотехнологии студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 11–13 декабря 2008 г.). Владивосток: ДВГУ. 2008. C. 164–166.

13. Яворская Н.М. Донные беспозвоночные лососевой реки Саласу (Нижнее Приамурье) // Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути

22

5. Изучение распределения хирономид по 5 категориям водных объектов показало, что наибольшее число видов обитает в самых малых (109 видов) и очень малых (99 видов) водотоках. В средних и малых водотоках зарегистрировано по 70 видов, в водоемах – 34 вида. Во всех категориях водных объектов доминируют представители подсем. Orthocladiinae, по типам ареалов – голаркты.

6. Фауна хирономид басс. Нижнего Амура (330 видов) по числу видов наиболее близка таковым о-ва Сахалин (329 видов) и басс. Среднего Амура (312 видов), но беднее фауны Приморского края (426 видов). Наибольшее сходство фауны басс. Нижнего Амура наблюдается c фаунами басс. Среднего Амура и Приморского края, наименьшее – с фауной о-ва Сахалин. Орографы включения показали «оригинальность» фауны бассейнов Нижнего и Среднего Амура, Приморского края и «банальность» – о-ва Сахалин.

7. Для хирономид басс. Нижнего Амура выделено 9 фенологических групп. Наибольшее число изученных хирономид (214 видов) имеет одну генерацию в год. Наивысшие пики активности лёта имаго – летний (основной) и весенне-летний.

8. В рационах рыб басс. Нижнего Амура выявлено 57 видов и форм личинок хирономид из 5 подсемейств, которые встречаются в пище 33 видов рыб. Установлено, что хирономиды являются наиболее излюбленным кормовым объектом молоди кеты.


По теме диссертации опубликованы следующие работы:

^ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Макарченко Е.А., Яворская Н.М. Новый вид хирономид Monodiamesa kamora sp.n. (Diptera, Chironomidae, Prodiamesinae) из бассейна р. Амур // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск–Москва, 2008. Т. 7. Вып. 2. С. 175–176.

2. Яворская Н.М. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) рек бассейна р. Амур и материкового побережья Татарского пролива // Известия ТИНРО. Владивосток, 2008. Т. 152. С. 201–214.

3. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Яворская Н.М. Новые находки хирономид (Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae) на Дальнем Востоке и сопредельных территориях. VI. Hydrobaenus Fries // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск–Москва, 2009. Т. 8. Прил. 1. С. 33–50.

4. Яворская Н.М., Макарченко М.А. Первые сведения по фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) Большехехцирского государственного природного заповедника (Хабаровский край) // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск–Москва, 2009. Т. 8. Прил. 1. С. 93–96.


3

^ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Хирономиды (Chironomidae), или комары–звонцы – всесветно распространённое семейство длинноусых двукрылых насекомых с полным метаморфозом, процветающее в современных условиях благодаря своей экологической пластичности. Взрослые насекомые эфемерны, имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются. Развитие куколки при благоприятных условиях завершается в течение суток. В стадии личинки хирономиды проводят наиболее длительный период жизни, который составляет от нескольких недель до двух лет. Они освоили лотические и лентические системы, пресноводные и гипергалинные водоёмы, а также периферические части океана и некоторые наземные местообитания с высокой влажностью.

В благоприятных условиях обитания личинки хирономид доминируют над другими донными беспозвоночными рек и озёр, играют важную роль в сообществах, перерабатывая органическое вещество в минеральное, а также участвуют в самоочищении водной среды, являются ценным кормом для бентосоядных рыб. Эти амфибиотические насекомые успешно используются учёными в качестве индикаторов степени загрязнения рек (Балушкина, 1976; Зинченко, 2009) и трофности озёр (Sæther, 1975, 1979). В ядрах клеток слюнных желез личинки имеют политенные хромосомы и поэтому широко применяются в лабораторных исследованиях цитогенетиками и молекулярными биологами. При массовом вылете и роении комары–звонцы вызывают у людей, живущих в окрестностях больших рек и озёр, различные аллергии, в том числе бронхиальную астму, сезонные риниты и коньюктивиты (Kawai, Konishi, 1986, 1988).

Оценка продуктивности водоёмов и определение их пригодности для интродукции тех или иных видов или пород рыб, составление прогнозов биологической динамики искусственных водоёмов невозможны без знания систематического состава и особенностей экологии и биологии хирономид (Линевич, 1981).

В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее 5000 видов из 440 родов и 11 подсемейств, для Палеарктики зарегистрировано более 1500 видов (Ashe, Cranston, 1990; Sæther et al., 2000), для Неарктики – 1051 вид из 205 родов (Oliver et al., 1990). В России по предварительным данным обитает более 900 видов (Макарченко, Макарченко, 2009). Фауна хирономид российского Дальнего Востока представлена 736 видами (Макарченко и др., 2005). Всего для водотоков и водоёмов басс. р. Амур (без оз. Ханка) к настоящему времени зарегистрировано 404 вида (Макарченко и др., 2008).

Несмотря на относительно большое количество таксономических публикаций в последние несколько лет, фауна хирономид басс. Нижнего Амура изучена еще недостаточно, слабо разработана систематика отдельных подсемейств и многих родов, для большинства видов отсутствуют данные по пре-

4

имагинальным стадиям развития, а также их биологии, плохо изучено географическое распространение. Всё изложенное выше повлияло на выбор тематики настоящего исследования и определило его цель и задачи.

^ Цель и задачи исследования. Цель наших исследований – изучить фауну, систематику и распространение хирономид басс. Нижнего Амура.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
  1. Изучить морфологию личинок, куколок и имаго самцов хирономид.
  2. Выявить таксономический состав и определить таксономическую структуру изученных хирономид, составить аннотированный список видов басс. Нижнего Амура.
  3. Изучить систематику наиболее богатого видами, но слабо изученного подсем. Orthocladiinae, составить определительные таблицы родов и видов этого подсемейства для басс. р. Амур.
  4. Изучить географическое распространение, выявить типы ареалов, обнаруженных в басс. Нижнего Амура видов.
  5. Изучить распределение хирономид по водным объектам басс. Нижнего Амура.
  6. Провести фаунистический анализ хирономид басс. Нижнего Амура в сравнении с таковыми некоторых сопредельных территорий.
  7. Выявить некоторые особенности биологии комаров–звонцов.
  8. Показать значение хирономид в питании рыб.

^ Научная новизна. Впервые обобщены оригинальные и литературные данные по фауне, систематике и распространению хирономид басс. Нижнего Амура, для которого выявлено 330 видов, относящихся к 107 родам шести подсемейств. Составлен аннотированный список видов. Описаны 2 новых для науки вида, 2 вида впервые указаны для Палеарктики, 7 видов оказались новыми для фауны России, 7 – фауны Дальнего Востока России, 4 рода и 21 вид – новыми для басс. Нижнего Амура. Подготовлена новая версия определительной таблицы родов и видов подсем. Orthocladiinae для басс. р. Амур по имаго самцам. Выявлены основные ареалы для 302 видов хирономид басс. Нижнего Амура. Проведён анализ сходства фаун басс. Нижнего Амура и сопредельных территорий. Впервые изучена фауна хирономид Большехехцирского государственного природного заповедника, для которого зарегистрирован 81 вид, из 40 родов четырех подсемейств. Обобщены данные по фенологии хирономид басс. Нижнего Амура и их встречаемости в питании 33 видов рыб.

^ Теоретическая и практическая ценность. Обобщен обширный материал по фауне хирономид басс. Нижнего Амура. Выявлены закономерности зоогеографического и таксономического разнообразия хирономид. Полученные фаунистические данные могут быть включены в государственный кадастр животного мира Хабаровского края. Выявленный видовой состав фауны хирономид на территории Большехехцирского государственного природного заповедника использован для составления «Летописи природы». Составлен-

21

1959; Мухачёва, 1950; Кохменко, 1965; Леванидов, 1959; Тиунова и др., 2008; и др.).

Из басс. Нижнего Амура в пище 33 видов рыб обнаружено 57 видов хирономид, относящихся к 5 подсемействам: Orthocladiinae (17 родов), Chironominae (10 родов), Diamesinae (5 родов), Prodiamesinae (3 рода) и Tanypodinae (2 рода). В пищевом рационе рыб доминируют представители подсем. Orthocladiinae (51%) и Chironominae (33%), второстепенными являются виды из подсемейств Diamesinae (9%), Prodiamesinae (4%) и Tanypodinae (3%).

Больше всего в водотоках басс. Нижнего Амура личинками хирономид питается молодь кеты, у которых в пищевом комке их бывает до 100% по частоте встречаемости и 99% по массе. По сравнению с личинками, куколки хирономид играют меньшую роль в питании, достигая в желудках молоди этих лососей до 18,6% по массе (Константинов, 1950). Другие бентосоядные рыбы помимо хирономид употребляют в пищу личинок веснянок, поденок и ручейников, однако, хирономиды всё равно остаются неотъемлемой составной частью их пищевого рациона. Так, по частоте встречаемости в питании ленка и хариуса личинки хирономид составляют до 100%, мальмы – до 72,2%, бычка-подкаменщика – до 8%, колюшки до 36% (Константинов, 1950; Леванидов, Леванидова, 1962; Кохменко, 1962, 1964).

Выводы

1. Для басс. Нижнего Амура зарегистрировано 330 видов хирономид из 107 родов, относящихся к 6 подсемействам – Podonominae (2 рода, 2 вида), Tanypodinae (7 родов, 15 видов), Diamesinae (8 родов, 17 видов), Prodiamesinae (3 рода, 6 видов), Orthocladiinae (50 родов, 173 вида), Chironominae (37 родов, 117 видов).

2. Описано 2 новых для науки вида, 2 вида впервые указаны для Палеарктики, 7 видов оказались новыми для фауны России, 7 – фауны Дальнего Востока России, 4 рода и 21 вид – новыми для басс. Нижнего Амура. Составлен аннотированный список видов.

3. Изучена систематика доминирующего в донных сообществах басс. Нижнего Амура подсем. Orthocladiinae, для которого выявлено 173 вида. По имаго самцам составлена определительная таблица для 51 рода и 207 видов, обнаруженных в бассейне всего Амура.

4. Выявлено 7 типов ареалов для 302 видов. Преобладают палеарктические виды (173 или 57,3% ) над голарктическими (129 видов или 42,7%). Из палеарктических видов доминируют восточно-палеарктические материково-островные (55 видов или 31,8% от всех палеарктов), восточно-палеарктические материковые (44 вида или 25,4%) и трансевразиатские полидизъюнктивные виды (36 видов или 20,8%).

20

рая – на июнь–август и сентябрь, или первая генерация наблюдается в мае, вторая – в октябре; первая генерация также может быть в июне, вторая – в сентябре; иногда обе генерации приходятся на летние месяцы. Уникален выход имаго из куколок с декабря до начала марта у бивольтинного вида Diamesa leona Roback.

Таблица 6

Распределение видов хирономид бассейна Нижнего Амура по типам генераций


Подсемейство

хирономид

Бивольтинные

Моновольтинные

Поливольтинные

Chironominae

40

58

5

Diamesinae

5

11



Orthocladiinae

27

132

4

Podonominae



1

1

Prodiamesinae

1

5



Tanypodinae

3

7

2

^ Всего видов:

76

214

12


К третьей группе относятся поливольтинные виды, которые в условиях басс. Нижнего Амура могут иметь более двух поколений в год. Вылет имаго у них происходит ранней весной – с начала марта по май, в течение летних месяцев – июнь–июль, осенью – сентябрь–октябрь и редко в зимний период – в декабре. В эту группу мы включили 12 видов хирономид – Ablabesmyia monilis, Lasiodiamesa sphagnicola, Procladius (H.) ferrugineus, Limnophyes edwardsi, L. natalensis, Orthocladius (Orthocladius) setosus, Parachironomus arcuatus, Parametriocnemus stylatus, Endochironomus tendens, Paratendipes albimanus, Chironomus (Chironomus) yoshimatsui, Cladotanytarsus wixionensis.


ГЛАВА 9. ХИРОНОМИДы в питании рыб

Обобщены литературные данные по потреблению хирономид рыбами Дальнего Востока России. Оказалось, что в рационе 68 видов дальневосточных рыб встречаются 328 видов и форм личинок и куколок хирономид относящихся к 5 подсемействам: Orthocladiinae (36 родов), Chironominae (29 родов), Diamesinae (9 родов), Prodiamesinae (3 рода), Tanypodinae (9 родов); плюс неопределенные формы. Доминируют в питании рыб виды из подсем. Chironominae (43%) и Orthocladiinae (29%), второстепенными являются Diamesinae (10%), Tanypodinae (7%), Prodiamesinae (3%) (Константинов, 1951,


5

ные определительные таблицы родов и видов хирономид подсем. Orthocladiinae могут быть использованы сотрудниками природоохранных и рыбохозяйственных учреждений Хабаровского края при проведении экологических экспертиз и изучениИ кормовой базы бентосоядных рыб. Фаунистические данные важны при оценке и сохранении биологического разнообразия, а также при составлении региональных Красных книг, где в качестве охраняемых видов животных должны быть включены редкие виды хирономид. Личинки хирономид являются важным пищевым ресурсом для бентосоядных рыб и их молоди, что особенно актуально для басс. Нижнего Амура, имеющего большинство притоков, относящихся к высшей рыбохозяйственной категории. Знания особенностей биологии и экологии личинок хирономид помогут оценить продуктивность водоёмов и в дальнейшем определить их пригодность для интродукции тех или иных пород и видов рыб.

^ Личное участие в получении научных результатов: В работе использованы материалы, собранные лично автором на 43 реках, 14 ручьях, 10 протоках, 17 озёрах (235 сборов имаго, 87 качественных сборов личинок и куколок), а также данные лаборатории пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН. Для выявления видовой принадлежности преимагинальных стадий развития автором сделано 163 выведения комаров из личинок четвёртого возраста и куколок. Изготовлено более 400 микропрепаратов для идентификации личинок, куколок и имаго. Собранные автором пробы на кариоанализ обработаны к.б.н. А.Г. Истоминой (Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск). Планирование работ и выполнение экспериментов проведены самостоятельно. Интерпретация полученных результатов проведена совместно с научным руководителем д.б.н. Е.А. Макарченко. Все литературные данные, использованные в работе, имеют ссылки на источники.

^ Апробация работы. Результаты работы были представлены на межрегиональной научно-практической конференции «Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 2006); Международной молодёжной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 2007); Чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2008); научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008); международной конференции «Экологические проблемы крупных рек–4» (Тольятти, 2008); региональной конференции по актуальным проблемам экологии, биологии и биотехнологии студентов, аспирантов ВУЗов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 2008); межрегиональной научно-практической конференции «Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения» (Хабаровск, 2008); Дружининских чтениях (Хабаровск, 2009); Отделе зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2010).

6

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

^ Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 254 наименований (в том числе 69 на иностранных языках). Работа изложена на 266 страницах и иллюстрирована 12 таблицами и 30 рисунками.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю, зав. лабораторией пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (БПИ ДВО РАН), д.б.н. Е.А. Макарченко за ценные консультации и советы, помощь на всех этапах планирования, выполнения и написания работы, а также за помощь в определении хирономид подсемейств Diamesinae, Podonominae и Prodiamesinae. Выражаю сердечную признательность за помощь в определении материала и ценные консультации по систематике подсемейств Orthocladiinae и Chironominae М.А. Макарченко и

к.б.н. О.В. Зориной (Лаборатория пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН, г. Владивосток). За проведение кариологического анализа и определение видов рода Chironomus автор благодарен к.б.н. А.Г. Истоминой (Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск). В течение всей работы автору оказывалась постоянная помощь и поддержка сотрудников института Хабаровского филиала ТИНРО−центра (г. Хабаровск). Автор искренне благодарен и признателен директору института Г.В. Новомодному и зав. лабораторией прикладной экологии Н.М. Панасенко за содействие, поддержку и организацию выполнения работы, зав. музеем–аквариумом «Рыбы Амура» Е.В. Новомодному за ценные консультации и предоставленную литературу по энтомологии. Автор считает приятным долгом выразить благодарность энтомологу-любителю В.Я. Федорову за помощь, оказанную в ходе выполнения работ в экспедициях, директору Большехехцирского государственного заповедника (г. Хабаровск) С.В. Спиридонову и экс-заместителю директора Г.П. Телицыну за предоставленную возможность изучить фауну хирономид заповедника, а также научным сотрудникам заповедника А.М. Долгих и к.б.н. К.Н. Ткаченко за оказанную помощь в ходе выполнения работ.

^ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении приведены общие сведения о семействе Chironomidae, обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования, приведены научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.