Geum.ru

«Якутский государственный университет им. М. К. Аммосова»

Вид материалаАвтореферат

Содержание


Здесь и далее
Рис.2. Общее число родов (а) и дендрограмма сходства их видового состава (б) диатомовых флор по выделенным группам озер.
Fragilaria pinnata
Achnanthes laevis
Здесь символом (*) обозначены факторы, включенные в количественный анализ.
Рис. 3. Ординация методом ССА для “всего набора озер”.
Рис. 4. Ординация методом ССА для набора озер “по электропроводности” (а) и "по T
Рис 5. Диаграмма биоразнообразия диатомей в наборе 56 озер по электропроводности (log).
Gomphonema parvulum
Подобный материал:
1   2   3   4

Здесь и далее: ● арктические озера (A), ▲ озера лесотундры (В1),▼ озера северотаежных лесов (В2), ♦ озера среднетаежных лесов (В3), ◊ озера горных лесов (В4), x озера речных долин (R).

  • в озерах арктической тундры (А) найдено 192 вида диатомей (38,7% от общего количества флоры в 199 озер); ведущие семейства (78,1% флоры): Naviculaceae, Cymbellaceae, Nitzschiaceae, Fragilariaceae, Achnanthaceae и Eunotiaceae; ведущие роды (63,5 %): Navicula (22), Cymbella (19), Pinnularia (17), Nitzschia (12), Eunotia (15), Fragilaria, Achnanthes (по 12) и Gomphonema (9). Более половины родов имеют одного-, двух видов (рис.2, а);
  • в озерах лесотундры (В1) зафиксирован 161 вид (32,5 %); список ведущих семейств (81,3% флоры) аналогичен группе А. Ведущие роды (58,4%) - Navicula (26), Cymbella (23), Pinnularia, Gomphonema (по 14), Nitzschia, Achnanthes, Fragilaria (по 13) и Eunotia (12). 55,6 % - доля 1 и 2-х видовых родов;
  • в озерах северотаежных лесов (В2) насчитывается 275 видов (55,4 %); список ведущих семейств занимает 92,1% от общей флоры и обогащается за счет Gomphonemataceae, Surirellaceae, Aulacoseiraceae и Stephanodiscaceae. Ведущий родовой спектр: Navicula (27 видов), Cymbella (23), Eunotia (22), Achnanthes (18), Nitzschia (17), Gomphonema, Fragilaria и Pinnularia (по 15 видов), их доля во флоре 55,3 %. Доля 1 и 2-х видовых родов - 56,8 %;
  • в озерах среднетаежных лесов (В3) найдено 386 видов (77,8 %). Отличительная черта спектра флоры - представительность видами (35) класса Centrophyceae, за счет родов Aulacoseira, Cyclotella. Ведущие семейства те, же что выше. Доминирующие роды (58,3%): Navicula (47), Cymbella (34), Pinnularia (27), Fragilaria (26), Nitzschia (25 видов), Achnanthes (24), Eunotia и Gomphonema (по 21). Доля одно, двувидовых родов – 56,6 %.
  • в озерах горных лесов (В4) объединен 251 вид (58,3 %). Ведущие семейства и роды в спектрах аналогичны как в других группах озер: Navicula (29), Cymbella (23), Pinnularia (22), Nitzschia (17), Achnanthes (16), Eunotia (15), Fragilaria (14) и Gomphonema (11), их доля во флоре 58,6 %. Число одно, двувидовых родов высокое (61 %);
  • в озерах речных долин (R) насчитывается 289 видов (50,6 %); доля ведущих родов во флоре 59,2 % и представлена: Navicula (36), Cymbella (28), Pinnularia (24), Nitzschia и Achnanthes (по 18), Fragilaria (17), Eunotia и Gomphonema (по 15). Доля 1 и 2-х видовых родов - 57,7 %.

Кластерный анализ показал, что видовая структура диатомовых флор изученных озер имеет большое сходство (до 75 %) между соседними группами, а разнообразие видов в целом возрастает с севера на юг. Обособленную группу образовали озера горных лесов (В4) и речных долин (R) (см.рис.2, б).




Рис.2. Общее число родов (а) и дендрограмма сходства их видового состава (б) диатомовых флор по выделенным группам озер.


Экологический спектр диатомовых флор изученных 199 озер показал преобладание бентосных форм.

Сравнительный анализ исследованных озер, находящихся в разных природно-климатических районах Якутии, показал относительную стабильность структуры численности створок ДК по отношению к местообитанию при абсолютном доминировании обрастателей (табл.3). Последние указывают на наличие многочисленных мелководий с развитыми зарослями макрофитов у большинства обследованных озер. Этот факт также подтверждается превалированием донных форм (25-27 %) над планктонными в озерах более высоких географических широт (А, В1 и В2) и указывает на относительно высокую прозрачность их вод (до 1 м).

Таблица 3. Эколого-географическая характеристика флоры ДК озер и их численность.

Группы
Группа озер

A
В1
В2
В3
В4
R

1*
2**
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2

Местообитания

Донные
47
25
4
27
50
27
49
24
51
15
50
17

Обрастатели
41
66
42
58
39
62
39
50
38
67
39
56

Планктонные
12
9
13
16
11
11
12
26
11
18
11
28

Категории галобности

Мезогалобные

4
1
2
1
5
1
5
2
3
1
5
0

Галофильные
7
3
9
4
8
5
9
11
7
5
8
13

Индифферентные
69
60
69
66
65
74
61
83
67
53
64
76

Галофобные
10
28
11
24
9
16
8
2
10
35
9
8

Неясная экология
9
8
9
6
13
4
15
2
13
7
13
3

Категории индикаторов рН

Ацидофильные и ацидобионтные
10
14
9
12
10
16
13
16
10
17
11
10

Нейтральные
14
19
16
14
16
12
17
4
14
18
16
12

Алкалифильные
34
20
35
23
32
39
31
36
32
22
33
34

Алкалибионтные
5
10
6
9
4
7
5
28
4
18
4
8

Неясная экология
36
37
34
42
37
26
35
16
39
25
37
36

Географическое распространение

Арктоальпийские
20
22
19
23
21
5
19
4
21
36
21
8

Бореальные
47
41
47
32
46
40
47
30
47
27
47
30

Космополитичные
22
30
23
39
19
51
18
64
20
27
20
59

Неясной географии
10
7
11
6
14
4
16
2
12
10
13
3

Примечание. * - доля по числу видов, ** - доля по численности створок.


По отношению к солености имеются сведения для 82 % видов от общего числа, из которых подавляющая часть – индифференты (73,1 %). Среди пресноводной флоры были зафиксированы солоноватоводные виды - мезогалобы (26 видов или 5,4 %). Также интересным фактом является наличие во флоре видов (Amphora robusta, Diploneis elliptica, D. schmidtii), предпочитающих морскую среду.

Сведения по отношению к рН воды имеются для 66 % видов, из них 45 % - алкалифилы, предпочитающие слабощелочную среду.

Таким образом, диатомовая флора изученных озер представляет собой флору умеренно континентального типа, характерную для Палеарктической области в целом. По составу и характеру экологических групп ДК озер определяются как пресноводные, характерные для относительно мелководных водоемов, со слабощелочной активной реакцией воды.

Большая часть (77,4 % от 496) видов, встреченных в ДК из поверхностных осадков 199 озер, имеют низкую оценку обилия «редко» и «нередко». Список массовых таксон ДК составил 112 наименований, из них четыре рода имели открытую номенклатуру на уровне вида. Остальные 108 видов составили массовые формы диатомей: доминантов (более 10 % от общего количества створок в пробе) и субдоминантов (5-10 %). Из них 45,4 % характерны только для озер среднетаежных лесов (В3), однако их активность значительно ниже (от 1 до 49 озер).

Из общего количества массовых видов самыми активными и постоянными оказались всего 13 видов: Fragilaria pinnata (в 56,3 % от 199 озер), F. construens et f.venter и F.ulna (по 53,3 %), F.brevistriata (52,8 %), Tabellaria flocculosa (55,8 %) и T. fenestrata (54,8 %), Eunotia monodon (54,3 %), E. praerupta (53,8 %), E.veneris (51,8 %), Stauroneis anceps et f.gracilis (52,3 %), Aulacoseira granulata (51,3 %), Achnanthes laevis (50,3 %), A.minutissima (50,8 %).

Все перечисленные постоянные виды были зафиксированы «в массе» во всех шести группах озер, кроме Achnanthes laevis и A.minutissima. Эти виды не были «массовыми» в озерах лесотундры (В1). Большинство перечисленных видов по экологической структуре относились к обрастателям. Только по одному виду (Stauroneis anceps et f.gracilis, Aulacoseira granulata) – представлены были донными и планктонными формами, соответственно. По частоте встречаемости из 496 видов, встреченных в 199 озерах, всего 2,4 % таксон являются ведущими в диатомовых комплексах. Абсолютное доминирование по встречаемости в пробах и по количеству створок принадлежит Fragilaria construens et f.venter Hust.- космополит, типичный массовый вид в водоемах Центральной Якутии, особенно его форма venter (Пестрякова, 1994, 2004, 2005).

В четвертой главе рассматриваются особенности формирования диатомовых комплексов в современных озерах Якутии. Выполнен градиентный анализ видов флоры и ординация диатомовых водорослей озер. В качестве исходных данных для выявления влияния абиотических факторов среды на формирование структуру ДК использовали количественные пробы поверхностных осадков озер Якутии и их природно-лимнологические характеристики по 34 параметрам (табл.4). В целом экологические параметры изученных озер варьировали значительно. Большинство озер, включенных типовой набор данных, относились к олиготрофным водоемам с достаточной обеспеченностью кислородом. Набор данных калибровки также охватывает большой градиент концентраций химического состава вод: 70,2 % - кальциево-магниево-гидрокарбонатного, 24,5% - гидрокарбонатно-натриевого, 3,4 % - натриево-сульфатно-хлоридного и 1,6 % - кальциево-сульфатного составов. По основным экологическим показателям изученные группы озер существенно отличаются между собой (табл.5).

Результат PCA показал, что из 19 экологических показателей, включенных в количественный анализ, менее значимыми оказались ионы железа, магния, гидрокарбонаты, сульфаты, хлориды и отношение сумм Ca+Mg/Na+K, которые были исключены из корреляционной матрицы переменных, участвующих в дальнейшем анализе. В ординационной диаграмме абиотических факторов озера в основном сгруппировались в соответствии с температурным фактором (Tиюля).


Таблица 4.Статистические показатели экологических показателей для "всего набора озер".


Фактор среды
Среднее
Медиана
Минимум
Максимум
Разница
  1. Высота над уровнем моря, м
203,5
145,0
3,00
1330,0
1327,0
  1. Площадь зеркала (км2)*
3,3
0,2
0,0001
114,3
114,3
  1. Максимальная глубина (м)

4,0
2,7
0,90
80,0
79,1
  1. Глубина отбора проб (м)*
2,5
2,0
0,40
52,0
51,6
  1. Прозрачность (м)*
0,8
0,6
0,10
11,0
10,9
  1. pH *
7,9
7,9
5,00
10,2
5,2
  1. Электропроводность (мкСм/см)*
628,0
398,4
18,62
7743,5
7724,9
  1. Общая жесткость (мг-экв./л)*
3,0
2,5
0,08
15,0
14,9
  1. Минерализация (мг/л)

408,2
259,0
12,10
5033,3
5021,2
  1. Fe2+(мг/л)*

0,2
0,1
0,00
1,5
1,5
  1. Ca2+ (мг/л)*
26,5
24,0
0,00
208,4
208,4
  1. Mg2+ (мг/л)*
26,3
12,7
0,00
179,8
179,8
  1. Si4+ (мг/л)*
5,3
3,2
0,00
37,2
37,2
  1. NH4+ (мг/л)*
0,5
0,3
0,00
3,4
3,4
  1. ∑Na2+ - K- (мг/л)*
55,7
14,3
0,10
1191,4
1191,3
  1. Сумма катионов
114,5
70,4
2,39
1312,2
1309,8
  1. PO43- (мг/л)*
0,1
0,0
0,00
2,9
2,9
  1. HCO3- (мг/л)*
256,8
152,5
0,00
3721,0
3721,0
  1. SO42- (мг/л)*
15,0
6,7
0,00
98,9
98,9
  1. Cl- (мг/л)*
33,0
8,5
0,00
408,5
408,5
  1. Сумма анионов
304,9
199,8
10,83
4129,6
4118,8
  1. % Fe2+
0,3
0,1
0,00
2,6
2,6
  1. % Ca2+
34,4
31,9
0,00
87,1
87,1
  1. %Mg2+
24,1
21,7
0,00
67,5
67,5
  1. %Si4+
8,3
5,7
0,00
54,6
54,6
  1. %NH4+
0,8
0,4
0,00
12,1
12,1
  1. %∑Na2+ - K-
32,2
26,2
0,07
97,7
97,6
  1. %PO43-
0,0
0,0
0,00
0,9
0,9
  1. %HCO3-
81,4
87,3
0,00
99,8
99,8
  1. %SO42-
7,8
4,0
0,00
71,1
71,1
  1. %Cl-
10,8
6,7
0,00
79,2
79,2
  1. (Cа+Mg)/(Na+K)*
23,6
2,3
0,02
1121,2
1121,2
  1. (HCO3/(Cl+SO)*
13,1
6,9
0,00
406,7
406,7
  1. Среднеиюльская Т воздуха (°C)*
16,0
17,5
7,60
18,8
11,2

Здесь символом (*) обозначены факторы, включенные в количественный анализ.


Таблица 5.Основные экологические показатели изученных групп озер.

Экологические показатели
Группы озер

А (●)
В1(▲)
В2 (▼)
В3 (♦)
В4 (◊)
R (x)

Количество изученных озер
9
6
25
113
16
30

Общее число видов диатомей
192
161
275
386
251
289

Минерализация воды, мг/л
23-108,5
60-199
52,2-411,3
20,1-5033,3
12,1-357
55,1-1436

рН воды
6,56
7,2
6,0-9,6
6,43-10,24
5,0-7,45
6,48-8,9

Средняя Тиюля воздуха, ºС.
7,6-11,2
9,8-12,4
11,5-15,2
16,2-18,8
8,2-15,1
11,8-18,4


ССА позволил количественно оценить влияние факторов среды на видовую структуру состава ДК в трех наборах: "всего набора озер", “электропроводность” и “по Tиюля”. Ординационная диаграмма канонического анализа (CCA) для "всего набора озер" позволила установить 12 из 19 экологических факторов, оказавшихся статистически значимыми (p<0,01), которые управляют видовой структурой ДК озер различных групп (рис.3). Главными, из которых оказались электропроводность (сond) и Tиюля, для которых далее выполнены отдельные серии ССА.



Рис. 3. Ординация методом ССА для “всего набора озер”.


Для набора озер “по электропроводности” (56) основными экологическими факторами оказались электропроводность или глубина, одновременно, объяснившие изменения видовой структуры диатомовых водорослей почти так же хорошо как при наборе из 19 показателей (рис.4, а).

Для набора озер "по Tиюля" (62) проведенная серия CCA идентифицировала в качестве определяющих переменных температуру, отношение гидрокарбонатов к сумме хлора и сульфатов (HCO/Cl+SO) и Са (рис.4, б).

Следовательно, для большинства видов диатомовой флоры, важными экологическими факторами, формирующими состав фитопланктона озерных вод Якутии, являются температура и электропроводность.

В работе дается характеристика отклика основных видов диатомовой флоры на основные экологические факторы среды. Сравнение результатов серий ССА полученных в данном исследовании показало, что статистическая величина взаимосвязи между видовой структурой и основными экологическими переменными среды находится в ряду значений близких к 0,5 и сопоставимы с величинами, полученными другими авторами (Hall, Smol, 1992; Winter, Duthie, 2000). Это дало основание заключить, что связь видовой структуры озерного фитопланктона с электропроводностью (содержанием солей) в воде достаточно сильная, чтобы построить регрессионно-калибровочную модель, прогнозирующую электропроводность воды по структуре фитопланктона.




Рис. 4. Ординация методом ССА для набора озер “по электропроводности” (а) и "по Tиюля" (б).

В наборе озер “по электропроводности” число видов колебалось от 5 до 82 таксонов в образце (при среднем значении 23)(рис.5). Видовое разнообразие ДК было больше в озерах с электропроводностью в пределах от 484 до 1218 мкС/см.

Таким образом, в наборе 56 озер по электропроводности наиболее оптимальным уровнем солености воды, где видовое разнообразие было относительно высокое в водоемах с минерализацией воды 315-792 мг/л.



Рис 5. Диаграмма биоразнообразия диатомей в наборе 56 озер по электропроводности (log).


В наборе озер “Tиюля” число видов составляло от 3 до 88 таксонов в образце (при среднем значении 35). По отношению к температурному фактору спектр ДК набора озер “по Tиюля” можно разделить на три группы: холодноводные (20 видов), промежуточные (52) и теплолюбивые (23) виды. Из общего числа видов (95) только 26 таксон отвечали критериям, чтобы включить их в температурную модель. Из них шесть таксон, относились к холодноводным индикаторам, оптимумы которых <12°C. Это были Pinullaria brevicostata,Stauroneis anceps, Achnanthes minutissima, A.laevis, Nitzschia palea, Cymbella alpine.

Теплолюбивые виды были обычны в озерах с температурой больше чем 15,1°C и включали Gomphonema parvulum, Rhopalodia gibba, Epithemia adnata, Fragilaria construens вместе с формами venter и binodis, Navicula vulpine. А виды, имеющие оптимумы между 12,1 и 15,0 °C были отнесены к индикаторам промежуточных температурных градиентов. К ним относились 12 видов.

Выявление региональных особенностей ДК современных озер выполнено на основе анализа видовой структуры диатомового спектра каждого озера с применением традиционных методов биоразнообразия (табл.6).

Диапазон видового богатства (числа видов) диатомовых флор 199 озер колеблется от 3 до 88 при среднем значении 35. В пяти процентах озер отмечены самые низкие значения числа обнаруженных видов (3-9 видов), в 44 % озер диатомовые комплексы состояли из 10-24 видов, почти столько же озер имеют видовое разнообразие в пределах 26-50 таксонов. Озера, имеющие богатую видами флору (до 88), составляли всего 8 %. Очевидно, что видовое богатство больше в озерах, расположенных в более высоких широтах региона (39 для арктических и 42 для озер бореальных притундровых редкостойных лиственничных лесов). Комплексы озер бореальных горных лесов (В4) и озер речных долин (R) обладают сходной структурой. Относительно низкой видовой насыщенностью отличаются озера среднетаежных лесов (В3), большинство которых находятся в центральной части Якутии.


Таблица 6. Индексы биоразнообразия и доминирования диатомовых водорослей изученных групп озер.

Показатель
Группы озер

А (●)
В1(▲)
В2(▼)
В3 (♦)
В4(◊)
R(x)

Среднее количество видов в озерах

39
42
31
23
37
37

Индекс разнообразия Симпсона (D)

0,22
0,10
0,16
0,28
0,17
0,20

Индекс разнообразия Симпсона (1/D)
8,72
11,39
9,13
5,44
9,69
9,04

Индекс Шеннона-Уивера (Hs)
1,08
1,27
1,11
0,84
1,10
1,09

Индекс выравненности Пиелу (E)

0,71
0,80
0,75
0,64
0,73
0,71

Индекс Животовского (µ)
26,35
27,92
20,76
13,42
23,97
23,52

Доля редких видов (h)
0,34
0,30
0,33
0,41
0,36
0,37