Учебно-методическое пособие для студентов медицинского университета по гистологии и цитологии с основами эмбриологии
| Вид материала | Учебно-методическое пособие |
- План лекций по цитологии, эмбриологии, общей и частной гистологии для студентов Iкурса, 92.43kb.
- Тематический план лекций по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов медицинского, 97.2kb.
- Тематический план лекций по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов стоматологического, 99.17kb.
- План практических занятий по цитологии, эмбриологии и общей гистологии для студентов, 124.51kb.
- План лекций по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов 2 курса лечебного,, 23.39kb.
- Рабочая программа по гистологии, цитологии и эмбриологии для специальности: 060105, 447.21kb.
- Комплекс По дисциплине: гистология с курсом цитологии и эмбриологии gist 2205 для специальности, 3800.96kb.
- Рабочая программа по гистологии, цитологии и эмбриологии для специальности: 060104, 438.23kb.
- План лабораторных занятий по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов 1 курса, 27.31kb.
- В. А. Жернов апитерапия учебно-методическое пособие, 443.6kb.
^ Краткое содержание темы
Рецепторы - специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма. В зависимости от вида раздражителей они делятся на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы. По качеству вызываемых ощущений рецепторы бывают слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые. По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус).
Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в ЦНС. Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражения, называется анализатором. В каждом анализаторе 3 части: 1) периферическая - орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражения, где находятся специализированные рецепторные клетки; 2) промежуточная - проводящие пути и ядра ЦНС, включенные в передачу сигнала; 3) центральная - определенный участок коры больших полушарий.
По природе рецепторного аппарата органы чувств и рецепторы делят на три типа. 1) Первично-чувствующие органы чувств (органы зрения и обоняния). Первично чувствующие рецепторы (окончания дендрита афферентного нейрона) трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нервная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный уровень); рецепцию осуществляют специализированные клетки - фоторецепторы и обонятельные нейросенсорные клетки, находящиеся в органе чувств. 2) Вторично-чувствующие органы чувств (органы вкуса, слуха и равновесия). Рецепцию осуществляют специализированные сенсоэпителиальные клетки, воспринимающие действие раздражителя и передающие возбуждение чувствительным нервным клеткам периферического сенсорного ганглия. 3) Рецепторные инкапсулированные и неинкапсулированые тельца (рецепторы тактильной, проприоцептивной и пр. чувствительности); рецепцию осуществляют специализированные окончания нервных клеток, тела же клеток находятся в чувствительных узлах.
^ Орган зрения состоит из глазногояблока и вспомогательного аппарата (веки, глазодвигательные мышцы, слезные железы). В глазном яблоке различают три оболочки:
1) наружная, или фиброзная, состоит из непрозрачной части - склеры и прозрачной - роговицы;
2) средняя оболочка - сосудистая с ее производными: ресничным (цилиарным) телом и радужкой;
3) внутренняя оболочка - сетчатка.
Внутреннее ядро глазного яблока включает жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело.
^ Функциональные аппараты глазного яблока: 1. Светопреломляющий, или диоптрический (роговица, влага передней камеры, хрусталик, влага задней камеры, стекловидное тело). 2. Аккомодационный (хрусталик, цинновы связки, мышцы цилиарного тела). 3. Вспомогательный (пеки, мышцы, ресницы, слезные железы). 4, Рецепторный (сетчатка, система светофильтров в хрусталике и в области желтого пятна).
Орган зрения развивается из разных источников:
1) из нервной трубки формируется глазной пузырек, дающий начало двустенному глазному бокалу: а) внутренняя стенка бокала - собственно сетчатка; б) наружная стенка бокала - пигментный слой сетчатки, мышцы радужки;
2) из эктодермы, прилегающей к глазному пузырьку, развивается хрусталик и роговица;
3) из мезенхимы развивается собственное вещество роговицы, склера, сосудистая оболочка и ее производные - радужка и ресничное тело, стекловидное тело.
^ Зрительный анализатор - сложная морфофункциональная система, обеспечивающая восприятие, проведение, анализ и интеграцию зрительных раздражителей.
Проводящие пути зрительного анализатора: фоторецепторная клетка → биполярный нейрон сетчатки → ганглиозный нейрон → зрительный нерв → перекресток зрительного тракта → латеральное коленчатое тело, подушка таламуса, переднее двухолмие → кора затылочной области (поля 17, 18, 19). Схема зрительного анализатора: свет проходит через все слои сетчатки и воспринимается фоторецепторами, вызывая их раздражение; от них импульс передается на биполярные нейроны, затем на дендриты ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, заканчивающийся двумя пучками: первый пучок идет к верхнему бугру четверохолмия, где лежат зрительные центры, связанные с ядрами нервов, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Это приводит к тому, что в ответ на определенное световое раздражение происходит конвергенция и аккомодация зрительного аппарата. Другой пучок оканчивается в подушке зрительного бугра и в наружном коленчатом теле, где заложены тела четырех типов нейронов. Аксоны последних образуют в белом веществе больших полушарий зрительную лучистость, достигающую коры затылочной доли мозга. Световые раздражения превращаются в нервные импульсы, воспринимаемые в коре в виде зрительных ощущений.
Первый слой сетчатки - пигментный эпителий, представлен клетками кубической формы, имеющими на боковых поверхностях специализированные плотные контакты. Базальная поверхность прилежит к мембране Бруха. Апикальная часть пигментных клеток покрыта микроворсинками двух типов: длинными, располагающимися между наружными сегментами фоторецепторов, и короткими, которые соединяются с окончаниями наружных сегментов палочек и колбочек.
Второй слой - слой палочек и колбочек, представлен наружными и внутренними сегментами, или дендритами, фоторецепторов.
Третий слой - наружная пограничная мембрана, образована проксимальными отделами Мюллеровых волокон.
Четвертый слой - наружный ядерный, образован ядросодержащими телами фоторецепторов.
Пятый слой - наружный сетчатый, место первого синапса зрительного пути, представляет собой синаптический ансамбль, так называемый ленточный синапс, включающий аксоны фоторецепторов, дендриты биполярных клеток, отростки горизонтальных нейронов и Мюллеровы волокна.
Шестой слой - внутренний ядерный, состоит из тел горизонтальных, биполярных и амакринных нейронов, а также ядросодержащей части Мюллеровых волокон.
Седьмой слой - внутренний сетчатый, представляет собой нейропиль, состоящий из аксонов биполярных нейронов, дендритов ганглиозных нейронов и отростков амакринных клеток, образующих синаптические контакты; также здесь проходят отростки Мюллеровых волокон.
Восьмой слой - ганглиозный, образован телами ганглиозных нейронов, неравномерно распределенными в различных зонах сетчатки.
Девятый слой - слой нервных волокон, образован аксонами ганглиозных нейронов.
Десятый слой - внутренняя пограничная мембрана, образована дис-тальными отделами Мюллеровых волокон.
^ Структура фоторецепторных элементов: 1) Палочковые нейроны - состоят из наружного и внутреннего сегмента, между ними - ресничка. Фоторецепция осуществляется наружным сегментом, в котором находится около 1000 мембранных дисков. Их мембрана содержит родопсин, состоящий из ретинола (витамин А) и бесцветного белка опсина. Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путем инвагинации плазматической мембраны. С такой же скоростью (100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков и верхней части сегмента клетками пигментного эпителия. В плазматической мембране наружного сегмента находятся Nа+-каналы, которые в покое (в темноте) открыты. Палочки располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение). Общее количество этих клеток около 120 млн. 2) Колбочковые нейроны - ресничка значительно короче, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент, который содержит диски, образованные складками плазмолеммы. После того как колбочки сформировались, они не создают новые диски. Диски содержат зрительный пигмент иодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. Во внутреннем сегменте содержится крупная липидная капля, окруженная митохондриями; она играет роль фильтра и пропускает волны определенной длины. Колбочки располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна (область наилучшего видения). Они реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Их количество у человека 6-7 млн.
^ Ретиномоторная реакция. Меланиновые гранулы присутствуют в основном в апикальной части пигментного эпителия и микроворсинках. И темноте происходит миграция меланина из отростков в апикальную часть пигментоцитов, поэтому фотоны света поглощаются зрительным пигментом светочувствительных нейронов, что приводит к повышению чувствительности сетчатки к свету; глаз начинает видеть при слабой освещенности. На свету движение меланина происходит в обратном направлении, т.е. пигмент возвращается в отростки пигментоцитов; падающие па сетчатку фотоны света поглощаются меланином; чувствительность сетчатки к свету снижается.
Наряду с выполнением фоторецепторной функции глаз высших животных и человека служит одновременно диоптрическим (светопреломляющим) аппаратом, дающим на уровне палочек и колбочек четкое, уменьшенное и обратное изображение рассматриваемых объектов, удаленных от глаза на различное расстояние (аккомодация глаза). Светопреломляющими являются все прозрачные среды глаза - водянистая влага передней и задней камер глаза, стекловидное тело, роговица, хрусталик. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика в результате расслабления или сокращения цилиарной мышцы; к аккомодационному аппарату относятся: капсула хрусталика, цинновы связки (крепятся к ресничной мышце, радужке) и ресничное тело с ресничным пояском.
Прозрачность роговицы (самое существенное ее свойство) зависит от нормально протекающих обменных процессов, от свойств протеинов роговичной ткани, от правильного расположения коллагеновых фибрилл, от избирательной проницаемости эндотелия и эпителия. Воспалительные процессы в роговице могут сопровождаться врастанием в нее сосудов, отсутствующих в норме, что приводит к помутнению роговицы и полной слепоте.
^ Орган обоняния - обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости.
Клеточный состав:
1) Рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки; их ядра находятся в средней части эпителия. От апикальной части клеток отходят дендриты, достигающие поверхности эпителия и имеющие на конце утолщения (обонятельные булавы); булавы содержат 10-12 ресничек, которые и воспринимают молекулы пахучих веществ. От базальной поверхности клеток отходят аксоны, идущие через отверстия решетчатой кости в обонятельные луковицы (прилегают к нижней поверхности головного мозга).
2) Поддерживающие эпителиоциты - отделяют обонятельные клетки друг от друга; их ядра занимают самое верхнее положение эпителиального пласта, а узкие ножки достигают базальной мембраны. В их цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области желтый цвет. Клетки обладают секреторной активностью по апокриновому типу.
3) Базальные эпителиоциты - камбиальные клетки, прилегают к базальной мембране; способны к дифференцировке.
Хронокарта
1. Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.
2. Программированный контроль - 10 мин.
3. Опрос-беседа - 35 мин.
4. Объяснение препаратов - 10 мин.
5. Перерыв - 10 мин.
6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.
7. Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.
Мотивационная характеристика темы
Органы чувств - высокоспециализированные органы, обеспечивающие восприятие (рецепцию) раздражения из внешней и внутренней среды организма и трансформацию этого раздражения в нервный импульс. Все органы чувств имеют общую структурную организацию с наличием рецеп-торных и опорных (поддерживающих) клеток. По особенностям строения, развития и функции выделяют органы чувств, у которых первично-чувствующими раздражение являются нервные клетки (органы зрения и обоняния), и органы чувств, у которых первично воспринимающими раздражение являются эпителиосенсорные клетки (органы слуха, равновесия, вкуса); от них возбуждение передается первому афферентному нейрону (вторично-чувствующей клетке). Знание гистофизиологии органов чувств необходимо для понимания не только нормальной функции, но и для правильной диагностики и профилактики заболеваний этих органов.
^ Учебная цель
Обратить внимание студентов на развитие, строение и функции органов зрения и обоняния. Студенты должны научиться определять под микроскопом периферические отделы анализаторов, их рецепторные и вспомогательные отделы. Уметь объяснить гистогенетические и структурные особенности первично- и вторично-чувствующих рецепторов, структурные и цитохимические основы рецепции.
^ Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем. 1. Особенности строения и классификация эпителиальных тканей. 2. Составные элементы и функциональное значение соединительной ткани. 3. Гистофункциональные особенности нервных клеток и нервных волокон.
Из темы текущего занятия. 1. Представление об анализаторах. 2. Мор-фофункциональная характеристика первично- и вторично-чувствующих органов чувств. 3. Источники развития структурных компонентов органов зрения и обоняния. 4. Оболочки глазного яблока, их строение и функция. 5. Структура рецепторного, диоптрического, аккомодационного аппарата глаза. 6. Морфофункциональная характеристика рецепторных элементов органа обоняния.
Вопросы для самоподготовки
1. Общая характеристика органов чувств. Понятие об анализаторе.
2. Морфофункциональные особенности органов чувств с первично-и вторично-чувствующими рецепторными клетками.
3. Источники развития и строение оболочек глазного яблока.
4. Слои и нейронный состав сетчатки.
5. Ультрамикроскопические особенности фоторецепторных клеток сетчатки.
6. Ассоциативные нейроны сетчатки, их функциональное значение.
7. Структурно-функциональная характеристика центральной ямки и диска зрительного нерва.
8. Изменения, происходящие в рецепторном и аккомодационном аппаратах глаза при световой и темновой адаптации.
9. Структурно-функциональные особенности склеры и роговицы; факторы, обусловливающие прозрачность роговицы.
10. Структура и функция сосудистой оболочки.
11. Структура и функция обонятельного анализатора; особенности клеток, входящих в состав обонятельной выстилки.
^ Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Идентифицировать слои роговицы глаза. Объект изучения: препарат: роговица (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: найти при большом увеличении, зарисовать и обозначить: (1) передний эпителий (многослойный плоский неороговевающий), (2) переднюю пограничную мембрану, (3) собственное вещество роговицы, (4) заднюю пограничную мембрану, (5) задний эпителий. Ориентировочные основы действий: на поверхности роговицы найти многослойный плоский неороговевающий эпителий (1), представленный широкой розово-фиолетовой полосой. с 5-6 слоями ядер. Ниже располагается тонкая базальная мембрана (2) - гомогенная розовая линия. Под ней лежит собственное вещество роговицы (3) - плотная волокнистая соединительная ткань розового цвета. К ней прилежит задняя пограничная мембрана (4) - широкая бледно-розовая полоса. Задний эпителий (5) - однослойный плоский эпителий.
Задание 2. Идентифицировать оболочки задней стенки глаза и слои сетчатки. Объект изучения: препарат: задняя стенка глаза (окраска гема гоксилин-эозином). Программа действий: найти при малом увеличении, зарисовать и обозначить: (1) склеру, (2) сосудистую оболочку, (3) зритель иую часть сетчатки. Найти при большом увеличении в зрительной части сетчатки (4) пигментный слой, (5) слой палочек и колбочек, (6) наруж иую пограничную мембрану, (7) наружный ядерный слой, (8) наружный сетчатый слой, (9) внутренний ядерный слой, (10) внутренний сетчатый слой, (11) ганглионарный слой, (12) слой нервных волокон, (13)внутреп пий пограничный слой. Ориентировочные основы действий: на выпуклой поверхности среза располагается склера (1) - плотная волокнистая соеди пительная ткань (широкая розовая полоса). К ней примыкает сосудиста» оболочка (2), которая содержит пигментные клетки и сосуды. Внутренняя оболочка (сетчатка) состоит из 10 слоев (3). Пигментный слой (4) прилежит к сосудистой оболочке и имеет вид коричневой линии. Слой палочек и колбочек (5) - слабо оксифильная широкая полоса с вертикальной исчер- ченностыо. Ниже слоя палочек и колбочек располагается тонкая глиалыгая мембрана (6) розового цвета. Она отграничивает слой палочек и колбочек от остальных слоев, которые мы видим как чередование синих полос, Пред i тавленных ядрами нейроцитов; розовые полосы - отростки нейроцитои. Последовательно мы видим: наружный ядерный слой (7) - синие ядра, наружный сетчатый слой (8) - розовый слой; внутренний ядерный слой (9) - синие ядра; внутренний сетчатый слой (10) - розовый слой; гангяио парный слой (11) - тела ганглионарных клеток, 1-2 ряда крупных голубых клеток; слой нервных волокон (12) - отростки ганглионарных клеток (ро юная полоса); внутренний пограничный слой (13) - глиальная мембрана по внутреннему краю сетчатки (розовая линия).
Задание 3. Изучить нейронный состав сетчатки и межнейронные ОТ ношения. Объект изучения: сетчатка глаза (схема). Программа действий: шрисовать схему строения сетчатки. Определить состав каждого слоя МТЧатки, взаимоотношения нейроцитов сетчатки. Ориентировочные основы действий: см. подрисуночные подписи.
Задание 4. Изучить ультрамикроскопическое строение фоторсцепторпых нейроцитов. Объект изучения. 1. Электронная микрофотография - палочковая нейросенсорная клетка сетчатки. 2. Электронная микрофотография - колбочковая нейросенсорная клетка сетчатки. Программа действий. 1. Найти наружный сегмент, внутренний сегмент, диски, синапс. 2. Найти наружный сегмент, внутренний сегмент, полудиски (инвагинации цитолеммы), липидное тело, синапс. Ориентировочные основы действий: см. подрисуночные подписи.
Задание 5. Идентифицировать обонятельные рецепторы и поддерживающие клетки и структуры, входящие в их состав. Объект изучения: схема - обонятельные рецепторы и поддерживающие клетки. Программа действий: зарисовать схему. Ориентировочные основы действий: см. подрисуночные подписи.
Ситуационные задачи
1.Больной хорошо видит на близком расстоянии и плохо на дальнем. С нарушением работы каких структур глазного яблока может быть связано такое состояние?
2.У больного поврежден корковый отдел зрительного анализатора. Какая функция при этом будет нарушена?
3.Представлены два гистологических препарата задней стенки глаза животных. На первом препарате гранулы меланина содержаться в цитоплазме околоядерной зоны клеток пигментного слоя, во втором - в их отростках. В каких условиях освещения находились животные?
4.При перевозбуждении рецепторных клеток обонятельного эпителия пахучими веществами временно может утратиться функция ольфакторного анализатора. В каком участке этого анализатора можно ожидать в первую очередь изменений структуры и функции?
^ Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1) Учебник гистологии / под ред. Ю. И. Афанасьева, Н.А. Юриной. - М. : «Медицина», 1999, 2001. 2) Руководство по гистологии / под ред. Р. К. Данилова и В. Л. Быкова. - В 2 томах. - СПб : СпецЛит, 2001. 3) С. Г. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров. Гистология, цитология и эмбриология. - М., 2005. 4) Р. К. Данилов. Гистология, эмбриология, цитология. - М., 2006. 5) П. А. Мотавкин. Курс лекций по гистологии. - Владивосток : «Медицина ДВ», 2007. 6) Гистология человека в ответах на вопросы (под ред. П. А. Мотав-кина, Н. Ю. Матвеевой. - Владивосток: «Медицина ДВ», 2006. 7) И. В. Алмазов, Л. С. Сутулов. Атлас по гистологиии и эмбриологии. - М. : «Медицина», 1978. 8) С. Г. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. - М., 2002. 9) В. Г. Елисеев, Ю. И. Афанасьев, Е. Ф. Ко-товский. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток тканей и органов. - М.: «Медицина», 2004.
Дополнительная литература: 1) Гистология (введение в патологию) / под ред. Э.Г. Улумбекова. - М.: ГЭОТАР, 1997. 2) А. Хэм, Д.Кормак. Гистология. - М.: «Мир».
^ Техническое обеспечение учебного процесса
I) Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2) обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды, таблицы, электронограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia Projector DV-thenter); 3) микроскопы; 4) наборы учебных и демонстрационных препаратов.
^ Домашнее задание
См. учебно-методическую разработку лабораторного занятия для студентов по теме «Органы чувств. Орган слуха, равновесия, вкуса».
^ Тема 18. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН СЛУХА, РАВНОВЕСИЯ, ВКУСА
Краткое содержание темы
Орган слуха и равновесия воспринимает звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения. Состоит из трех частей: наружное, среднее и внутреннее ухо.
^ Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки.
Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием.
^ Слуховые косточки - молоточек, наковаленка и стремечко - образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице.
^ Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Через трубу регулируется
давление воздуха в барабанной полости.
^ Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха - в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных каналов.
^ Орган равновесия, или вестибулярный аппарат. Состоит из сферического пузырька - мешочка, или саккулюса, эллиптического пузырька - маточки, или утрикулюса, и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения - ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампулах находятся рецепторные участки в виде гребешков, или крист. В маточке и мешочке особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.
Эпителий макул состоит из 7-9 тыс. сенсорных волосковых элите-лиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отоли-товая мембрана - продукт секреции опорных клеток. Эта мембрана как бы плавает в эндолимфе. При движении головы она может смещаться. В мембрану погружаются волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия. Различают два типа волосковых клеток: цилиндрические (столбчатые) и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60-80 неподвижными волосками - специализированными микроворсинками стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок - киноцилия, представляющий собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши - чашеобразное нервное окончание. Цилиндрические клетки имеют призматическую форму. На них оканчиваются терминали дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.
Опорные клетки имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности.
Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга, тем не менее, функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает вибрационные колебания и земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитационному полю Земли, т.е. это только рецептор гравитации.
Гребешки в ампулах полукружных каналов построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движениях головы и ускоренном днижении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии и стереоцилии и раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторным ответ той части скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела и движение глазных яблок.
^ Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса), слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового капа RB находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространстпа называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизу барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.
Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной, или Рейснеровой, мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Среди клеточных дифферонов сосудистой полоски обнаружены нейроэндокриноциты APUD-системы, вырабатывающие серотонин, мелатонин, адреналин и др., которые участвуют в регуляции объема эндолимфы. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней лежит рецепторный аппарат - кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со сторон барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит им топких коллагеновых волокон - слуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.
Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилий. Они лежат в несколько рядов. Своими вершинами стереоцилий прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны.
Наружные волосковые клетки воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее - высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.
Опорные клетки спирального органа гетероморфны. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные (клетки Дейтерса) фаланговые эпителиоциты, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера. Все опорные клетки лежат на базальной мембране и прикрепляются к ней с помощью полу-десмосом.
Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки. Ганглии образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют улитковый нерв.
^ Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перелимфе барабанной лестницы, вызывая колебания базилярной мембраны. В ответ на это возникают колебания определенных участков спирального органа. Они воспринимаются волосковыми сенсорными эпителиоцитами, вызывая их возбуждение и изменение импульсации в афферентных нервных волокнах, оплетающих основания волосковых сенсорных эпителиоцитов. От афферентных окончаний на волосковых клетках нервные импульсы передаются нейронам спирального ганглия, затем по аксонам нейронов ганглия, формирующим улитковый нерв, передаются далее в слуховые ядра ствола мозга и затем в слуховую область коры большого мозга (верхнюю височную извилину).
Хронокарта
I Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.
2. Программированный контроль - 10 мин.
3. Опрос-беседа - 35 мин.
4. Объяснение препаратов - 10 мин.
5. Перерыв - 15 мин.
6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе
с препаратами – 65 мин. 7. 11одведение итогов. Проверка альбомов – 10 мин.
Время лабораторного занятия: 3 часа
^ Мотивационная характеристика темы
Органы чувств обеспечивают связь внешней среды организма с центральной нервной системой. Благодаря им мы получаем информацию об окружающем нас мире и познаем «вкус жизни». Заболевания и травмы органов чувств часто приводят больных к вынужденной смене профессии или же к прекращению трудовой творческой деятельности. Изучение гистофизиологии органов чувств, в частности органа слуха и равновесия, Органа вкуса, имеет важное значение, так как в практике врача нередко встречаются случаи нарушения их функций, которые приводят к различным заболеваниям.
^ Учебная цель
Общая цель: знать развитие, строение и функции органов слуха, ришнжесия и вкуса.
Конкретная цель: 1. Иметь представление о структурных элементах Наружного, среднего и внутреннего уха и их функциональном значении. 2. Знать строение и гистофизиологию спирального органа. Обратить внимание на ультрамикроскопическую организацию слуховых волосковых клеток. 3. Знать строение и функцию вестибулярной части перепончатого лабиринта - слуховых пятен и гребешков. 4. Уметь идентифицировать вкусовые почки в эпителии сосочков языка, знать морфофункциональные особенности рецепторных клеток.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем. 1. Анатомия органов слуха, равновесия, вкуса. 2. Эпителиальная ткань. 4. Соединительные ткани. 5. Нервная ткань, нервная система. 6. Общая характеристика органов чувств. 7. Понятие о первично-чувствующих клетках.
Из темы текущего занятия. 1. Морфофункциональные особенности органов чувств с вторично-чувствующими рецепторными клетками. 2. Структурные компоненты перепончатого лабиринта улитки. 3. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение рецепторных клеток спирального органа, органов равновесия и вкуса.
Вопросы для самоподготовки
1. Морфофункциональная характеристика органов чувств с вторично-чувствующими сенсорно-эпителиальными клетками.
2. Улитковый канал перепончатого лабиринта. Строение спирального органа. Гистофизиология органа слуха.
3. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Строение слуховых пятен и гребешков. Гистофизиология органа равновесия.
4. Орган вкуса. Строение, гистофизиология.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Уметь идентифицировать каналы улитки. Знать строение перепончатого канала улитки, клеточный состав спирального органа. Объект изучения: препарат аксиального среза улитки (окраска гематоксилин-эозин). Программа действий: на малом увеличении найти и отметить: (1) костный лабиринт, содержащий перепончатый канал улитки (2), вестибулярную лестницу (3), барабанную лестницу (4). В перепончатом канале улитки найти и отметить: спиральную связку (5), сосудистую полоску (6), базальную мембрану (7), спиральный орган (8), вестибулярную мембрану (9), спиральный гребешок (10), покровную пластинку (11), спиральную костную пластинку (12), спиральный ганглий (13). На большом увеличении найти: туннель (14), наружные клетки-столбы (15), внутренние клетки-столбы (16), внутренние поддерживающие клетки (17), внутренние волосковые клетки (18), наружные поддерживающие клетки- клетки Дейтерса (19), наружные волосковые клетки (20), наружные пограничные клетки Гензена (21), наружные поддерживающие клетки Клаудиса (22). Ориентировочные основы действий: ни малом увеличении - наружная стенка завитка улитки (костный лабиринт) представлена фиолетовыми тяжами (1), Канал улитки (2) имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной (9), сосудистой полоской (6), лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой (7). Улитковый канал заключен между преддверной (вестибулярной) лестницей (3), расположенной сверху, и барабанной (4), расположенной ниже. Наружная стенка образована сосудистой полоской (6) - многорядный эпителий с гемокапиллярами (окрашен ярко-розовым цветом), расположенной на спиральной связке (5) (окрашена бледно-розовым цветом). Нижняя, базилярная, пластинка (7), на которой располагается спиральный орган, представляет собой соединительнотканную пластинку. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке, в том месте, где ее надкостница- лимб - делится на вестибулярную губу и барабанную губу. Барабанная губа переходит в базилярную пластинку, тогда как от вестибулярной губы начинается покровная (тинкториальная) мембрана (11). На стороне, обращенной к спиральному органу (8), базилярная пластинка покрыта базальной мембраной эпителия улиткового канала. В толще (iтральной костной пластинки располагается спиральный ганглий (13). Верхнемедиальную стенку улиткового канала образует вестибулярная мембрана (9). На большом увеличении: туннель (14) - это треугольной формы канал в центре спирального органа. Он ограничен высокими клетками-столбами. Внутренние клетки-столбы (16) обращены в сторону лимба, наружные (15) - в сторону спиральной связки. Внутренние поддерживающие клетки (17) располагаются на базилярной мембране медиальнее от туннеля. Внутренние волосковые клетки (18) располагаются на опорных в один ряд и имеют кувшинообразную форму. Наружные поддерживающие клетки Дейтерса (19) лежат на базальной мембране латеральнее от наружных клеток-столбов. Наружные волосковые клетки (20) цилиндрической формы лежат в три ряда на наружных опорных Клетках и примыкают к наружным клеткам-столбам. Рядом с клетками Дейтерса на базальной мембране располагаются высокие каемчатые клетки Гензена (21). Ближе к наружной поверхности улиткового канала располагаются наружные поддерживающие клетки Клаудиса (22), которые видоизменяясь, переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.
Задание 2. Изучить ультрамикроскопическое строение волосковых клеток спирального органа. Объект изучения: схема ультрамикроскопического строения волосковой клетки спирального органа. Программа действий: зарисовать схему ультрамикроскопического строения волосковой клетки спирального органа. Ориентированные основы действий: см. подрисуночные подписи.
Задание 3. Идентифицировать структурные элементы органа вкуса. Объект изучения: препарат: «листовидные сосочки языка» (окраска гематоксилин-эозин). Программа действий: на большом увеличении найти: (1) многослойный плоский неороговевающий эпителий сосочка, (2) вкусовые луковицы, (3) вкусовые поры, (4) вкусовые ямки, (5) вкусовые клетки, (6) опорные клетки. Ориентированные основы действий: на боковой поверхности сосочков в толще многослойного плоского неороговевающего эпителия (1) найти овальной формы светлые образования - вкусовые луковицы (2). Вершина луковицы сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия - вкусовой поры (3). Вкусовая пора ведет в небольшое углубление, образованное апикальными поверхностями вкусовых клеток - вкусовую ямку (4). Вкусовые клетки вытянуты поперек толщи эпителиального пласта (5). Их синие ядра палочковидной формы располагаются ближе к основанию клеток. Вкусовые клетки отделены друг от друга опорными клетками (6).
^ Ситуационные задачи
1. По клиническим показаниям у больного удалено основание улитки. Какие изменения возникнут в восприятии звуковых колебаний?
2. У больного поражены вкусовые луковицы, расположенные на корне языка. Восприятие каких ингредиентов пищи нарушится?
3. У больных, принимающих большие дозы антибиотиков (стрептомицин), препаратов хининового ряда, нередко происходит потеря слуха. Функция каких клеток нарушена?
4. Принцип действия слухового аппарата основан на усилении колебаний эндолимфы перепончатого лабиринта. В каких случаях эффективно применение слухового аппарата: а) при повреждении слухового нерва, б) при повреждении системы слуховых косточек, в) при травме барабанной перепонки, г) при повреждении рецепторных клеток?
5. У больного нарушено восприятие раздражений, связанных с положением тела по отношению к гравитационному полю. Функция каких рецепторных клеток утрачена?
^ Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1) Учебник гистологии / под ред. Ю.И. Афанасьева, II А. Юриной. - М. :«Медицина», 1999, 2000. 2) Руководство по гистологии / под г- к Г К. Данилова и В. Л. Быкова. В 2 томах. - СПб : СпецЛит, 2001. 3) С. Г. Куз-Мвцоп, М. If. Мушкамбаров. Гистология, цитология и эмбриология. - М., 2005. || I'h Данилов. Гистология, эмбриология, цитология. - М., 2006. 5) П. А. Мотав-* пи Курс лекций по гистологии. - Владивосток : «Медицина ДВ», 2007. 6) Гистология человека в ответах на вопросы / под ред. П. А. Мотавкина, Н.Ю. Мат-1ИЧчшй. Владивосток : «Медицина ДВ», 2006. 7) И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. Ьм.и по гистологиии и эмбриологии. - М. : «Медицина», 1978. 8) С.Г. Кузнецов, II II Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. - М., 2002. 9) В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток тканей и органов. - М «Медицина», 2004.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2) обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды, таблицы, электронограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia Projector DV thenter); 3) микроскопы; 4) наборы учебных и демонстрационных препаратов.
^ Домашнее задание
См. учебно-методическую разработку лабораторного занятия для студентов во II разделе «Осенний семестр»: семинар-повторение по теме |ци1слиальные, мезенхимные и мышечные ткани. Иммунная система».
/
Осенний семестр
^ ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ. ЭМБРИОЛОГИЯ