Общая характеристика работы актуальность

  1   2   3   4

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Гольцы являются важным, часто доминирующим компонентом арктических и субарктических пресноводных экосистем Европы, Восточной Сибири, Северо-Востока Азии и Северной Америки. Благодаря широким адаптивным возможностям, они образуют ряд видов и форм и являются удобным модельным объектом для изучения факторов видообразования, экологического разнообразия лососёвых рыб, структуры пресноводных сообществ, адаптации организмов к экстремальным условиям среды и водоёмам различного типа, выяснения путей формирования пресноводной ихтиофауны (Викторовский, 1978; Глубоковский, 1995; Черешнев и др., 2002). Гольцы – перспективный объект товарного рыбоводства в условиях северных водоёмов.

Благодаря многолетним исследованиям К.А. Савваитовой с коллегами (Савваитова, 1989; Савваитова, Максимов, 1970; Савваитова и др., 1977а, б, в, 1980, 2000, 2001а, б, 2003а, б, 2007; Максимов и др., 1995 и др.), публикациям последних лет (Гриценко, 1975, 2002; Омельченко, 1975, 2005; Викторовский, 1978а; Викторовский, Глубоковский, 1977; Каукоранта и др., 1982; Phillips et al., 1992; Гудков, 1993, 2003; Глубоковский, 1995; Глубоковский и др., 1993; Wilson et al., 1996; Павлов, 1997; Павлов и др., 1993; Алексеев и др., 1999, 2000; Самусёнок, 2000; Фролов, 2000, 2004; Алексеев, Кириллов, 2001; Олейник и др., 2001, 2003, 2004; Осинов, 2001, 2002а, б; Alekseyev et al., 2002; Малярчук, 2002; Черешнев и др., 2002; Шедько, Шедько, 2002; Радченко, 2005; Пичугин и др., 2006а, б; Самусёнок и др., 2006; С. Шедько и др., 2007 и др.) гольцы изучены к настоящему времени относительно хорошо. Однако остаются открытыми вопросы о таксономическом статусе некоторых видов - гольцов Таранца, чукотского, белого (Омельченко, 2005), «ушковского» (Буторина и др., 2009), происхождении и дифференциации подвидов тихоокеанской мальмы (Радченко, 2005), взаимоотношениях гольцов в зонах симпатрии и многие другие.

Паразитологические данные мало привлекались для исследования гольцов, хотя перспективность их использования для решения вопросов экологии, зоогеографии, происхождения хозяев показана исследованиями многих ученых (Догель, 1947; Шульман, 1958; Margolis, 1960; Пугачёв, 1984, 1999; Иешко и др., 1985; Urawa, 1989; Ройтман, 1993 и др.). Паразитологический метод был применён для выяснения питания и дифференциации некоторых видов и экотипов гольцов (Коновалов, 1971; Буторина и др., 1980, 2008, 2009; Атрашкевич, Орловская, 1993). Паразитофауна гольцов в пределах ареала изучена очень неравномерно: более полно - на севере Европы (Kennedy, 1977. 1978; Румянцев, 1996; Митенёв, 2000), на Камчатке (Ахмеров, 1955; Мамаев и др., 1959; Стрелков, 1960; Трофименко, 1969; Коновалов, 1971; Буторина, 1980, 2003; Пугачёв, 1984; Шедько, Шедько, 2002; Атрашкевич и др., 2005; Буторина и др., 2008а,б, 2009), в Приморье (Мамаев и др., 1959; Ермоленко и др., 1998), Японии (Nagasawa et al., 1987; Awakura, 1992), Великих Североамериканских озёрах (Dechtiar, Lawrie, 1988; Dechtiar et al., 1988; Dechtiar, Christie, 1988), в меньшей степени – в Забайкалье (Пронин, 1966, 1967), на Чукотке (Атрашкевич и др., 1991; Атрашкевич, Орловская, 1993), в водоёмах Канады (Margolis, Arthur, 1979; McDonald, Margolis, 1995; Gibson, 1996) и США (Hoffman, 1999). Некоторые виды гольцов (S. andriashevi, S. tolmachoffi, S. confluentus) не изучены в паразитологическом отношении. При разработке мер рационального использования и охраны гольцов также необходимо учитывать паразитарный фактор как один из механизмов регуляции их численности (Пугачев, 1999; Пронин, 2004).

Цель и задачи исследования. Цель работы – провести сравнительный анализ фауны паразитов гольцов рода Salvelinus в пределах Голарктики и использовать паразитологический метод для исследования особенностей экологии (образа жизни, характера питания, миграций и др.), дифференциации гольцов, особенно в зонах симпатрии, выяснения истории их становления.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить фауну паразитов гольцов некоторых озёр Камчатки (Азабачье, Курсин в нижнем течении р. Камчатка, Кроноцкое на восточном побережье Камчатки, Ушки в среднем течении р. Камчатка, Дальнее и Начикинское на юге полуо-ва) и Забайкалья (Фролиха, Большое Леприндо, Лёша, Камканда), данные о которых отсутствуют или требуют дополнительных исследований.

2. Провести анализ видового состава и таксономического разнообразия паразитов гольцов Голарктики.

3. Выяснить особенности паразитофауны и экологии гольцов с широким и ограниченным ареалом, эндемиков и ледниковых реликтов.

4. Провести сравнительный анализ фауны паразитов арктических гольцов и гольцов тихоокеанской группы, гольцов Евразии и Северной Америки.

5. Провести зоогеографический анализ фауны паразитов гольцов Голарктики.

6. Изучить специфику паразитофауны гольцов краевых популяций и влияние на фауну паразитов изоляции хозяев.

7. Дать общую картину становления гольцов и формирования фауны их паразитов.

8. Выделить виды паразитов гольцов, имеющие эпизоотическое или медицинское значение.

Научная новизна и теоретическая значимость. На большом фактическом материале впервые проанализирована фауна паразитов гольцов в пределах Голарктики, приводится паразитохозяинный список видов. Впервые проведёно сравнение фаунистических списков паразитов разных видов гольцов с помощью методов многомерного статистического анализа. Показано, что большинство видов гольцов имело исходный «набор» видов паразитов, полученный от предка. Гетерогенный состав фауны паразитов гольцов Голарктики с преобладанием бореальных равнинных (40,9%) и арктических пресноводных элементов (25,8%) отражает многообразие их биоценотических связей в водоёмах различного типа и особенности филогенеза этой группы. По паразитологическим материалам становление гольцов происходило в озёрах и озёрно-речных системах с хорошо развитой фауной лимнофильных и реофильных гидробионтов, которые выполняли роль промежуточных хозяев гельминтов. Паразитологические данные впервые использованы для выяснения различных аспектов «гольцовых» проблем. Установлено, что паразитологический метод наиболее эффективен при изучении взаимоотношений гольцов в зонах симпатрии, выяснения экологической специфики эндемичных гольцов озёр Камчатки, выделения дифференцирующих признаков для гольцов, имеющих разное происхождение: арктических и тихоокеанских, палеарктических и неарктических, боганидской палии Таймыра и Чукотки. На паразитологическом материале подтверждена гипотеза об исходно едином ареале гольцов Евразии и Северной Америки и широком обмене паразитами между гольцами двух континентов (41,2% голарктических видов). Высокий уровень эндемизма паразитофауны американских палий (33,3-47,5%) свидетельствует об их раннем обособлении от общего предка. Впервые проведено сравнение фауны паразитов северного и южных подвидов мальмы и установлено значительное сходство северного и южного азиатского подвидов (62% общих видов), что указывает на происхождение от общего предка и неоднократные контакты между ними. В то же время подвиды мальмы хорошо различаются по инвазии характерными для каждого из них паразитами. Впервые отмечена эндемичная карликовая озёрная форма северной мальмы (оз. Ушки), близкая к широко распространённой в тихоокеанском бассейне карликовой ручьевой, и проведено её комплексное обследование. Работа показывает ценность использования паразитологических данных при изучении эволюционно молодых, сложных в таксономическом и экологическом отношении групп рыб, примером которых служат гольцы.

Практическая значимость. У гольцов отмечено около 30 видов паразитов, имеющих эпизоотическое или эпидемиологическое значение, в том числе опасных для молоди и половозрелых рыб в аквакультуре. Полученные данные о паразитах имеют важное значение для оценки эпизоотического состояния водоёмов и отбора видов гольцов как объектов для разведения. Работа содержит новую информацию о распространении и путях циркуляции паразитов гольцов. Сведения о паразитах и экологических особенностях гольцов использованы для их характеристики в монографиях «Лососевидные рыбы Северо-Востока Азии» (Черешнев и др., 2002), «Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии» (Пугачёв, 2001, 2002, 2003, 2004) и «Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана» (1999). Полученные в работе данные включены в «Определитель наиболее распространённых паразитов рыб дальневосточных морей» (Буторина, 1997), его 2-ое расширенное и дополненное издание (Буторина, 2006), учебное пособие «Болезни морских рыб» (Евдокимова и др., 2009) для студентов рыбохозяйственных вузов. Данные о паразитах гольцов используются при чтении лекций в Дальневосточном государственном техническом рыбохозяйственном университете, для слушателей курсов Института повышения квалификации работников рыбной промышленности. «Определитель .. » применяется в практической работе региональными отделениями ветеринарной инспекции Дальнего Востока.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Максимальное разнообразие паразитов характерно для гольцов, образующих жилые и проходные экотипы (S. alpinus, S. malma, S. leucomaenis, S. taranetzi, S. fontinalis), обеднённый состав паразитофауны имеют пресноводные эндемики и реликты (S. neiva, S. krogiusae, S. jacuticus, S. lepechini и др.), промежуточное число видов паразитов отмечено у специализированных пресноводных гольцов (S. namaycush, S. kronocius, каменный голец).

2. Значительное сходство фауны паразитов разных видов гольцов свидетельствует о том, что все они получили определённый набор паразитов от общего предка. Общность фауны паразитов гольцов, форелей, ленков и тайменей указывает на их экологическое сходство и степень родства. Сходство паразитофауны гольцов и сигов связано с обитанием в одних и тех же приледниковых озёрах Евразии и Северной Америки, в которых возникли биоценотические связи между ними.

3. Выявленные различия в составе паразитофауны разных видов и экотипов гольцов отражают разнообразие их экологических стратегий (бентофаги, планктофаги, хищники, эврифаги) и служат подтверждением исходной эврибионтности и эврифагии предка. Состав фауны паразитов гольцов определяется происхождением и типом водоёма, степенью его изоляции, разнообразием экологических ниш и гидрофауны, биотическими связями, образом жизни и эволюционным возрастом гольцов.

4. Северный S. malma malma и южный азиатский S. m. curilus подвиды мальмы имеют во многом сходный состав паразитофауны, отличаясь только долей арктических пресноводных видов, что свидетельствует об их происхождении от общего предка и неоднократных контактах между ними.

5. Сходство фауны паразитов гольцов Палеарктики и Неарктики (41,2% голарктических видов) указывает на существование изначально единого ареала гольцов Евразии и Северной Америки, активный обмен паразитами и евразийское происхождение большинства из них.

6. Зоогеографический анализ паразитофауны гольцов Голарктики и изучение её возрастной динамики позволяют воссоздать историю их становления и формирования фауны паразитов; они освоили как водоёмы горного типа (32,3% предгорных бореальных и тихоокеанских элементов), так и арктические тундровые озёра (25,8% арктических видов паразитов) с хорошо развитой фауной лимнофильных и реофильных беспозвоночных и использовали верховья рек и озёрно-речные системы для расселения по ареалу.

7. Анализ фауны паразитов гольцов в пределах Голарктики свидетельствует о существовании нескольких центров их видообразования: в Европе и Сибири (с Забайкальем), на Северо-Востоке Азии, в бассейне Японского моря и в Северной Америке.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены и обсуждались на симпозиумах по паразитологии и патологии морских организмов (1981, 1987, 1992), всесоюзных совещаниях «Биологические проблемы Севера» (1983, 1986), международных симпозиумах по ихтиопаразитологии (1983, 1987, 1991, 1995, 1999), 3 всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (1988), всесоюзном съезде паразитоценологов (1983), всесоюзных совещаниях по паразитам и болезням рыб (1985, 1991), всесоюзном симпозиуме «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов» (1990), всероссийском симпозиуме по популяционной биологии паразитов (1996), всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (1998), международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих озёрах мира (Улан-Удэ, 2002), 5 всероссийском симпозиуме с международным участием «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции» (1993), всероссийском симпозиуме «Роль российской паразитологической школы в развитии паразитологии» (1997), двусторонних российско-американских конференциях «Aquatic and marine animal health» (1998, 2003), конференциях Европейской ассоциации ихтиопатологов (1999, 2001), международных конференциях «Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere» (1998), «Bridges of science between North America and the Russian Far East. Past, present and future» (2004), «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (2006), «Ихтиологические исследования на внутренних водоёмах» (2007), «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов» (2007). 8-ой международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2007).

Публикации. Список публикаций по теме диссертации включает 79 работ, в том числе 2 монографии (одна коллективная), 14 статей в научных журналах, включённых в перечень научных изданий ВАК, три учебных пособия, рекомендованные учебно-методическим объединением по образованию в области рыбного хозяйства для студентов рыбохозяйственных вузов.

Структура работы. Работа состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Основное содержание работы изложено на 380 страницах, иллюстрировано 48 рисунками и 40 таблицами. Список литературы включает 599 источников, в том числе 169 - иностранных.

Благодарности. Исследования были поддержаны Мемориальным фондом им. Бориса Купермана, грантами губернатора Приморского края, Норвежской Академии наук (программа «Исследования дикого лосося», проект по изучению гиродактилид, 2003 г., рук. Т.А. Бакке), Тихоокеанской комиссией по охране окружающей среды и природных ресурсов (PERC), фондом Гарри Мура и грантом Ученого совета Дальрыбвтуза.

Сердечную благодарность хочу выразить моим ученикам – М.Б. Шедько, Н.И. Скибе, О.Ю. Горовой, вместе с которыми выполнена часть исследований. Автор выражает большую признательность Е.А. Шевлякову, И.В. Тиллеру, Е.Г. Погодаеву, О.М. Запорожцу, Д.В. Зиновьеву за помощь в сборе материала. Искренне благодарю А.Н. Матвеева, В.П. Самусёнка, В.А. Паренского, С.В. Фролова за предоставленный ихтиологический материал и оригинальные фотографии гольцов. Хочу сердечно поблагодарить О.Н. Пугачёва, Н.М. Пронина, Н.А. Головину, Н.Б. Чернышёву, С.Г. Соколова за ценные советы, полученные при работе над рукописью. Особую благодарность выражаю Е.П. Буториной за помощь в компьютерной обработке данных. Глубокая благодарность за постоянное внимание к моей работе моим учителям С.С. Шульману, Р.Е. Шульман, Б.И. Куперману, В.А. Ройтману, С.М. Коновалову и Г.В. Свинухову, которые во многом способствовали выполнению этих исследований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ВИДОВОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГОЛЬЦОВ РОДА SALVELINUS

И ФАУНА ИХ ПАРАЗИТОВ

Согласно сводкам по фауне рыб России (Черешнев и др., 2002; Решетников, 2003; Богуцкая, Насека, 2004), гольцы представлены 20 видами: арктический голец Salvelinus alpinus и близкие к нему: чукотский голец S. andriashevi, боганидская палия S. boganidae, голец Черского S. czerskii, Дрягина S. drjagini, малоротая палия S. elgyticus, якутский голец S. jacuticus, голец Крогиус S. krogiusae, палия S. lepechini, нейва S. neiva, таймырский голец S. taimyricus, голец Таранца S. taranetzi, есейская палия S. tolmachoffi, длиннопёрая палия Световидова Salvethymus svetovidovi; кунджа Salvelinus leucomaenis; мальма S. malma и близкие к ней белый голец S. albus, длинноголовый S. kronocius, носатый S. schmidti; голец Леванидова S. levanidovi. Из оз. Черное на о. Онекотан описан также голец Гриценко S. gritzenkoi (Васильева, Стыгар, 2000), из рек северо-западного Сахалина – эндемичный сахалинский голец S. vasiljevae (Сафронов и др., 2005). По мнению ряда авторов (Савваитова, 1989; Решетников, 1998; Решетников и др., 1997), арктический голец с близкими видами входят в состав надвидового таксона S. alpinus complex, второй комплекс S. malma complex включает мальму и близкие к ней виды (Савваитова, Волобуев, 1978; Behnke, 1984; Решетников, 1998; Решетников и др., 1997; Осинов, 2001). В Европе различают подвиды S. a. alpinus, S. a. salvelinus и S. a. stagnalis, в Северной Америке, кроме арктического гольца, гольца Таранца и мальмы, обитают американская палия S. fontinalis, озёрная S. namaycush и бычья форель S. confluentus (Глубоковский, 1995).

В работе дана общая характеристика каждого вида гольцов. Рассматривается история изучения гольцов и их паразитов в различных регионах в пределах ареала и основные итоги исследований. В паразитологическом отношении хорошо изучены тихоокеанские мальма и кунджа. Ю.Л. Мамаев с соавторами (1959) отмечали у мальмы 25 видов гельминтов, у кунджи - 22, ими впервые изучена гельминтофауна южного азиатского подвида мальмы (30 видов). Исследования в верховьях р. Уссури (Ермоленко и др., 1998) дали новую информацию о паразитах южной азиатской мальмы амурского бассейна (29 видов). У кунджи Японии отмечено 29 видов, у мальмы - около 10 (Nagasawa et al., 1987). С.М. Коноваловым (1971) изучена фауна паразитов гольца Крогиус (25 видов) и гольца Леванидова (как проходного гольца р. Пенжина) (12 видов паразитов). Паразитофауна арктического гольца Кольского полуо-ва (Митенёв, 1982) включает 23 вида, Канады (Desdevises et al., 1998) - 25 видов, палии Карелии (Румянцев, 1996) - 28 видов. У таймырского гольца и гольца Дрягина отмечено по 10 видов паразитов (Трофименко, 1969; Lukyantsev, Romanov, 1998), у якутского гольца (Пронин и др., 1999) - 7, у нейвы (Пугачёв, 1984) - 17 видов. В последние годы много внимания уделяется уточнению видового состава паразитов гольцов: дифиллоботриид, диплостоматид и других групп гельминтов, паразитических ракообразных (Пугачёв, 2001, 2002, 2003, 2004; Шедько, Шедько, 2002; Arizono et al., 2009 и многие другие). Однако в целом фауна паразитов гольцов изучена совершенно недостаточно.


Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены материалы, полученные автором в результате паразитологических вскрытий 1751 экз. гольцов в 1970-1990 и 2003-2007 гг. (табл. 1). Исследования гольцов проведены в водоёмах Камчатского полуо-ва: бассейне оз. Азабачье, оз. Курсин, реках Радуга и Камчатка (нижнее течение р. Камчатка); оз. Ушки (среднее течение р. Камчатка); бассейне оз. Кроноцкое (ихтиологические сборы С.В. Фролова и М.Ю. Репина) на восточном побережье полуо-ва; устье р. Большая на западном побережье; озёрах Дальнее и Начикинское на юге Камчатки (рис. 1). Кроме того, было проведено паразитологическое обследование гольцов из озёр Забайкалья Большое Леприндо, Лёша и Камканда в бассейне р. Олекма (приток р. Лена) и оз. Фролиха в бассейне Байкала (ихтиологические сборы А.Н. Матвеева и В.П. Самусёнка). Паразитологический материал о южной мальме собран в р. Рейдовка (Итуруп) и р. Фроловка (Приморье); данные о нейве - в озерах Корраль и Уега на материковом побережье Охотского моря. Для анализа видового состава паразитов гольцов Голарктики использованы литературные данные, содержащие информацию о паразитах этих рыб от европейского Севера до Чукотки (включая бассейн оз. Байкал), Аляски, Канады и на юг - до Японии и Орегона.

Сбор и обработку паразитологического материала проводили по общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1985; Гусев, 1983; Донец, Шульман, 1973). При исследовании рыб и их желудочно-кишечных трактов, зафиксированных 10%-ным формальдегидом (191 экз.), материал отмачивали в течение нескольких дней в воде с