Хирономиды (diptera, chironomidae) бассейна нижнего амура. Фауна, систематика, распространение 03. 00. 09 энтомология
| Вид материала | Автореферат |
- Эколого-морфологический анализ хирономид рода cryptochironomus kieffer (diptera, chironomidae), 860.5kb.
- Тезисы в учебно-исследовательской работе «Традиции и ценности народов Нижнего Амура», 33.03kb.
- Фауна совок (lepidoptera: noctuidae) юго-восточного средиземноморья: структура и ландшафтное, 559.5kb.
- В. И. Готванский бассейн Амура: осваивая – сохранить, 2690.49kb.
- Флора и фауна омской области, 1802.72kb.
- Рабочая программа на 2007-2008 учебный год по дисциплине: «энтомология» Специальность:, 172.45kb.
- Администрация города нижнего новгорода постановление от 4 июля 2011 г. N 2698 о создании, 78.56kb.
- Лекция Многообразие растение. Водоросли Систематика растений, 162.25kb.
- Характер изменения функционально активных участков и компактности политенных хромосом, 364.37kb.
- Нижегородского района г. Нижнего Новгорода Социальный проект «Старый Нижний молодым», 49.08kb.
В главе рассмотрены история изучения фауны и систематики хирономид, результаты современных исследований кариологии, биологии и метаморфоза комаров-звонцов, а также проблемы, связанные с построением естественной системы семейства по личинкам, куколкам и имаго. Проанализированы все
19
^ ГЛАВА 8. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ХИРОНОМИД БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА
Сезон лёта имаго хирономид в басс. Нижнего Амура практически длится 7,5 месяцев, начинается со второй декады апреля и продолжается до начала
ноября. Первые хирономиды появляются в конце апреля и представлены видами родов Chaetocladius, Hydrobaenus, Limnophyes, Metriocnemus, Orthocladius, Pseudosmittia, Smittia; последние вылеты комаров-звонцов (рода Orthocladius) зарегистрированы нами в начале ноября. По срокам лёта имаго хирономид в басс. Нижнего Амура выделено 9 групп.
Большинство хирономид входит в группы летних (196 видов – 64,9%) и весенне-летних (51 вид – 16,9%) видов. Далее следуют весенняя (25 видов – 8,3%), летне-осенняя (12 видов – 4%), осенняя (7 видов – 2,3%) и весенне-летне-осенняя (7 видов – 2,3%) группы, зимне-весенне-летне-осенняя (2 вида – 0,7%). Оставшиеся весенне-осенняя и зимне-весенняя группы представлены наименьшим количеством видов и составляют каждая по 1 виду – по 0,3% (рис. 7).
Рис. 7. Распределение числа видов хирономид по фенологическим группам
По числу генераций в год изученные хирономиды басс. Нижнего Амура поделены на три группы видов, среди которых доминируют виды, имеющие одну генерацию в год (табл. 6).
К первой группе относятся моновольтинные виды, которые имеют только одно поколение в год и вылет имаго происходит у них обычно с весны до осени. В басс. Нижнего Амура обнаружено 214 моновольтинных видов хирономид.
Ко второй группе относятся бивольтинные виды, которых в настоящее время в басс. Нижнего Амура насчитывается всего 76. Они имеют два поколения в год – первая генерация приходится на март–апрель, начало мая, вто-
18
Рис. 5. Дендрограмма сходства фаун сопредельных территорий (UPGMA, ICS). Обозначения: ПК – Приморский край, СА – басс. Среднего Амура, НА – басс. Нижнего Амура, С – о-в Сахалин.
Для графического отображения матриц отношений сходства были построены ориентированные графы включения фаун сопредельных территорий. Анализ орографов включения фаун сопредельных территорий по общему числу видов показал что в Приморский край входит наибольшее число стрелок, следовательно, фауна этой территории является наиболее «оригинальной», а фауна о-ва Сахалин – «банальной». Фауна басс. Нижнего Амура занимает промежуточное положение (рис. 6).
Рис. 6. Орограф включения фаун сопредельных территорий по общему числу видов (при ∆=0,5).
7
основные работы по изучению хирономид р. Амур и ее бассейна. Выделены главные этапы в исследовании комаров-звонцов российскими учеными в этом регионе. Наиболее значимый по полученным результатам период исследования фауны и систематики хирономид и других донных беспозвоночных р. Амур был во время проведения работ Амурской ихтиологической экспедиции в 1945–1949 гг., когда было выявлено для бассейна реки 127 видов и личиночных форм хирономид. В 1969 г. за счет обследования В.Я. Леванидовым полугорных участков крупных притоков список был расширен до 197 видов и личиночных форм (Леванидов, 1969). С 1974 г. было начато планомерное изучение фауны и систематики хирономид Дальнего Востока, в том числе и басс. р. Амур Е.А. Макарченко и М.А. Макарченко, а с 1998 г. и О.В. Зориной. В результате исследований этих хирономидологов к началу наших работ для басс. р. Амур было зарегистрировано 275 видов (Макарченко и др., 2005).
^ ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Материал
В основу диссертационной работы положен материал, собранный автором в период с 2005 по 2009 гг. в Хабаровском, Амурском, им. Лазо, Нанайском, Комсомольском, Ульчском и Николаевском районах Хабаровского края, а также в Смидовичском р-не Еврейской Автономной области (рис. 1). Всего было обследовано 25 озер, 40 рек, 10 проток р. Амур, 29 ручьев, 3 болота и 2 пруда. Кроме этого использованы данные лаборатории пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН. Всего за время исследований автором было обработано более 250 проб, просмотрено свыше 2 тыс. экз. насекомых, изготовлено более 400 микропрепаратов.
Для выявления видовой принадлежности преимагинальных стадий развития проводили выведение комаров из личинок четвёртого возраста и куколок. Всего было сделано 163 выведения, в результате чего получено 85 экз. имаго, к сожалению 33 из них оказались самками.
Так как большинство видов рода Chironomus невозможно определить без кариоанализа, для его проведения отбирали личинок IV возраста, которых фиксировали в жидкости Карнуа (3:1). Всего для этой цели было собрано 270 личинок. Идентификация видов по политенным хромосомам выполнена к.б.н. А.Г. Истоминой в Институте цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск.
^ 2.2. Методы исследований
Методы сбора и обработки хирономид использовали по А.И. Шиловой (1976) и Е.А. Макарченко (1985, 2006). Полевые сборы материала проводили с марта по ноябрь, единично – в декабре. Комаров ловили энтомологическим сачком во время роения, «обкашиванием» прибрежной растительности, в тёмное время суток на свет, а также ловушкой Малеза. Качественные гидробиологические пробы личинок и куколок отбирали с помощью водного сачка. Материал фиксировали жидкостью Удеманса и 70%-м этанолом. При опреде-
8
лении видовой принадлежности хирономид делали постоянные микропрепараты на стеклах с использованием жидкости Фора–Берлезе.
Для определения хирономид, уточнения номенклатуры таксонов и установления ареалов были использованы статьи, определители, каталоги, монографии и ревизии отечественных и зарубежных хирономидологов (Шилова, 1976; Макарченко, 1985; Макарченко, Макарченко, 1999, 2006, 2008; Макарченко и др., 2005; Зорина, 2005, 2006; Сергеева, Макарченко, 2006; Langton, Pinder, 2007; Makarchenko, Makarchenko, 2008, 2009; и др.). Терминология в очерке по морфологии и в определительных таблицах дана по О.А. Сэзеру (Sæther, 1980).
Для изучения распределения хирономид по водотокам использовали классификацию водных объектов А.М. Комлева и Е.А. Черных (1984), согласно которой по длине реки делятся на самые малые (0–10 км), очень малые (11–25 км), малые (26–100 км), средние (101–500 км), большие (501–1000 км), очень большие (свыше 1001 км). При выяснении биотопической приуроченности личинок хирономид использовали классификацию А.А. Линевич (1981).
Типы ареалов даны по К.Б. Городкову (1984). Сравнение фаун сопредельных территорий проводилось с использованием кластерного анализа (метод UPGMA), в программе Past ver. 1.57 с применением коэффициента Чекановского-Съёренсена, а также по методике В.Л. Андреева (1978), Ю.А. Песенко (1982), Б.И. Семкина и Л.С. Куликовой (1981).
Рис. 1. Карта-схема района исследований с указанием мест сбора материала.
17
Рис. 4. Число видов в подсемействах Chironomidae басс. Нижнего Амура, басс. Среднего Амура, о-ва Сахалин и Приморского края.
Сравнение фаун хирономид басс. Нижнего Амура, басс. Среднего Амура, о-ва Сахалин и Приморского края показало, что коэффициенты их сходства по Чекановскому-Съёренсену высоки и составляют от 41% до 53% (табл. 5).
Таблица 5
Количество общих видов и показатель сходства видового состава хирономид
| Регион | Басс. Нижнего Амура, N = 330 |
| Басс. Среднего Амура с = 172, N = 312 | S = 53% |
| О–в Сахалин с = 138, N = 329 | S = 41% |
| Приморский край с = 186, N = 426 | S = 49% |
| Условные обозначения: с – количество общих видов, N – количество видов в регионе, S – показатель сходства. |
Полученные данные показывают, что наибольшее сходство фауны басс. Нижнего Амура наблюдается c фаунами басс. Среднего Амура и Приморского края, наименьшее – с фауной о-ва Сахалин (рис. 5). Последнее объясняется в первую очередь слабой изученностью хирономид северо-западной части Сахалина, примыкающей к Амурскому лиману.
16
Таблица 4
Таксономическое разнообразие Chironomidae басс. Нижнего Амура и некоторых сопредельных территорий
| Таксоны | Территория | |||
| О-в Сахалин | Басс. Нижнего Амура | Басс. Среднего Амура | ^ Приморский край | |
| Chironominae | 39/158 | 37/117 | 43/179 | 41/176 |
| Chironomini | 29/107 | 28/89 | 33/135 | 30/115 |
| Pseudochironomini | 1/1 | – | – | 1/1 |
| Tanytarsini | 9/50 | 9/28 | 10/44 | 10/60 |
| Diamesinae | 7/21 | 8/17 | 5/8 | 10/29 |
| Boreoheptagyiini | – | – | – | 1/2 |
| Diamesini | 6/19 | 7/16 | 4/7 | 7/25 |
| Protanypodini | 1/2 | 1/1 | 1/1 | 2/2 |
| Orthocladiinae | 37/128 | 50/173 | 39/114 | 52/195 |
| Podonominae | 2/2 | 2/2 | 2/2 | 4/4 |
| Prodiamesinae | 3/4 | 3/6 | 2/3 | 2/3 |
| Tanypodinae | 8/16 | 7/15 | 5/6 | 11/19 |
| Coelotanypodini | – | – | – | 1/2 |
| Macropelopini | 1/2 | – | – | 3/3 |
| Pentaneurini | 6/10 | 5/7 | 2/3 | 6/9 |
| Procladini | 1/4 | 1/6 | 2/2 | 1/5 |
| Tanypodini | – | 1/2 | 1/1 | – |
| ^ Всего подсемейств: | 6 | 6 | 6 | 6 |
| Всего родов: | 96 | 107 | 96 | 120 |
| Всего видов: | 329 | 330 | 312 | 426 |
Примечание. В числителе – количество родов, в знаменателе – видов.
Среднюю нишу заняли два подсемейства: Diamesinae и Tanypodinae. Диамезины доминируют в Приморском крае (10 родов, 29 видов – 2%), хорошо они представлены и на о-ве Сахалин (7 родов, 21 вид – 2%), далее следует басс. Нижнего Амура (8 родов, 17 видов – 1 %) и меньше всего их обнаружено в басс. Среднего Амура (5 родов, 8 видов – 1%). Таниподины преобладают в Приморском крае (11 родов, 19 видов – 1%), на о-ве Сахалин количество их уже снижается (8 родов, 16 видов – 1%), потом следует басс. Нижнего Амура (7 родов, 15 видов – 1%) и меньше всего видов из данного подсемейства найдено в басс. Среднего Амура (5 родов, 6 видов – 0,4%). Последнюю по числу видов ступеньку занимают подсемейства Podonominae и Prodiamesinae. Их представители во всех указанных сопредельных территориях обнаружены от двух до шести видов – от 0,1 до 0,4%.
9
^ ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА
Территория, на которой проводились исследования, расположена на юге Хабаровского края (рис. 1). Согласно Лоции рек Амурского бассейна (1968), басс. Нижнего Амура расположен между параллелями 47º50′ и 54º02′ с.ш. и меридианами 132º55′ и 141º25′ в.д. Общая площадь бассейна составляет 208080 кв. км. Его естественные границы на севере проходят по хребтам Мевачан и Кивун, на западе – по хребтам Буреинский и Ям-Алинь; с юго-востока и востока он ограничен горным хребтом Сихотэ-Алинь. На основании литературных данных приведена гидрологическая характеристика р. Амур и обследованных водотоков и водоёмов басс. Нижнего Амура.
^ ГЛАВА 4. КРАТКИЙ Очерк морфологии Chironomidae
Рассмотрено строение основных структур имаго, куколки и личинки Chironomidae, используемых в диагностике подсемейств, родов и видов, приведены их сравнительные характеристики для представителей различных родов и видов. Основой для написания данной главы послужили данные, опубликованные в Определителе насекомых Дальнего Востока России (Макарченко, 2006) и глоссария морфологической терминологии хирономид (Sæther, 1980).
^ Имаго самец. При идентификации родов и видов самцов наибольшее значение имеет строение глаз, клипеуса, степень развития максиллярного щупика и фронтальных бугорков головы, антенн, строение и хетотаксия груди, особенно передне- и среднеспинки, наличие или отсутствие шпор и пульвилл ног, жилкование крыльев, наличие и степень опушения чешуйки крыла и строение гениталий, которое часто имеет решающую роль при определении видов. В строении гипопигия необходимо особо обратить внимание на форму верхних и нижних придатков гонококсита, анального отростка, поперечной стернаподемы, наличие или отсутствие вирги.
Важное значение в диагностике видов имеют различные индексы некоторых выше перечисленных морфологических структур: ^ AR (отношение длины последнего членика жгутика антенны к общей длине всех предыдущих члеников); LR (отношение длины ta1 к t на P1, P2 и P3), SV (отношение длин f+t к длине ta1 на P1, P2 и P3), BV (отношение суммы длин f+t+ta1 на P1, P2 и P3 к сумме длин ta2+ta3+ta4+ta5 на P1, P2 и P3), BR (отношение длины щетинок ta1 к минимальной ширине ta1), SVoR (отношение длины верхнего придатка, измеренной от его вершины до латеральной щетинки, к длине остальной части верхнего придатка, измеренной от латеральной щетинки до его конца), HR (отношение длины гонококсита к длине гоностиля).
Куколка. При определении хирономид по куколкам наибольшее значение имеет строение фронтальной апотомы (степень развития бугорков головы и фронтальных выростов, наличие фронтальных щетинок), строение торака-льных рогов и их форма, очертания и величина бугорков торакального
10
гребня, количество щетинок на груди, вооружение тергитов и стернитов брюшка, степень развития анального гребня или шпоры, строение анального сегмента (наличие шагрени, дорсальных щетинок и различных выростов или пучков щетинок, количество и степень развития плавательных щетинок).
Личинка. Хорошо определяются по строению структур головы (антенны, фронтальный, щёчный, гулярный и затылочный склериты, клипеус, лабрум, ментум, мандибулы, максиллы, лабральные пластинки, эпифаринкс, гипофаринкс, премандибулы, вентроментальные пластинки) и последних члеников брюшка (подталкиватели, папиллы, латеральные отростки). В диагностике видов оправдано применение антеннального индекса (AR) – отношение длины базального членика антенны к длине члеников жгутика.
ГЛАВА 5. ТаксономиЯ И СИСТЕМАТИКА хирономид
БАССЕЙНА Нижнего АМУРА
^ 5.1. Таксономическая структура
Система хирономид принята по классификации O.А. Сэзера (Sæther, 1977, 2000). В результате наших исследований для басс. Нижнего Амура выявлено 330 видов, относящихся к 107 родам, 7 трибам, 6 подсемействам – Podonominae (2 рода, 2 вида), Tanypodinae (7 родов, 15 видов), Diamesinae (8 родов, 17 видов), Prodiamesinae (3 рода, 6 видов), Orthocladiinae (50 родов, 173 вида), Chironominae (37 родов, 117 видов) (табл. 1).
Таблица 1
Таксономическая структура Chironomidae басс. Нижнего Амура
| Подсемейства хирономид | Число таксонов | ||
| Триб | Родов | Видов | |
| Podonominae | – | 2 | 2 |
| Tanypodinae | 3 | 7 | 15 |
| Diamesinae | 2 | 8 | 17 |
| Prodiamesinae | – | 3 | 6 |
| Orthocladiinae | – | 50 | 173 (20) |
| Chironominae | 2 | 37 | 117 (1) |
| Всего: | 7 | 107 | 330 (21) |
Примечание. В скобках указано число видов, впервые обнаруженных в басс. Нижнего Амура автором
Наибольшее число видов выявлено в родах Polypedilum (20 видов), Chironomus (9 видов), Cryptochironomus (7 видов) (подсем. Chironominae), Cricotopus (18 видов), Limnophyes (12 видов), Orthocladius (11 видов) (подсем. Orthocladiinae) и Procladius (6 видов) (подсем Tanypodinae). В других родах число видов значительно ниже и не превышает 5.
15
Рис. 3. Соотношение числа видов хирономид по подсемействам в водных объектах. Примечание: 1 – средние водотоки (1 категория), 2 – малые водотоки (2 категория), 3 – очень малые водотоки (3 категория), 4 – самые малые водотоки (4 категория), 5 – водоёмы (5 категория).