Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб вислинского залива, рек преголи и прохладной 03. 00. 16 Экология
| Вид материала | Автореферат диссертации |
- Общая характеристика работы актуальность, 882.91kb.
- Промыслово-биологическая характеристика и перспективы оптимизации использования продукционных, 279.52kb.
- Анализ изменчивости комплексов количественных признаков как методология эколого-генетического, 778.85kb.
- Морфо-экологическая характеристика и возможности промыслового использования густеры, 356.69kb.
- Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек урала и тимана 03. 00. 16- экология, 767.12kb.
- Основные группы рыб, их роль в природе и практическое значение, 29.02kb.
- Конспект открытого урока биологии в 7 классе по теме: «класс хрящевые рыбы», 48.22kb.
- Эколого-морфологический анализ хирономид рода cryptochironomus kieffer (diptera, chironomidae), 860.5kb.
- Урок по теме «Многообразие рыб», 183.29kb.
- Стенограмма парламентских слушаний на тему "Экология малых рек России: проблемы и пути, 784.97kb.
| | На правах рукописи | |
| | | |
Заостровцева Софья Константиновна
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЫБ ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА, РЕК ПРЕГОЛи И ПРОХЛАДНой
03.00.16 – Экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Калининград – 2007
Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении
высшего профессионального обучения
«Калининградский государственный технический университет»
| Научный руководитель | доктор биологических наук, профессор, заслуженный эколог РФ Шкицкий Владимир Алексеевич |
| Официальные оппоненты | доктор биологических наук, профессор Никитина Светлана Михайловна кандидат биологических наук, доцент Бычкова Лариса Ивановна |
| Ведущая организация | Зоологический институт РАН |
Защита состоится «13» апреля 2007 г. в 16.00 ч на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при ФГОУ ВПО «Российский государственный университет им. И.Канта» по адресу: 236040, г. Калининград, ул.Университетская, 2, ауд. 143.
Факс: (4012) 53-37-07; (4012) 53-37-75.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета им.И.Канта
Автореферат разослан «06» марта 2007 г.
| Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент | И.Ю.Губарева |
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Паразитологическая ситуация в водоеме является составной частью его экологического состояния. Вследствие двойственности среды обитания (внешняя среда и организм хозяина) паразиты являют собой естественную составную часть биоценоза водоема и его видового разнообразия, формируя особый структурный уровень экосистем. Кроме того, паразитарный фактор - один из существенных, определяющих численность видов хозяев, и через нее влияющий на структуру и функционирование экосистем (Пугачев, 1999). При оценке биоразнообразия, несомненно, должны учитываться паразиты и их сообщества.
В работе показана зависимость паразитофауны рыб от непосредственного воздействия экологических факторов среды на стадии жизненных циклов паразитических организмов.
Водосборные бассейны рек Преголи и Прохладной охватывают большую часть территории области и относятся к бассейну Вислинского залива. До настоящего времени залив и реки практически не изучены с паразитологической точки зрения, в то время, как гидрохимические, гидробиологические и ихтиологические исследования показали значительное антопогенное влияние на их гидрофауну, что определило актуальность данного исследования.
Цель и задачи работы. Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной в целях изучения паразитов рыб этих водоемов, их таксономического и зоогеографического статусов и применения результатов работы в аквакультуре.
В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:
1.Изучить видовой состав паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной и соотношение разных групп паразитических организмов;
2.Выявить роль воздействия экологических факторов на паразитофауну рыб;
3.Оценить роль паразитов как индикиторов качества среды;
4.Выяснить распространение и экологические особенности лигулеза леща в Вислинском заливе;
5.Выявить наличие в исследуемых водоемах паразитов, способных вызывать эпизоотии у рыб, а также паразитов, опасных для человека;
6.Провести зоогеографический анализ паразитофауны рыб исследуемых водоемов.
Научная новизна. В работе впервые приведены данные по составу паразитофауны 16 видов рыб в Вислинском заливе и реках Преголе и Прохладной. Восемь видов паразитов были впервые найдены у рыб водоемов Калининградской области. Показано, что паразитологические данные являются составной частью экологических исследований в водоеме. Выявлены паразиты, которые могут служить индикаторами состояния водной среды в исследуемых водоемах. Впервые проведен зоогеографический анализ паразитофауны рыб в этих водоемах и показана тесная связь с зоогеографическим распределением их хозяев. Впервые обращено внимание на неоднородность распределения цестоды Ligula intestinalis у леща Вислинского залива и показана ее зависимость от ряда абиотических и биотических факторов. Отмечено, что лигулез может оказывать негативное влияние на запасы леща в заливе.
Теоретическое и практическое значение. Изучение паразитов рыб исследованных водоемов, их таксономического и зоогеографического статусов являются теоретическим вкладом в экологическую паразитологию. Практическая значимость определяется выявлением паразитов, которые могут вызывать заболевания рыб в естественных водоемах и при искусственном выращивании, кроме того, обнаружен новый для рыб Вислинского залива паразит – вселенец, способный вызывать серьезное заболевание угря. Результаты работы могут быть использованы в аквакультуре, для косвенной оценки состояния водоемов, при чтении курса лекций и проведении практических занятий по «Ихтиопатологии», «Санитарной гидробиологии» и «Экологии» в высших учебных заведениях по направлениям «Водные биоресурсы и аквакультура» и «Экология и природопользование».
Основные положения, выносимые на защиту:
1) Видовой состав и распределение паразитов рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной соответствуют категории водоема, но в каждом водоеме имеются свои особенности. По фауне паразитов рыб можно опосредованно оценить качество среды;
2) Очаг лигулеза леща в Вислинском заливе находится в его северо-восточной части. Заражение леща лигулой на акватории залива неоднородно. В Вислинском заливе имеются паразиты, способные вызывать эпизоотии у рыб;
3)Зоогеографический анализ паразитофаун рыб водоемов Калининградской области, Польши (Рейнский округ) и водоемов Литвы и Латвии (Невский округ) показывает, что они достаточно близки по фаунистическим комплексам и имеют единое происхождение.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на: XYII межвузовской НТК ППС УОП Калининградских вузов Минрыбхоза СССР (Калининград, 1989), Всесоюзной конференции «Рациональное природопользование в районах избыточного увлажнения» (Калининград, 1989), научно-практической конференции «Основные направления научно-технического обеспечения развития Калининградской области» (Калининград, 1994), 2-ой областной научно-технической конференции «Проблемы активизации научно-технической деятельности в анклавном регионе России» (Калининград, 1996), Международной научно-практической конференции «Перспективы развития животноводства в Северо-Западном регионе» (Калининград, 2002), Международной научной конференции "Инновации в науке и образовании-2005" (Калининград, 2005).
Декларация личного участия автора. Автор самостоятельно собрал и обработал материал по паразитофауне 16 видов рыб из Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной, проанализировал состав паразитофауны рыб в каждом из водоемов, показал возможность использования некоторых паразитов рыб в качестве индикаторов состояния среды, изучил распространение лигулеза леща в Вислинском заливе и выявил его экологические особенности. Провел зоогеографический анализ паразитофауны рыб в изучаемых водоемах и паразитофауны рыб водоемов Калининградской области в целом. Сформулировал цель, задачи и выводы в диссертационной работе.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, их них 1 – в журнале «Рыбное хозяйство».
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 200 страницах, состоит из введения, шести глав, обсуждения результатов, выводов, списка литературы из 276 работ, включая 28 на иностранных языках, содержит 55 таблиц, 9 рисунков, приложения.
Краткое содержание работы.
Введение
Приводятся общие сведения о работе: актуальность темы, цели и задачи исследования, научная новизна, защищаемые положения, теоретическое и практическое значение, апробация результатов, декларация личного участия автора.
Глава 1. Особенности Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной
(обзор литературы)
Изучение паразитов рыб предполагает не только описание их фауны, но и их использование при анализе экологической ситуации в водоеме и экологии хозяев. Паразитофауна рыб, как и вся гидрофауна, не стабильна, а изменяется и развивается в полном соответствии с изменениями состояния водоема.
Паразитические организмы характеризуются тем, что они одновременно существуют в двух средах обитания – среде хозяина и внешней среде, в которой этот хозяин находится. Завися от обеих сред, паразиты (особенно эндопаразиты), по мнению В.А.Догеля (1947) «гораздо более характеризуют определенные природные биотопы, чем их хозяева».
Эктопаразиты в большей степени контактируют с внешней средой и быстрее реагируют на изменения в ней. Эндопаразиты (находясь в организме хозяина) связаны с внешней средой опосредованно. Хозяин берет на себя регуляцию взаимоотношений паразита с внешней средой (Догель, 1958; Шульман, 1977). Однако в цикле развития большинства эндопаразитов присутствуют стадии, выходящие из хозяина в воду. Эндопаразиты зависят не только от гидрологических и гидрохимических факторов, но и от состава гидрофауны водоема, организмы которой служат для них промежуточными и/или окончательными хозяевами. Выпадение из трофической цепи какого-либо звена (организма, служащего промежуточным или окончательным хозяином) прерывает жизненный цикл паразита и вид исчезает из водоема. Зная циклы развития паразитов, по составу паразитофауны рыб можно проследить за изменениями, происходящими в водоеме.
- Гидрологическая и гидрохимическая характеристики водоемов
Гидрологический и гидрохимический режимы Вислинского залива достаточно хорошо изучены и представлены в литературе (Выпих, 1971; Ельцева, 1971; Силич, 1971; Соловьев, 1971; Беренбейм, 1992; Хлопников, 1994; Дубравин, 1997; Кропинова, 1997; Калининградская область, 1999). Комплексный систематический мониторинг за состоянием водных объектов на территории Калининградской области осуществляется Калининградским центром по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (КЦГМС).
Вислинский залив – солоноватоводный водоем, расположен в юго - восточной части Балтийского моря, отделен от моря песчаной Вислинской косой протяженностью 65 км. В заливе отмечается высокая концентрация взвешенных веществ, почти в 10 раз превышающая их содержание в Балтийском море. Наиболее существенным видом загрязнения следует считать антропогенное эвтрофирование залива.
Река Преголя – вторая по величине (после Немана) река Калининградской области, образована слиянием у г.Черняховска двух рек– Инструч и Анграпы, впадает в Вислинский залив Балтийского моря. Имеет длину 123 км, общую площадь бассейна 15500 км2. Скорость течения 1,2 – 0,1 м/с. Река сильно загрязнена бытовыми и промышленными стоками, особенно в нижнем течении.
Река Прохладная относится к группе малых рек. Длина ее 77 км, общая площадь водосбора 1170 км2. Скорость течения 0,7 – 0,2 м/с. Кислородные условия благополучны, хотя их общий фон снижен. Концентрация биогенных веществ в целом определяется естественным ходом фотосинтеза (Оценка экологического состояния реки Прохладной… 1998). По данным КЦГМС (створ 0,5 км от устья) воды реки незначительно загрязнены легкоокисляемой органикой (Доклад…2004).
- Характеристика зоопланктона и зообентоса
В Вислинском заливе состав зоопланктона и зообентоса хорошо изучен и описан в литературе (Rozanska, 1963; Аристова, 1965а, б; Крылова, 1984; Шибаева, 1994; Шкицкий, 1994; Цыбалева, 1995; Naumenko ,1999; Ежова, 1995, 2004; Кейда, 2004; Науменко, 2004; Тэн, 2004). За тридцатилетний период в структуре сообщества зоопланктона произошли существенные изменения: 25 видов выпали из сообщества, 18 видов были отмечены для сообщества впервые. Зообентос Вислинского залива представлен эвригалинными видами морского и пресноводного происхождения, небольшим числом солоноватоводных видов и не отличается таксономическим разнообразием. Общий список зообентоса значительно сократился по сравнению с 60 годами.
Характеристика зоопланктона и зообентоса р.Преголи описана в работах Г.А.Цыбалевой (1995, 2001), М.Н.Шибаевой (1995, 1997), Е.В.Ежовой (1997), М.В.Павленко (2000), Ю.Ю.Полуниной (2001). Состав зоопланктона и зообентоса р.Прохладной изучался М.Н.Шибаевой (1995).
Во всех исследуемых водоемах отмечается снижение численности видов олигохет, брюхоногих моллюсков, ракообразных, личинок насекомых и др., которые служат промежуточными хозяевами для паразитов рыб.
- Характеристика и формирование ихтиофауны водоемов исследования
В настоящее время в Вислинском заливе и впадающих в него р.Преголе и р.Прохладной обитают 51 вид рыб и рыбообразных из 22 семейств. В р.Преголе и р.Прохладной количество видов составляет соответственно 39 и 38, в заливе – 47 видов (Хлопников, 1994, 1998; Тылик, 1996, 2001, 2003).
Рыбы, населяющие Вислинский залив, реки Преголя и Прохладная относятся к пяти пресноводным и четырем морским фаунистическим комплексам (арктический пресноводный, бореальный предгорный, древний верхнетретичный пресноводный, бореальный равнинный, понто-каспийский, бореально-атлантический, кельтский, средиземноморский и понтийский) (Алексеев, 1969; Пробатов, 1969; Тылик, 2003).
Водоемы Калининградской области находятся на севере Рейнского округа Балтийской провинции. Формирование ихтиофауны водоемов Прибалтики происходило одновременно с историческим становлением самих водоемов (Лебедев, 1960). По геологической хронологии ихтиофауна водоемов Прибалтики весьма молода. На ихтиофауну всех водоемов Прибалтики и Калининградской области мощное воздействие оказывают антропогенные факторы: рыболовство, аквакультура, акклиматизация рыб, гидротехнические работы, создание водохранилищ, загрязнение водоемов, вырубка лесов.
В Вислинском заливе наблюдается смешение пресноводной и морской ихтиофаун. Ихтиофауна рек по составу экологических групп рыб более разнообразна. В основном это пресноводные виды.
- Изученность паразитофауны рыб водоемов Калининградской области
В начале ХХ столетия изучением паразитофауны рыб водоемов Восточной Пруссии занимались Г.Вегенер (Wegener, 1909) и Л.Шидат (Szidat, 1926-1944).
В настоящее время достаточно хорошо изучена паразитофауна рыб озер Виштынецкой группы (Евдокимова, 1980; Евланов, 1982). Проведен зоогеографический анализ известных к этому времени паразитов рыб водоемов Калининградской области (Евдокимова, 1991; 1995; Заостровцева, 1995; Авдеева, 2004). Было отмечено антропогенное влияние на экосистему Вислинского залива (Евдокимова, 1994), исследована паразитофауна некоторых видов рыб залива (Евдокимова, 1995; Заостровцева, 1989а, 1989б, 1990, 1994). Одновременно исследовались паразитофауна и заболевания рыб в рыбоводных хозяйствах области (Евдокимова, 1996; Заостровцева, 1997; Гусев 2003). Практически не исследованной остается паразитофауна рыб водотоков области. В первую очередь это относится к р.Преголе, р.Прохладной и ряду более мелких рек. Все еще недостаточным остается изучение паразитофауны рыб Вислинского залива и оценки экологической ситуации в нем с этой точки зрения.
Анализ доступной литературы, проведенный автором, подтверждает актуальность наших исследований по эколого-фаунистическому анализу паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной.
Глава 2. Материал и методы исследований
2.1. Общая характеристика материала и его объем
Материал по паразитофауне рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной собран автором в 1989-2005 годах. Исследованию были подвергнуты наиболее массовые виды рыб. Методом полного паразитологического вскрытия обследовано 808 экземпляров рыб, относящихся к 16 видам, из них 7 видов общих для данных водоемов. Неполному анализу (на наличие плероцеркоидов лигулы) подвергнуто 2959 экземпляров рыб.
2.2. Методика исследований
Полное паразитологическое вскрытие рыб проводилось по методике, разработанной В.А.Догелем (1933), и усовершенствованной его учениками (Маркевич, 1950; Дубинина, 1966; Быховская-Павловская, 1969, 1985; Гусев, 1983 и др.). Сбор, фиксация и обработка материала проводились по общепринятым методикам. Собранный материал определялся в лаборатории кафедры ихтиопатологии и гидробиологии Калининградского государственного технического университета и в лаборатории паразитологии АтлантНИРО. Определение миксоспоридий в 1991-1995 годах проходило под руководством д.б.н., профессора С.С.Шульмана.
По каждому виду паразитов расчитывались экстенсивность и интенсивность инвазии, индекс обилия (Бреев, 1972), сравнение паразитофаун проведено с помощью коэффициента сходства Серенса (Аксютина, 1968; Рокицкий, 1969).
Глава 3. Систематический обзор паразитов рыб рек Прохладная, Преголя и Вислинского залива
В главе приводится систематический обзор 101 вида паразитов рыб, обнаруженных автором в исследуемых водоемах (табл. 1). Для каждого класса указываются особенности жизненного цикла его представителей, отмечаются стадии, выходящие из хозяина и некоторое время живущие в воде. По каждому виду приводятся экстенсивность, интенсивность заражения и индекс обилия. Отмечаются виды паразитов, впервые найденные у рыб в водоемах Калининградской области.
Таблица 1 - Распределение паразитов рыб в Вислинском заливе, реках Преголе и Прохладной по систематическим группам
| Систематическая группа паразита | Всего видов | Водоем (количество видов) | ||
| Вислинский залив | р.Преголя | р.Прохладная | ||
| Микроспоридии | 1 | 1 | - | - |
| Миксоспоридии | 25 | 18 | 17 | 12 |
| Инфузории | 6 | 4 | 5 | 1 |
| Моногенеи | 24 | 16 | 13 | 15 |
| Цестоды | 9 | 9 | 4 | 5 |
| Трематоды | 14 | 12 | 12 | 7 |
| Нематоды | 9 | 9 | 3 | 2 |
| Скребни | 7 | 6 | 2 | 4 |
| Пиявки | 1 | 1 | 1 | - |
| Моллюски (глохидии) | 1 | 1 | 1 | 1 |
| Ракообразные | 4 | 4 | 1 | - |
| Итого видов: | 101 | 81 | 59 | 47 |
Глава 4. Паразитофауна рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной (экологический анализ)
4.1. Особенности распределения паразитов у рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной
Во всех трех водоемах преобладают виды с прямым циклом развития. В Вислинском заливе они составляют 55,6% от паразитофауны рыб залива, в р.Преголе – 64,4% и в р.Прохладной – 61,7%.
Наиболее богата паразитофауна рыб в Вислинском заливе – 81 вид. В р.Преголе на 10 видах исследованных рыб обнаружено 59 видов паразитов. В р.Прохладной на восьми видах рыб найдено 47 видов паразитов (табл. 1).
4.2. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб р.Прохладной
Состав паразитофауны рыб реки Прохладная относительно немногочисленен. Преобладают виды с прямым циклом развития (57,4%). Из 12 видов миксоспоридий – 10 представители рода Myxobolus. Зараженность рыб всеми видами миксоспоридий невелика, интенсивность единична. На распределение спор миксоспоридий оказывает влияние скорости течения. Большинство видов миксоспоридий, найденных в рыбах реки, имеют быстроопускающиеся споры, которые имеют больше возможностей попасть в хозяина.
Паразитических инфузорий в рыбах реки только один вид – Trichodina urinaria, паразит мочевого пузыря окуня.
Из 15 представителей класса Monogenea только в рыбах р.Прохладной найдены: Dactylogyrus similis, D.alatus f. typica, D.сornu и D.crucifer. Только здесь встречены три вида рода Gyrodactylus: G.lotae, G.magnificus и G.carassii. Все они оксифильны и обитают на рыбе в водоемах с чистой водой. Представители родов Paradiplozoon и Diplozoon заражают рыбу в р.Прохладной с достаточно высокой экстенсивностью, но единичной интенсивностью инвазии и низким индексом обилия.
Фауна цестод в основном состоит из видов, развивающихся через копеподитную группу зоопланктона и только Caryophyllaeus laticeps в качестве первого промежуточного хозяина использует олигохет.
Все трематоды, обнаруженные в рыбах р.Прохладной, паразитируют на стадии метацеркария (3 вида рода Diplostomum, по одному виду родов Tylodelphys, Posthodiplostomum). Присутствие их в рыбах реки свидетельствует об обитании в ней моллюсков родов Lymnea и Planorbis (промежуточных хозяев данных трематод) – индикаторов эвтрофности водоема. Относительно небольшие экстенсивность (10,2-21,2%) и интенсивность (1-8) инвазии рыб метацеркариями этих трематод показывают, что процессы эвтрофикации в реке находятся в самом начале. Об относительном благополучии реки говорит присутствие только в рыбах р.Прохладная метацеркарий Rhipidodocotyle campanula. Первыми промежуточными хозяевами этой трематоды служат двустворчатые моллюски родов Uniо и Anodonta – обитатели чистых вод.
Нематод в рыбах реки два вида: Camallanus lacustris и Raphidascaris acus. Оба они развиваются через копеподитную группу зоопланктона, но в жизненном цикле R.acus могут присутствовать и бентосные организмы.
Из четырех видов скребней только в рыбах р.Прохладной обнаружен Neoechinorhynchus rutili. У них первые промежуточные хозяева – водяные ослики и гаммарусы (обитатели чистых вод).
На состав паразитофауны рыб р.Прохладной большое влияние оказывают скорость течения и состав гидрофауны. Зарастание реки способствует развитию моллюсков – первых промежуточных хозяев трематод семейства Diplostomidae.
4.3. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб р.Преголи
Среди 59 видов паразитов рыб р.Преголи преобладают формы с прямым циклом развития. Из 17 видов миксоспоридий 13 видов относятся к роду Myxobolus, три вида – к роду Henneguya и один вид – к роду Myxidium. По плавучести спор миксоспоридий с быстроопускающимися спорами обнаружено девять видов, с медленноопускающимися спорами и спорами, занимающими промежуточное положение по скорости опускания – по четыре вида. Такое распределение миксоспоридий связано с влиянием скорости течения реки. На рыбах р.Преголи мы отметили наличие уродливых спор у миксоспоридий (Myxobolus dispar, M.pseudodispar, M.musculi и M.muelleri), которое проявлялось в искривлении створок, неправильном расположении полярных капсул и, иногда, отсутствии амебоидного зародыша. Атипичные споры обнаружены у рыбы, выловленной в районе выброса вод после разработки песка и в черте г.Калининграда.
Из паразитических инфузорий наибольшая экстенсивность инвазии была у Trichodina urinaria (65,2%). Инвазия другими видами паразитических инфузорий единичная. Часто наблюдалась смена локализации этих паразитов. Они обнаруживались не на поверхности тела, а в ротовой полости и на жабрах рыб.
У моногеней наблюдалась слабая зараженность рыб представителями родов Dactylogyrus (9,5-27,2%) и Tetraonchus. Напротив, виды родов Diplozoon (24,2-100%) и Paradiplozoon (38,2-98,0%) показывали высокую экстенсивность инвазии.
Из цестод, обнаруженных в рыбах р.Преголи, три вида (Triaenophorus nodulosus, Ligula intestinalis и Proteocephalus сernuae) развиваются через копеподитную группу зоопланктона и экстенсивность и интенсивность инвазии ими не высоки. Это связано с бедным видовым составом фауны Copepoda в зоопланктоне нижнего течения реки в связи с загрязнением (Цыбалева, 1995). На распространение корацидиев цестод в реке оказывает влияние течение. Caryophyllaeus laticeps, встреченный у леща, развивается через олигохет и низкая зараженность (5,9%) им рыб позволяет предположить, что в донных отложениях нижнего течения реки популяция олигохет крайне разрежена.
В фауне трематод на стадии мариты присутствуют: Allocreadium isoporum (лещ), Asymphylodora imitans (густера), Bunodera luciopercae (ерш) и Azygia lucii (щука). Степень инвазии этими паразитами низкая (14,2-20,0%). Метацеркарии трематод родов Diplostomum, Posthodiplostomum и Tylodelphys широко распространены у рыб. Значительная экстенсивность инвазии (38,1-75,0%), при интенсивности, превышающей 100 экземпляров паразита в хозяине, позволяет сделать вывод о большом количестве в реке моллюсков сем. Lymneidae, которые обитают в зонах высшей водной растительности и служат первым промежуточным хозяином для данных трематод, выделяя в воду большое количество церкарий.
Нематоды (Camallanus lacustris, Philometra ovata и Raphidascaris acus) развиваются через веслоногих ракообразных. R.acus, как уже упоминалось, может использовать в качестве первого промежуточного хозяина как копепод, так и олигохет.
Скребней в рыбах р.Преголи всего два вида: Acanthocephalus clavula и A.lucii. Заражение отмечено у леща, окуня, щуки и пескаря. Экстенсивность и интенсивность инвазии низкие. По-видимому, в реке очень разрежена популяция донных ракообразных (промежуточные хозяева).
Паразитические пиявки, моллюски и ракообразные в паразитофауне рыб р.Преголи представлены по одному виду. Заражение слабое.
4.4. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб
Вислинского залива
Паразитофауна рыб Вислинского залива более разнообразна по составу, чем в исследованных реках. Наиболее богатой оказалась паразитофауна леща, плотвы, красноперки, окуня, щуки и угря. Другие виды рыб заражены значительно меньшим количеством видов паразитов.
Карповые рыбы заражены в основном миксоспоридиями с быстроопускающимися спорами. У миксоспоридий, найденных у других рыб залива, преобладали виды с медленноопускающимися спорами, что связано со способом питания хозяев. Заражение видами из рода Myxobolus (M.bramae, M.dispar, M.muelleri и M.pseudodispar) составляет от 33 до 82 %, но интенсивность инвазии единична. Уродливые споры наблюдались у M.muelleri, M.muelleriformis, M. dispar. Количество их составляло 12-15 %.
Паразитических инфузорий в Вислинском заливе найдено всего четыре вида. Это Chilodonella piscicola, Ichthyophthirius multifiliis, Trichodina jadranica и Paratrichodina incisa, обнаруженные на жабрах и коже карася, густеры, окуня, плотвы, леща, судака и камбалы. Экстенсивность инвазии не превышает 30 % у разных видов рыб, а интенсивность всегда единична. В большей степени инфузории локализовались на жабрах, в меньшей – на коже рыб.
В фауне моногеней рыб Вислинского залива 8 видов принадлежит роду Dactylogyrus, три - из рода Paradiplozoon, два – из рода Diplozoon и по одному виду родов Gyrodactylus, Tetraonchus и Ancyrocephalus. Все найденные виды моногеней – пресноводного происхождения. Наиболее заражены моногенеями с низкими показателями инвазии карповые рыбы. Экстенсивность инвазии представителями родов Diplozoon и Paradiplozoon доходила до 98 % у леща и 94,4 % у густеры и красноперки. Виды моногеней родов Diplozoon и Paradiplozoon проявляют специфичность к карповым рыбам, но могут встречаться на других рыбах (Хотеновский, 1985). Нами D.paradoxum был обнаружен у окуня и угря. По мнению ряда авторов этот вид может быть использован в качестве индикатора загрязнения водоемов (Костарев, 1980; Жохов, 1987; Куперман, 1992; Богданова, 1993, 1995). На судаке и щуке обнаружены специфичные для них виды Ancyrocephalus paradoxus и Tetraonchus monenteron. Из рода Gyrodactylus обнаружен единственный вид – специфичный паразит пескаря G.gobii.
Четыре вида класса Сestoda относятся к семейству Caryophyllaeidae, два вида – к семейству Proteocephalidae и по одному виду – к семействам Triaenophoridae, Amphicotylidae и Ligulidae. Преобладают пресноводные виды и только один вид – представитель морской фауны (Eubotrium rugosum). Все четыре вида кариофиллид были найдены у рыб в юго-восточной части залива и паразитируют в кишечнике окончательного хозяина – карповых рыб. Первым промежуточным хозяином кариофиллид служат олигохеты. Остальные, обнаруженные нами цестоды, в качестве первых промежуточных хозяев используют планктонные организмы (Copepoda).
Фауна трематод в заливе обеднена видами, использующими рыбу как окончательного хозяина, и имеет чисто пресноводный характер. Четыре вида трематод (Azygia lucii, Bunodera luciopercae, Allocreadium isoporum и Nicolla skrjabini) паразитируют в рыбах на стадии мариты и найдены у рыб в юго-восточной части залива и в районе островов, расположенных вдоль судоходного канала залива. На стадии метацеркария встречаются в рыбах семь видов семейства Diplostomidae (р.р. Diplostomum, Tylodelphys) и один вид - Ichthyocotylurus variegatus (сем. Strigeidae). Метацеркарии отмечены у рыб по всей акватории залива. Поскольку трематоды специфичны к первому промежуточному хозяину – моллюску (Шульман, 1958), их фауна тесно связана с видовым составом малакофауны. Трематоды родов Diplostomum, Posthodiplostomum, Tylodelphys развиваются через моллюсков сем.Lymneidea. Карповые и хищные рыбы заражены этими паразитами примерно в равной степени. В большей степени церкарии поражают рыбу, придерживающуюся зоны водной растительности. Особенностью фауны трематод в рыбах залива является значительное количество в них видов рода Diplostomum.
Из обнаруженных девяти видов нематод четыре вида – морские (Anguillicola crassum, Cucullanellus minutus, Cucullanus cirratus и Hysterothylacium aduncum), остальные – пресноводные. Большинство видов развиваются через копеподитную группу зоопланктона. Половозрелыми нематодами заражены в заливе хищные рыбы. У леща и мелкого окуня паразитируют личиночные формы. Нематоды морского происхождения заносятся в залив окончательными хозяевами – угрем и камбалой. Нами A.crassum была впервые зарегистрирована у угря Вислинского залива в 1989 году.
Фауна скребней состоит из шести видов, четыре из которых имеют пресноводное происхождение (Metechinorhynchus salmonis, Acanthocephalus anguillaе, A.lucii и Pomphorhynchus laevis), а два – морские (Acanthocephalus clavula и Pseudoechinorhynchus borealis). Оба морских вида обнаружены у рыб залива, вблизи пролива, соединяющего Вислинский залив с морем. Небольшое количество видов скребней, достаточно низкие показатели экстенсивности (3,7-21,8%) и интенсивности инвазии (1-3), индекса обилия (0,04-0,90) дают возможность предположить, что в заливе в бентофауне низко количество донных ракообразных.
Фауна ракообразных, паразитирующих на рыбах залива, очень бедна и включает в себя четыре вида, из которых Ergasilus gibbus и Lernaeocera branchialis – морские, а Ergasilus sieboldi и Achtheres percarum – пресноводные виды. Achtheres percarum найден на специфичном для него хозяине (судаке). Заражение им довольно высокое (54,2%; 2-35; 4,75). Этот вид обладает устойчивостью к загрязняющим воду веществам (Богданова, 1995; Аникиева, 1982). Индикатором повышенной трофности водоема служит Ergasilus sieboldi, найденный нами на жабрах угря и щуки.
Проведенные исследования паразитофауны рыб Вислинского залива показали смешение пресноводных (86,4%) и морских (13,6 %) видов паразитов.
4.4.1. Лигулез леща в Вислинском заливе
В Вислинском заливе плероцеркоиды цестоды Ligula intestinalis поражают леща, плотву и густеру (Евдокимова, 1995; Заостровцева, 1993, 2002).
Зараженность леща лигулой изучалась на пяти станциях. Одна расположена вблизи устья р.Преголи («куток»), вторая, третья и четвертая - последовательно вдоль восточного побережья залива и пятая – в Приморской бухте – северо-западная часть. Станции отличались друг от друга гидрологическими особенностями, грунтами, шириной зоны высшей водной растительности. Наибольшая экстенсивность инвазии леща лигулой оказалась в «кутке» (40,7 %) и районе, расположенном южнее (35,8%). Несколько меньшая зараженность леща в Приморской бухте (25,0%). Слабее всего лещ заражен лигулой в районах с большей соленостью, галечными грунтами и узкой зоной водной растительности (9,6% и 16,0%). Развитию лигулеза рыб способствуют: небольшая глубина, широкая зона прибрежной водной растительности, слабо выраженное течение, илистые грунты, преобладание копепод в составе зоопланктона и наличие гнездовий рыбоядных птиц.
В северо-восточной части залива («куток») изучена зависимость зараженности лигулой леща от его размерно – возрастного состава. Наблюдается растянутый период заражения лигулой у размерных групп леща от 19 – 20 до 25 – 26 см. Далее идет постепенное снижение зараженности. Рыба длиной от 26 до 46 см является носителем паразита, сохраняя его в водоеме. По нашим данным это 43,7% всего стада леща в этом районе.
Подобную картину мы наблюдали и при анализе распределения лигулы в зависимости от возраста леща. Заражение быстро нарастало, достигая максимума в возрасте 3-х лет, экстенсивность инвазии составляла 66,0%, а интенсивность 1-4 экземпляра паразита в хозяине. Погибает наиболее слабая часть стада и в возрасте 4-х лет экстенсивность заметно снижается (41,6%). В возрасте пяти лет отмечалось некоторое увеличение экстенсивности инвазии до 54,5% и индекса обилия до 0,73. И только с шестилетнего возраста зараженность леща лигулой снижалась. До десяти лет часть стада леща сохраняла зараженность лигулой, растягивая тем самым жизненный цикл паразита во времени. Лещ в возрасте пяти лет (размерная группа 25-26 см) в этом районе продолжает питаться зоопланктоном, так как не может перейти на питание бентосными организмами (олигохетами, хирономидами) из-за недостаточного их количества. В результате продолжается неоднократное инвазирование леща этой размерной группы, что и дает увеличение экстенсивности.
С 1999 по 2004 года установлено нарастание интенсивности инвазии леща лигулой (от 1 до 4), что свидетельствует о благоприятных условиях для развития паразита и прохождения им всех этапов жизненного цикла в этом районе залива.
Одновременно изучалась зараженность лигулой плотвы. Основной размерной группой, в которой идет накопление паразита, является рыба длиной 13 – 16 см., индекс обилия при этом крайне низок (0,017). Распределение лигулы у плотвы разного возраста показывает, что заражение начинается на втором году жизни хозяина и достигает пика (3,8%) в четырехлетнем возрасте. В возрасте пяти лет экстенсивность инвазии снижается, а у рыб более старших возрастов лигула отсутствует. Выявленные различия в зараженности лигулой леща и плотвы в одном и том же районе залива, прежде всего, связаны с особенностями их питания.