Інтерактивний комплекс навчально-методичного забезпечення Кредитно-модульна система організації

Вид материалаДокументы

Содержание


Особливості будови стебел залежно від екологічних умов. Видозміни стебла та пагона
Формації листків. Гетерофілія. Метаморфози листка
Подобный материал:
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13

^ Особливості будови стебел залежно від екологічних умов. Видозміни стебла та пагона

Порівняно з коренем, пагін є досить мінливим за своїм зовнішнім виглядом. Це пояснюється його численними функціями. Зміна різних форм пагонів викликана як внутрішніми, так і зовнішніми причинами. Внутрішні причини викликають звичайну зміну форм росту одного й того ж пагона при зміні його функцій. Наприклад, у суниць функцію захоплення території виконують вуса, а утворені на них розеткові пагони збільшують поверхню асиміляції та формують квіти й плоди, що необхідні для подальшого відтворення. Зовнішні причини викликають пристосування до умов середовища. Такі зміни пагонів під впливом зовнішніх факторів можна спостерігати, наприклад, у водному середовищі. В процесі пристосувальної еволюції відбуваються зміни всього пагона або окремих його частин, найчастіше стебел або листків. Тоді й утворюються спеціалізовані або метаморфізовані пагони, як надземні, так і підземні. Слід зазначити, що видозміни стебла так чи інакше пов’язані зі змінами інших частин пагона. Тому метаморфізм пагона носить комплексний характер, оскільки всі його частини є тісно пов’язаними.

На анатомічні та морфологічні особливості стебла передусім впливають екологічні умови існування рослини. Для водних рослин характерні стебла зі слабо розвиненою механічною тканиною. Покривна тканина таких стебел представлена лише епідермісом, клітини якого часто містять хлоропласти, зверху найчастіше покрита слизом. Продиховий апарат мало виражений. Провідна тканина спрощена, часто відсутні судини. Будова стебла залишається первинною – камбій хоч і закладається, але вторинна тканина майже не утворюється. Найбільш розвиненою тканиною в них є аеренхімна. В стеблах сукулентів (різні види кактусів, молочаї та молодило) найбільш розвинена водозапасаюча тканина, що сформована з тонкостінних гомогенних паренхімних клітин. Провідні пучки тут слабо розвинені. Механічну функцію виконують гістологічні елементи всіх тканин, які розміщуються рядами в повздовжньому та поперечному напрямках. Для ліан характерні гнучкі, тонкі й швидкоростучі з довгими меживузлями стебла. Вони мають добре розвинену механічну тканину. В дерев’янистих ліан камбій при вторинному потовщені не формує суцільної ксилеми, як у більшості двосім’ядольних рослин, а утворює пучки між якими знаходиться паренхіма. В стеблах склерофітів, навпаки, добре розвинена механічна тканина, що містить незначну кількість води. Зовні на їх епідермісі часто формуються захисні утворення у вигляді кутикули або різноманітних трихом.

Різноманітні нетипові або видозмінені пагони пристосовані до виконання специфічних функцій. Виділяють підземні та надземні видозміни або метаморфози пагонів. Найбільш поширеними підземними видозмінами є моноподіальні та симподіальні кореневища, бульби, столони, цибулини, бульбоцибулини. Найбільш поширеними надземними видозмінами пагона є надземні столони, прості та розгалужені вусики стеблового походження, колючки стеблового походження, кладодії, філокладії, вкорочені пагони, сукулентні пагони.

Кореневище представляє собою більш або менш довговічний підземний пагін, який виконує функції запасання речовин (переважно крохмалю), поновлення та вегетативного розмноження. Воно може бути горизонтальним, косим і вертикальним. На кореневищі утворюються численні додаткові корені, що розміщені поодинці або групами у вузлах або меживузлях. Старі частини кореневищ поступово відмирають, а їх верхівки наростають, пересуваючись поступово в нові місця. Розрізняють короткі та довгі кореневища залежно від довжини меживузлів (відповідно виділяють короткокореневищні рослини, наприклад, півники, гірчак, і довгокореневищні рослини, наприклад, пирій, купина). При руйнуванні зв’язків між частинами кореневища виникають окремі особини й таким чином відбувається вегетативне розмноження. Сукупність нових особин, які утворились від однієї материнської, називають клоном, а процес, що веде до утворення клону – клонуванням. Тривалість життя кореневищ становить від двох-трьох до кількох десятків років. За місцем формування розрізняють епігеогенні та гіпогеогенні кореневища. До перших відносять такі кореневища, які утворюються як надземні пагони з зеленими листками, а після відмирання листків втягуються в ґрунт за допомогою додаткових коренів і перетворюються в запасаючі органи. Такі кореневища формуються в копитняка, півників, медунки, фіалки. Гіпогеогенними називають кореневища, що з самого початку формуються в ґрунті. Такий пагін починає розвиватися з бруньки, розташованої під поверхнею ґрунту, й одразу стає кореневищем. Листки на ньому безбарвні, без хлорофілу. Через деякий час верхівкова брунька цього пагона загинається вгору й дає надземний пагін, який після цвітіння та плодоношення відмирає (наприклад, у конвалії, чорниці, вероніки довголистої). Епігеогенні кореневища вважаються первинними. Як і надземні пагони, кореневища залежно від способу наростання в довжину бувають моно- та симподіальними.

На кореневище схожий каудекс, який є багаторічним органом пагонового походження й формується в багаторічних трав і напівчагарників із добре розвинутим стрижневим коренем, що зберігається впродовж усього життя рослини. Він також виконує функцію запасання поживних речовин і має бруньки поновлення, зокрема сплячі. Як правило, каудекс є підземним, зрідка – надземним органом і утворюється з коротких основ відмираючих напіврозеткових квітконосів (наприклад, у волошки) або з коротких осей розеткових пагонів, які занурюються в ґрунт (наприклад, у конюшини гірської). Поступове відмирання та руйнування каудекса й потовщеного кореня, на відміну від кореневища, починається від центру до периферії. В центрі каудекса (в серцевині) утворюється порожнина й може відбуватись його поділ на окремі частини – партикули. Цей процес поділу називають партикуляцією (результат старечого розпаду рослин). Партикули, як і материнська рослина, вже не здатні цвісти та плодоносити, не служать для розселення й розмноження. Каудексових рослин багато серед Бобових (наприклад, люцерна, конюшина, люпин), Айстрових (наприклад, полин, кульбаба, багаторічні волошки), Селерових (наприклад, борщівник, любисток, цикута). Деякі види рослин мають і кореневище, і каудекс (наприклад, люцерна румунська, конюшина середня).

Бульбами називають видозмінені пагони, стебла яких у межах одного або кількох меживузлів розростаються, потовщуються й нагромаджують запасні поживні речовини та воду. Вони також слугують органом поновлення для одно- й багаторічних рослин, переносять несприятливий період, здійснюють вегетативне розмноження рослин. На бульбах можуть утворюватись звичайні або лускоподібні листки, інколи вони зовсім безлисті (наприклад, у цикламена). В картоплі редуковані листки називають брівками. Бульби відрізняються від кореневищ підземного походження кулястою або овальною формою, більшою товщиною й значною редукцією листків. У природі зустрічаються перехідні форми між бульбами та товстими кореневищами, наприклад, у ранника вузлуватого, чистецю болотного, м’яти польової. Внутрішня будова бульби свідчить про її пагонову природу. Зовні вона покрита перидермою. Під нею розміщується корова та серцевинна паренхіми, що виконують запасаючу функцію. Вздовж камбіального кільця на значній відстані один від одного розміщуються слаборозвинуті провідні пучки. Найбільш розвинутою є серцевинна паренхіма. Бульби є переважно підземними видозмінами, однак можуть зустрічатися й надземні бульби. Походження бульб у різних видів рослин різне. Підземні бульби найчастіше виникають на кінцях столонів, наприклад, у картоплі, топінамбура, стрілолисту. Інколи бульби формуються шляхом розростання гіпокотиля. У випадку розростання епікотиля або нижньої частини головного чи бічних пагонів бульби можуть мати листки. Надземні бульби розвиваються, наприклад, у кольрабі. Вони, як правило, зеленого кольору й здійснюють фотосинтез як і листки. Специфічні надземні бульби утворюються в епіфітних орхідей. Вони представляють собою потовщені соковиті верхівкові частини відрізків стебла, що містять запаси води, чим забезпечують перенесення несприятливого періоду рослинами. Вони часто нагадують за формою цибулину й їх називають псевдоцибулинами, повітряними бульбами, туберіями. Ці псевдобульби мають різні розміри та форму й утворені м’якими слизовими тканинами з товстостінним епідермісом зовні. Вони також здійснюють функцію фотосинтезу. Дрібні надземні бульби можуть утворюватись у пазухах листків деяких видів рослин, а також у суцвіттях, де вони відіграють роль виводкових бруньок.

Підземні столони представляють собою недовговічні горизонтальні слабкі пагони з лускоподібними безбарвними листками та бульбами на їх верхівці. На відміну від кореневища, вони не виконують функції запасання поживних речовин; їх верхівкові бруньки перетворюються в бульби. При цьому верхівкова брунька столона потовщується, його вісь розростається, а лускоподібні листки перетворюються на брівки. Після утворення бульб столони руйнуються.

Цибулина є, як правило, підземним пагоном із коротким сплющеним стеблом – денцем і лускоподібними м’ясистими листками, що запасають воду з розчиненими в ній поживними речовинами. Число лусок у цибулині може складати від однієї до кількох сотень. Зовні вся цибулина покрита сухими лусками. Від денця відходять численні додаткові корені. З верхівкової й пазушної бруньок цибулини виростають надземні пагони, а на денці утворюються додаткові корені. Цибулина слугує також органом вегетативного розмноження. Цибулини можуть бути плівчастими (щільними) та лускатими (нещільними). Плівчасту цибулину має цибуля городня, в якої всі луски – це підземні піхви зелених асимілюючих листків, які потовщуються й щільно охоплюють кільцями одна одну. Така цибулина характерна також для гіацинта й тюльпана. Лускаті цибулини має лілія лісова, в якої запасаючі луски – це лише зовнішні низові листки, що позбавлені листкових пластинок. Цибулини можуть бути одно-, дво- або багаторічними. Якщо наростання осі в них відбувається моноподіально, то розвивається пазушне суцвіття (наприклад, у підсніжника), якщо симподіально, то розвивається верхівкове суцвіття (наприклад, у гіацинта). Цибулини найчастіше утворюються в рослин із родин Лілійні, Амарилісові, Цибулеві. Цибулинні рослини поширені переважно в регіонах із середземноморським типом клімату – жарким літом і м’якими іншими сезонами. Тому запасання води за допомогою набухаючих і добре утримуючих її слизових речовин цибулини забезпечує виживання рослин у літню засуху. Найбільшого поширення цибулинні рослини набувають у степах, пустелях, напівпустелях; зустрічаються вони й у широколистяних лісах. У вигляді виводкових бруньок можуть утворюватись надземні цибулини в пазухах листків деяких видів рослин (наприклад, у лілії цибулинконосної, зубниці бульбистої) або в суцвіттях (у часнику).

Бульбоцибулини нагадують цибулину, однак мають риси і цибулини і бульби. Лускоподібні листки цибулини тут не виконують функції запасання речовин, бо вони сухі й плівчасті. Запасаючим органом є стеблова потовщена частина бульбоцибулини (денце), що значно більша за цибулину. В зв’язку з цим бульбоцибулину слід трактувати як облистнену бульбу, а не цибулину. На осі такого видозміненого пагона добре помітні вузли, меживузля, пазушні бруньки, що можуть формувати нові дочірні бульбоцибулини. Бульбоцибулина формується в крокусів і косариків.

Надземними столонами називають недовговічні повзучі пагони, що здійснюють фотосинтез і слугують для захоплення території та вегетативного розмноження. Їх можна побачити в багатьох видів рослин: перстача гусячого, костяниці, зеленчука жовтого, мітлиці повзучої та ін. Надземні столони ще називають батогами. Вони вкриті невеликими зеленими листками. В горлянки, наприклад, типовий пагін живе 3-4 роки й його існування завершується цвітінням. Однак, батіг захоплює нові території та, утворюючи нові розетки, слугує розселенню та вегетативному розмноженню рослини. До початку цвітіння він руйнується й, відігравши свою роль, гине. В суниць надземні столони називають вусами. Ці вуса не накопичують поживних речовин. Вони ще більш спеціалізовані для вегетативного розмноження: тонкі, слабкі, з дуже довгими меживузлями, без зелених листків, а лише з лускоподібними утвореннями. Майже одразу після вкорінення верхівкової бруньки вуса всихають і руйнуються, розетки відокремлюються в тому ж році або весною наступного року.

Вусики стеблового виконують механічну функцію – утримують пагін у вертикальному положенні та прикріплюють його до опори. Закручуючись навколо опори, вусики втримують слабкі та тонкі стебла в найбільш вигідному до світла положенні. Вусики формуються у винограду справжнього та дикого винограду. На цих вусиках нерідко утворюються листки або квіти.

У деяких рослин цілі пагони або їх частини перетворюються на колючки. Найчастіше це явище відображає реакцію рослин на нестачу вологи та тенденцію до зменшення випаровуючої поверхні рослини. Ці видозміни характерні для кактусів і молочаїв, які зростають у пустелях. У кактусів пучки колючок утворюються на метаморфізованих укорочених бічних пагонах – ареолах. Ці колючки – захисні структури, що перешкоджають поїданню рослин тваринами й сприяють виживанню колючих форм у процесі природного добору. У багатьох рослин колючки за своїм походженням є модифікованими пагонами, що розвиваються в пазухах листків. Такі тверді здерев’янілі колючки пагонового походження є в глоду, дикої груші, яблуні лісової, лимона, крушини. В гледичії здерев’янілі колючки утворюються зі сплячих бруньок. Анатомічна будова колючки є типовою для пагона: в неї добре розвинута серцевинна паренхіма, є широкі серцевинні промені.

Сплющені гілки, що приймають форму листків, називають філокладіями або кладофілами. Їх можна побачити в рускусу понтійського та під’язикового, що зростають у Криму та на Кавказі. Вони мають обмежений верхівковий ріст. Великі філокладії, що несуть багато квіток, утворюються в тропічних філантусів. Вони функціонують як фотосинтезуючі органи. У всіх цих рослин сплющені зелені пагони функціонують як листки й повністю їх заміщують, однак, у порівнянні з листками, зменшують поверхню випаровування. На філокладіях можуть розвиватися листки, квіти або цілі суцвіття. З обох боків філокладій покритий епідермальною шкіркою, а основу внутрішніх тканин складає хлоренхіма, що нагадує губчасту паренхіму звичайних листків. Серцевина тут відсутня. Провідні пучки розміщені один навпроти одного й злиті своїми флоемними ділянками.

До кладодіїв відносять сплющені стебла, що зберігають, на відміну від філокладіїв, здатність до тривалого верхівкового росту. Такі стебла також виконують функцію асиміляції, замінюючи відсутні листки й зменшуючи поверхню транспірації, вони також несуть листки та квіти. Кладодії формуються в холодку або спаржі.

Як спеціалізовані пагони можна розглядати вкорочені пагони, що розвиваються з пазушних бруньок багатьох дерев і чагарників. Такі пагони мають досить короткі меживузля й невелике число тісно скупчених листків. Кожного року ці пагони подовжуються лише на декілька міліметрів і, як правило, не галузяться. Завдяки розвитку вкорочених облистнених пагонів досягається густота крони. В багатьох видів дерев’янистих рослин лише на вкорочених пагонах розвиваються квіти. Вкорочені пагони добре виражені в тополі, берези, бука, яблуні, груші.

У представників американських кактусів, африканських молочаїв і стапелій розвиваються сукулентні стебла. В цих рослин листки перетворюються в колючки або зникають зовсім, а соковиті стебла запасають воду та здійснюють фотосинтез. У цих стеблах значного розвитку набуває водозапасаюча паренхіма. Схожі стебла мають рослини на сильно засолених ґрунтах, наприклад, солероси.


До теми 11: Листок

Функції листка

Листок – це бічний, як правило стиснутий у поперечному напрямку, плагіотропний орган пагона, що має обмежений ріст. Листки мають більш-менш плоску форму й дорзовентральну будову. Листок виконує три основні функції: фотосинтезу, транспірації, дихання. Листок є органом повітряного живлення рослин, завдяки якому в процесі фотосинтезу відбувається утворення органічних речовин, що в подальшому надходять у всі інші органи. Листок може бути органом вегетативного розмноження, а видозмінені листки можуть виконувати ще й функцію запасання органічних речовин або води, захисту від поїдання рослин тваринами (листки, що перетворюються в колючки), зачіплювання за інші рослини (листки, перетворені у вусики), приваблювання комах (приквітки), додаткового живлення (листки комахоїдних рослин).


^ Формації листків. Гетерофілія. Метаморфози листка

Листок є органом із обмеженим ростом. Переважна більшість видів рослин має листки невеликих розмірів. Іноді листки мають вигляд дрібних лусочок розміром у декілька міліметрів. Лише в окремих видів листки можуть сягати великих розмірів – до декількох метрів. Для переважної більшості трав’янистих рослин життя листка продовжується всього декілька місяців. У вічнозелених дерев’янистих рослин листки можуть жити декілька років (вельвічія дивна має два супротивно розміщених листки, що наростають усе життя своєю основою, однак на верхівці вони поступово відмирають; за підрахунками вчених сама рослина може жити декілька тисяч років).

Листок формується екзогенно з конуса наростання бруньки. На конусі закладаються первинні горбочки або листкові примордії. Кожен горбочок має верхівку – акрос і основу – базис. Спочатку листок наростає своєю верхівкою, що утворює пластинку й черешок. Нижня частина горбочка формує основу листка та прилистки, якщо вони мають бути. При цьому спочатку утворюються прилистки й лише пізніше формується листкова пластинка. Листки Папоротеподібних формуються за рахунок верхівки. У формуванні пластинки листка основну роль відводять так званій фланговій меристемі примордія. Через певний проміжок часу клітини листка старіють, у них нагромаджуються непотрібні рослині речовини та побічні продукти обміну. Провідні елементи жилок листка закупорюються, він відмирає й опадає. При цьому в основі черешка або в основі листкової пластинки сидячого листка утворюється відокремлюючий шар.

Неодночасність розвитку листків, а також наявність на одному пагоні різних за віком листків, які часто відрізняються морфологією та анатомією, дає підстави виділяти листкові серії. В листкову серію входить ряд послідовно сформованих листків – від найстарших до наймолодших. Листки одного віку в складі серії формують листкову формацію. Найчастіше виділяють три більш-менш чітко розрізнюваних формації: 1) низинна, що представлена листками – катафілами (ці листки мають просту будову, невеликі за розміром, часто у вигляді лусок); 2) серединна (це зрілі, типові за будовою листки); 3) верхова (це наймолодші, ще недорозвинені, зі спрощеною будовою листки; до цієї формації також відносять видозмінені листки, що утворюються в складі суцвіть – різні за формою та розмірами приквітки).

У частини видів рослин добре виражена гетерофілія. Під гетерофілією або різнолистістю розуміють різноманітність форми листків, які мають приблизно однаковий вік і розташовані на одному й тому ж пагоні. Найчастіше гетерофілія пов’язана з екологічними умовами існування. Досить чітко гетерофілія виражена у водної рослини – стрілолиста. В нього формується три типи добре відмінних листків: підводні, у вигляді вузьких стрічкоподібних пластинок; плаваючі, з округлою пластинкою; повітряні, з стрілоподібною пластинкою. Гетерофілія також добре виражена в листків шовковиці. В неї можна спостерігати листки приблизно однакового віку як із цілісною листковою пластинкою, так із пластинкою з різним ступенем розчленування. Досить добре гетерофілія виражена в австралійських філодійних акацій, які у вологих умовах мають двічіперистоскладні листки, а в посушливі періоди в них розвиваються філоїди з редукованою листковою пластинкою та сплющеним черешком. Окремим випадком гетерофілії є анізофілія, при якій своєю морфологією відрізняються листки, що знаходяться в одному вузлі (часто таке явище характерне для плагіотропних пагонів).

Листки, набуваючи додаткових функцій, зазнають певних змін або метаморфозів. Найчастіше виділяють такі метаморфози листків: колючки листкового походження, вусики листкового походження, листки сукулентів, різні листкові луски, приквітки та приквітнички, філодії, ловильні листки.

Колючки листкового походження виконують захисну функцію. В колючки може перетворюватись цілий листок або лише його частина. Найчастіше на колючки перетворюються кінчики жилок, які виступають по краях і на верхівці листка у вигляді твердих колючих голок, наприклад у будяка, осоту, відкасника. В барбарису листки на видовжених пагонах перетворюються на 3-7-роздільні колючки. Їх листкова природа виявляється за наявністю в їх пазухах бруньок, із яких можуть розвиватися вкорочені пагони з нормальними листками. Колючки листкового походження розвиваються в робінії або білої акації. Листкове походження мають і колючки кактусів.

Вусики листкового походження насамперед розвиваються в лазячих або витких видів рослин. У багатьох видів родини Бобові у вусики перетворюється верхня частина складного листка (наприклад, у горошку, гороху). В чини вся листкова пластинка видозмінена в розгалужений вусик, а функцію фотосинтезу виконують великі зелені прилистки. Повністю на вусики може перетворюватись частина листків у представників родини Гарбузові. В ломиносів як вусик функціонує черешок листка.

Своєрідним видом метаморфозів є листки сукулентів. Вони мають добре розвинуту водозапасаючу паренхіму. Такі листки розвиваються в частини видів, які зростають в умовах недостатнього зволоження, насамперед у представників родини Товстянкових, наприклад, у молодила, очитків, родіоли, борідника. Такі листки також мають алоє, гастерія та агава.

Досить широко розповсюджені метаморфози листків у вигляді різних лусок. Вони зустрічаються на кореневищах, цибулинах, бруньках, іноді на надземних пагонах. У багатьох видів квіткових рослин листки перетворені в приквітки та приквітнички. Вони можуть набувати різноманітного вигляду – від невеликих за розміром прозорих плівчастих лусочок до яскраво забарвлених утворень, які більші за самі квіти або цілі суцвіття й виконують функцію приваблювання запилювачів (наприклад, в образків, арумів, молочаїв). Приквітки та приквітнички формуються в основі суцвіть або окремих квітів.

У цілої групи австралійських акацій пластинка листка не розвивається, а черешок перетворюється в плоске листкоподібне утворення, що називається філодієм. Філодії забезпечують процес фотосинтезу й зменшують випаровування води в сухих жарких умовах.

Специфічним видом метаморфозів є ловильні листки комахоїдних рослин. Такі рослини зростають переважно на болотних і торфових ґрунтах, які бідні на рухомі сполуки азоту та мінеральні солі. Листки комахоїдних рослин покриті залозистими волосками, які виділяють кислоти та протеолітичні ферменти. За їх допомогою відбувається перетравлювання впійманих тварин. Розчинені після перетравлювання речовини всмоктуються поверхнею листка й таким чином рослини покривають нестачу необхідних речовин. Листки функціонують як ловильні апарати. В одних видів вони перетворені на глечики (в непентесів), на урни, пухирці (в альдрованди та пухирника) або містять липкі залози (в росички), в інших видів вони забезпечують активну ловлю тварин унаслідок швидких рухів листкових пластинок (у венериної мухоловки). В лазячих рослин тропічних лісів – непентесів, у ловильний апарат перетворений черешок, який має вигляд глечика. Зверху глечик напівприкритий кришечкою, яка є видозміненою листковою пластинкою.


До теми 12: Відтворення та розмноження рослин

Вегетативне розмноження. Штучне вегетативне розмноження культурних рослин

Вегетативне розмноження полягає у відокремлені життєздатних частин вегетативного тіла рослин. Відокремлена частина живе певний час самостійно й утворює нові органи, насамперед ті, яких не вистачає (на відокремленій частині надземного пагона утворюються корені, на підземних пагонах розвиваються надземні частини). Фактично вегетативне розмноження так або інакше пов’язане з регенерацією. В окремих випадках може відбуватися старечий розпад особини, коли в частин, які відділилися, новоутворень не відбувається й частини клону швидко відмирають, проявляючи низьку життєздатність. Таке явище вегетативним розмноженням не слід вважати.

Здатність до вегетативного розмноження досить характерна для рослин на всіх рівнях організації (а також грибам і лишайникам), на відміну від тварин, де така форма зустрічається лише в деяких груп нижчих організмів. При вегетативному розмноженні спадкові ознаки материнської рослини повністю передаються дочірнім особинам. Сукупність нових особин, які виникли з вихідної материнської вегетативним шляхом, називається клоном. При утворені клону дочірні особини, як правило, несуть на собі відбиток вікового стану материнської рослини й знаходяться при відділені в тому ж віковому стані, що й вона. Однак, особливо при наявності спеціальних органів вегетативного розмноження, відбувається істотне омолодження частин клону. Вегетативне розмноження можливе насамперед завдяки наявності пазушних або додаткових бруньок і вираженої здатності пагонів до утворення додаткових коренів. Періодичність природного вегетативного розмноження в різних видів рослин різна – найчастіше щороку або один раз у два-три роки, іноді вегетативне розмноження може повторюватись через триваліший період (наприклад, яглиця вегетативно розмножується раз на п’ять років, липа – раз у 100-150 років).

Природне вегетативне розмноження може здійснюватись різними способами. Найпростішим способом є поділ клітини на двоє, який характерний для одноклітинних і окремих груп колоніальних організмів. У нижчих рослин вегетативне розмноження відбувається також внаслідок фрагментації або розпаду талома. В окремих видів водоростей вегетативне розмноження може здійснюватись бульбочками. Вегетативне розмноження грибів може відбуватися гіфами та оідіями, а лишайників – ізидіями та соредіями. Вегетативне розмноження вищих рослин здійснюється виводковими бруньками, відводками, кореневими паростками, кореневищами, бульбами, цибулинами, надземними пагонами.

Виводкові бруньки є спеціалізованими органами вегетативного розмноження в деяких папоротей і квіткових рослин. Вони формуються у великій кількості в пазухах листків, на листках, у суцвіттях тощо й осипаються ще до розвитку або потрапляють на ґрунт уже у вигляді проростків, що нагадують проростки, які розвиваються з насіння (такі бруньки, наприклад, виникають у кожній виїмці листка каланхое Дегремона, на листках росичок). В окремих випадках виводкові бруньки можуть перетворюватися в цибулини, наприклад, у лілії цибулинконосної, зубниці бульбистої, пшінки весняної. В гірчака живородячого виводкові бруньки видозмінюються в бульбочки пагонового походження, які одразу проростають у маленькі рослинки. Таке явище іноді називають несправжнім живородінням.

У частини видів у спеціалізовані органи вегетативного розмноження перетворюються квіти в суцвіттях. У багатьох видів дикорослих цибуль замість квітів утворюються цибулинки, що опадають і утворюють нові рослини. Цибулинки з’являються замість колосків і в тонконогу бульбистого, які одразу ж перетворюються в невеликі вегетативні пагони.

Спеціалізованими органами вегетативного розмноження є зимуючі бруньки або гібернакули, що характерні для деяких водних рослин (наприклад, для стрілолиста, водяного різака, жабурника, пухирника). Вони утворюються на кінцях підводних пагонів, котрі восени перегнивають. Гібернакули зимують на дні водойм, а весною спливають і проростають у нові рослини.

Вегетативне розмноження квіткових рослин найчастіше відбувається за допомогою довгих або коротких кореневищ, надземних повзучих пагонів – батогів, вусів, столонів, а також цибулин і бульбоцибулин. Меживузля надземних пагонів поступово відмирають і нові рослини, втрачаючи зв’язок із материнською особиною, відокремлюються й стають незалежними самостійними рослинами. Повзучі пагони служать передусім для захоплення території.

Найпростішим способом вегетативного розмноження є відокремлення від материнських рослин пагонів, які розвиваються в нову особину (наприклад, весною з кількох екземплярів ряски – маленької водної рослини, що перезимували й почали інтенсивно розмножуватись вегетативно, утворюється така кількість нових особин, що вони за лічені тижні вкривають поверхню водойми площею 0,5 га).

У коренепаросткових рослин (наприклад, у тополі, бузку, верби, сливи, молочаю, осоту, кульбаби, малини) органами вегетативного розмноження служать додаткові бруньки, що розвиваються в надземні пагони – кореневі паростки. Після відмирання коренів, які сполучають кореневі паростки з материнськими рослинами, нові рослини стають самостійними.

Усі природні способи вегетативного розмноження використовують при штучному розмноженні культурних рослин. Штучне вегетативне розмноження використовують, якщо потрібно швидко розмножити ту або іншу рослину чи її окремий сорт, зберігши його властивості, одержати велике число садивного матеріалу. Таке розмноження застосовують також, коли рослина в умовах культури не утворює насіння або дає його мало чи поганої якості. Штучне вегетативне розмноження найбільш доцільне для відтворення складних гібридних сортів (для багатьох культурних рослин воно є єдиним способом збереження цінних сортових ознак і властивостей).

У практиці штучного вегетативного розмноження використовують декілька найпоширеніших його способів.

Розділення кущів є найближчим до природного й його широко використовують у квітникарстві, садівництві та городництві. Поділом кущів і кореневищ розмножують декоративні чагарники й багаторічні трави. Для прискорення природного процесу розпаду куща його розрізають на частини й пересаджують у нові місця. Кореневими паростками розмножують деякі кісточкові (наприклад, вишня, слива) та декоративні (наприклад, черемха) дерева, ягідні чагарники (наприклад, малина). Їх паростки, що мають вигляд молодих рослин, викопують і пересаджують на нові місця. Окремі види дерев’янистих рослин розмножують відсадками – укоріненими гілками, які дугою пригинають до ґрунту й засипають так, щоб верхівка пагона залишалась над поверхнею ґрунту. Інколи на гілках роблять надрізи, викликаючи цим прискорене утворення додаткових коренів, і пропускають надрізані гілки крізь горщики з ґрунтом. Після вкорінення гілки відрізають і висаджують у нові місця. Відсадками розмножують аґрус, смородину, ліщину, виноград, азалію та ін. Рослини можна розмножувати за допомогою живців. Живцем називають відрізану від рослини будь-яку її частину, котра слугує для вегетативного розмноження. Живцями розмножують багато плодових і декоративних рослин у відкритому й закритому ґрунті. Живцями можуть бути частини кореневищ, пагонів, цілі листки або їх частини. Пагоноподібними живцями можна розмножувати, наприклад, смородину, вербу, тополю, фікус, фуксію; кореневищними живцями можна розмножувати коренепаросткові рослини, наприклад, малину, хрін, троянди; листковими живцями добре розмножуються, наприклад, бегонії, глоксинії та сентполії. В багатьох рослин на нижньому кінці живців спочатку утворюється наріст із паренхімної тканини, який називається калюсом. Тут формується травматична меристема, а пізніше – камбій. Завдяки йому розвиваються додаткові корені. Нові пагони після вкорінення пагоноподібних живців розвиваються з пазушних бруньок; у випадку кореневищних і листкових живців розвиток нових пагонів відбувається з додаткових бруньок.

Широке застосування знаходять різні способи щеплення або трансплантації. Щепленням називають пересадку частини живої рослини з однією або кількома бруньками на іншу з наступним зрощуванням. Частину рослини, що пересаджується, називають прищепою. Рослину, на яку проводять щеплення, називають підщепою або дичкою. В щеплених рослин прищепа отримує від підщепи воду з мінеральними речовинами, а також органічні речовини. Щеплення використовують при розмноженні плодових дерев, які дуже важко утворюють додаткові корені, а при розмноженні насінням втрачають цінні сортові властивості. Практикам відомо понад 100 способів щеплення, але в усіх випадках для цього беруть відрізані від материнської рослини живці або бруньки. Прищепа використовує вже існуючу, добре розвинуту кореневу систему підщепи, якою найчастіше слугують вирощені з насіння дички, однак нею можуть виступати й дорослі рослини з пошкодженими кронами. Як живці найчастіше використовують однорічні гілки. Щеплення живцем однакового з підщепою діаметру, називають копулюванням. При цьому живець і підщепу зрізають навкіс, щільно прикладають та зв’язують. Коли діаметр підщепи більший, ніж у прищепи, проводять щеплення в прикладку, за кору, в розчіп у різних варіантах. Окуліруванням називають пересадку бруньки або вічка прищепи під кору підщепи, на якій роблять Т-подібний надріз. Вічко беруть із серединної частини пагона разом із залишками кори та деревини. Крім вічка, залишають черешок зрізаного листка, в пазусі якого воно утворилось. Окулірування є одним із найбільш використовуваних способів щеплення в садівництві (до 90-95 % всіх щеп отримують окуліруванням). Цей метод потребує менше матеріалу для щеплення, він простіший за технікою, дає більший відсоток приживання, швидше також проходить зрощування частин. Обов’язковою умовою успішного щеплення є сполучення, хоча б часткове, камбію прищепи та підщепи. Для цього прищепу щільно прив’язують до підщепи, а місце контакту замазують садовим варом, щоб запобігти попаданню в рану мікроорганізмів. Між підщепою та прищепою встановлюється тісний обмін речовинами й взаємний вплив. Одержана шляхом щеплення рослина не може бути абсолютно тотожна материнській, але вона й не дуже змінена, загалом добре зберігає сортові ознаки та якості. Результат приживання прищепи й підщепи значною мірою залежить від сумісності тканин, спорідненості рослин, їх систематичної близькості. Найкращі результати виявляються при щеплені рослин близьких сортів або форм у межах одного виду, важче здійснюється щеплення видів із одного роду, а ще важче – міжродинне.

В останні десятиріччя все більшого поширення набуває такий ефективний і економічно вигідний метод вегетативного розмноження, як клональне мікророзмноження рослин у культурі. Воно представляє собою масове нестатеве розмноження рослин у культурі клітин і тканин, при якому всі нащадки генетично ідентичні вихідному екземпляру. В основі методу лежить здатність клітин дати початок цілому рослинному організму. Існує два типи клонального мікророзмноження рослин у культурі in vitro: активація розвитку апікальних меристем спочиваючих бруньок і одержання організованих структур (бруньок або соматичних зародків) заново з окремих клітин і тканин, які попередньо виділяють із тих або інших органів рослин та довгий час культивують на штучних стерильних джерелах. Виділені одна або декілька клітин набувають ознак і властивостей ембріональних клітин. Із культури тканин ізолюють навіть поодинокі клітини, з яких на штучних поживних середовищах вирощують цілі рослини, що цвітуть і плодоносять. Цей метод дозволяє за короткий період одержувати в кілька тисяч разів більше ідеального однорідного садивного матеріалу, ніж при традиційному вегетативному розмноженні. При цьому повністю оздоровлюється садивний матеріал, оскільки культура клітин позбавлена присутності патогенних мікроорганізмів. Покращується також і якість продукції. Метод культури тканин дозволяє розмножувати такі рослини, які важко або взагалі не відтворюються вегетативно (наприклад, женьшень).