Інтерактивний комплекс навчально-методичного забезпечення Кредитно-модульна система організації

Вид материала

Документы

Содержание Запилення квітки, його типи. Подвійне запліднення Пристосування плодів і насіння до поширення

Подобный материал:

• Інтерактивний комплекс навчально методичного забезпечення дисципліни, 1905.86kb.
• Інтерактивний комплекс навчально-методичного забезпечення Рівне 2009, 2677.41kb.
• Комплекс навчально-методичного забезпечення дисципліни Склад навчально-методичного, 286.92kb.
• Методичні рекомендації щодо формування навчально-методичних комплексів дисципліни при, 464.22kb.
• Про робочу програму навчальної, 272.95kb.
• Кредитно-модульная система обучения, 74.26kb.
• 2. кредитно-модульна система організації навчального процесу, 526.46kb.
• Про Календарний план роботи деканатів, кафедр, навчально-методичного відділу з організації, 14.05kb.
• Методичні рекомендації щодо створення навчально-методичного комплексу (нмк) навчальної, 49.48kb.
• Методична підготовка майбутніх інженерів-педагогів в галузі проектування навчально-методичного, 179.33kb.

^ Запилення квітки, його типи. Подвійне запліднення

Запилення квітів найчастіше відбувається під час цвіттіння. Суть цвітіння полягає в розкриванні пиляків і в функціонуванні приймочок маточок, як органів, які приймають пилок. У більшості видів квіткових рослин запиленню передує процес розкривання квітів, тобто власне процес переходу від бутонізації до цвітіння, що добре помітний у квітів із яскравим віночком. Закінчення цвітіння, як правило, супроводжується в’яненням віночка або всієї оцвітини. Сам період цвітіння може тривати від декількох годин або й менше до декількох тижнів (у деяких тропічних орхідей). У частини видів рослин запилення (самозапилення) відбувається в закритих квітах. Ці квіти називаються клейстогамними. Такі квіти розвиваються в основному біля поверхні грунту. Вони зустрічаються в різних систематичних групах покритонасінних рослин (наприклад, у арахісу, фіалки дивної). В більшості випадків у рослин одночасно розвиваються типові хазмогамні та закриті клейстогамні квіти. В частини видів клейстогамні квіти утворюють й дають насіння впродовж усього літа, до глибокої осені, тоді як великі й красиві хазмогамні квіти з’являються тільки ранньою весною. Костриця Дантона утворює виключно клейстогамні квіти.

Запилення – це процес перенесення пилку з тичинок на приймочку маточку. Якщо запилення відбувається в межах однієї квітки, то воно називається самозапиленням або автогамією. Якщо пилок переноситься на маточку іншої квітки, то таке запилення називається перехресним або аллогамією. Якщо перехресне запилення відбувається в межах однієї особини, то воно називається гейтоногамією. Якщо таке запилення відбувається між різними особинами виду, то воно називається ксеногамією. Ксеногамія є біологічно вигіднішою, оскільки при цьому зростають можливості рекомбінацій генетичного матеріалу, що сприяє збільшенню внутрівидової різноманітності та подальшій пристосувальній еволюції. Одночасно замозапилення також має важливе значення, оскільки забезпечує стабілізацію ознак виду. Гейтоногамія зустрічається часто в рослин із багатоквітковими суцвіттями (наприклад, у представників Айстрових часто відбувається перехресне запилення квітів у межах одного кошика).

У природі в рослин виробились спеціальні пристосування, що перешкоджають самозапиленню. Найпоширенішими з таких пристосувань є дихогамія та гетеростилія. Дихогамія представляє собою неодночасне дозрівання тичинок і маточок у тичинково-маточковій квітці. Більш раннє розкривання пиляків, коли приймочка ще недорозвинута, називається протеандрією (вона часто спостерігається у видів родин – Гвоздичні, Геранієві, Мальвові, Айстрові, Лілійні). Більш раннє дозрівання приймочки називається протерогінією (вона часто спостерігається у видів родин – Капустяні, Розові, Осокові). При гетеростилії в одних екземплярів тичинково-маточкових квітів маточки мають довгі стовпчики, а тичинки з короткими тичинковими нитками, в інших – навпаки. Іноді ще наявні стовпчики проміжної довжини. Нормально сформоване насіння буває тоді, коли на довгу маточку потрапляє пилок з довгих тичинок, а на коротку маточку – з коротких.

Одночасно слід зазначити, що в значного числа видів рослин автогамія характерна не абсолютно, а поєднується з аллогамією. Клейстогамні квіти утворюються разом із типовими хазмогамними квітами. В багатьох рослин виробились пристосування, що резервують можливість автогамії. Незважаючи на те, що при автогамії відсутня можливість нових генних рекомбінацій, значення її в природі достатньо велике. При цьому спрацьовує принцип “краще самозапилення, ніж ніякого запилення”. Автогамія розповсюджена в багатьох ентомофільних за будовою квітки рослинах, які зростають у несприятливих кліматичних умовах, наприклад, у високих горах, арктичних або пустельних районах, де комах-запилювачів небагато. Дощова погода, при якій у середній смузі квіти деяких видів узагалі не розкриваються, сприяє автогамії. Іноді самозапилення може відбуватися випадково.

Перехресне запилення може здійснюватись за допомогою різних факторів: вітру (анемофілія), води (гідрофілія), тварин (зоофілія), зокрема, птахів (орнітофілія), летючих мишей (хіроптерофілія), комах (ентомофілія) або ж за допомогою мурашок (мірмекофілія). Ентомофілія є одним із найпоширеніших способів запилення. Можна говорити про те, що еволюція багатьох родин Квіткових і певних груп комах відбувалася сумісно й дуже часто шляхом вузької спеціалізації, тісних адаптацій квітки й комахи один до одного. Іноді такий зв’язок стає настільки тісним, що рослина насправді виявляється в повній залежності від свого запилювача й вона, наприклад, не здатна займати території, де відсутній запилювач, або цвісти в той час, коли запилювач не літає. Ентомофільні рослини володіють яскраво забарвленим віночком або віночкоподібною оцвітиною, часто великими квітами. Багато ентомофільних рослин має дрібні квіти, однак вони в цьому випадку зібрані в суцвіття. Крайові квіти в представників родин – Селерові, Айстрові й деяких інших часто бувають збільшеними. Велике значення для приваблювання комах мають запахи квітки, які виявляються досить різноманітними. Слід зазначити, що забарвлення, форма, розміри та запах квітки слугують для комах як би вказівником на присутність у квітах необхідних для них субстанцій, насамперед, нектару та пилку, які таким чином є для комах первинними атрактантами. В тропічних районах розповсюджене запилення квітів різними хребетними тваринами, передусім птахами й летючими мишами, які відвідують квіти заради нектару. Серед птахів запилювачами квітів виступають різні види колібрі та квітниць. Вода відіграє роль запилюючого агента не лише для рослин, квіти яких повністю занурені у воду (наприклад, кушир, наяда, морська трава), але й для тих, чиї квіти розміщені вище поверхні води (наприклад, елодея, виринниця, валіснерія). В пиляках таких рослин редукований або відсутній ендотецій, пилкові зерна не мають екзини, пиляки часто мають ниткоподібну або червоподібну форми, що підвищує можливість паріння у воді. В деяких видів, де маточкові квіти розміщені ниче тичинкових, пилок важчий за воду й при повільному опусканні може випадково потрапити на приймочку. Необхідно також відмітити, що в частини видів типово водних рослин запилення не пов’язане з водою. В зоні помірного клімату близько 20 % видів Квіткових запилюється анемофільно. Цей відсоток зростає в полярних районах, а також у районах, де переважають трав’янисті угруповання з великим числом злаків. Вітрозапильними є багато видів із родин – Тонконогові, Осокові, Ситникові, Айстрові, Коноплеві, Кропивові, а також чимало видів дерев. Квіти анемофільних рослин, як правило, дрібні, непоказні, ахламідні або з простою чашечкоподібною оцвітиною, без запаху. Їх пилок досить дрібний, утворюється у великих кількостях. Квіти часто окремо тичинкові та окремо маточкові. Пиляки знаходяться на довгих, які добре розгойдуються, тичинкових нитках. Приймочки маточок довгі, волосисті або перисті. Легкий пилок анемофільних рослин може переноситись вітром на сотні кілометрів.

При поданні пилкового зерна на приймочку маточки воно проростає. З його вегетативної клітини формується пилкова трубка, на кінці якої знаходяться два спермії, що утворюються внаслідок мітотичного поділу генеративної клітини пилкового зерна. Пилкова трубка в процесі росту просувається стовпчиком маточки в напрямку до насінного зачатка. Між запиленням і заплідненням у різних видів рослин проходить досить різний час. Досягаючи інтегументів, вона здебільшого входить через мікропіле в середину зародкового мішка (це явище називається порогамія). В окремих випадках пилкова трубка проходить безпосередньо через інтегументи. Оболонка зародкового мішка розчиняється при стиканні з кінчиком пилкової трубки. Спермії, що знаходяться на кінці пилкової трубки, таким чином потрапляють у центральну частину зародкового мішка. В зародковому мішку пилкова трубка росте в напрямку до яйцеклітини. Оболонка на кінчику пилкової трубки розчиняється й звідти виходять два спермії. При цьому один із сперміїв запліднює яйцеклітину, а другий запліднює диплоїдне вторинне ядро (відбувається тригамія). Такий процес називається подвійним запліднення. Він був відкритий російським ботаніком С. Навашином у 1898 р. і є однією з найхарактерніших ознак Покритонасінних. Із утвореної в результаті запліднення (тобто в результаті сингамії) диплоїдної зиготи в подальшому формується зародок майбутньої насінини. З триплоїдного ядра формується ендосперм насінини з характерним для нього потрійним набором хромосом, який слугує для живлення зародка, що розвивається. Потрійне злиття, найімовірніше, виникло в результаті крайнього спрощення жіночого гаметофіта, який, як правило, майже повністю позбавлений запасу поживних речовин і представляє собою ефективне пристосування для швидкої їх компенсації.


До теми 18: Плоди та насіння

Формування насіння та плодів

Після подвійного запліднення клітин зародкового мішка (розвиток насінини без запліднення може відбуватися у випадку апоміксису) відбувається формування насінини. Запліднена яйцеклітина преходить у стан спокою, що може тривати різний час і частково залежить від зовнішніх умов. У представників Айстрових і Тонконогових цей період найбільш короткий. Перший поділ зиготи супроводжується появою поперечної перегородки. При цьому клітину, що відділяється в сторону середини зародкового мішка, називають термінальною. Іншу клітину називають базальною. Подальший поділ у різних видів відбувається по-різному. Наприклад, у представників родини Капустяні базальна клітина поділяється впоперек, а термінальна – вздовж, що приводить до утворення проембрія або передзародка. При цьому кожна з термінальних клітин поділяється в напрямку, перпендикулярному до першої клітини й таким чином виникає стадія квадрантів. Потім кожна з клітин квадрантів поділяється поперечною перегородкою, утворюючи клітини-октанти. Одночасно клітини, що виникли з базальної клітини, поділяються поперечними перегородками, формуючи підвісок, який втягує похідні термінальної клітини, тобто проембріо, в порожнину зародкового мішка, що заповнюється ендоспермом, який розвивається з заплідненого триплоїдного вторинного ядра. Сама верхня клітина підвіску розростається в пухирчасте утворення й, найбільш імовірно, відіграє роль гаусторії. З клітин-октантів нижні в подальшому утворюють конус наростання пагона й сім’ядолі, а верхні – гіпокотиль. Первинний корінь, який у подальшому стає головним коренем, виникає з самої нижньої клітини підвіску. Спостерігаються й інші варіанти утворення зародка. В двосім’ядольних покритонасінних рослин сформований зародок має дві сім’ядолі, підсім’ядольне коліно, первинний корінь і конус наростання первинного пагона (в окремих випадках він разом із декількома зачатковими листками формує зачаткову брунечку). В односім’ядольних покритонасінних утворюється лише одна сім’ядоля на верхівці зародка, а точка росту пагона займає бічне положення. В багатьох Зозулинцевих, а також у паразитичних і сапрофітних рослин зародок досить малий і складається з групи однакових клітин.

Ендосперм, який має важливе значення для розвитку зародка й слугує для нього основним джерелом поживних речовин, може бути двох основних типів – нуклеарним і целюлярним. При нуклеарному типі перший поділ ядра й декілька наступних не супроводжуються утворенням клітинних перегородок, які або взагалі не виникають, або виникають пізніше. При целюлярному типі перегородки виникають як при першому, так і при більшості наступних поділів, у результаті чого зародковий мішок складається з ряду камер. У Зозулинцевих розвиток ендосперму гальмується (триплоїдне ядро або відмирає зразу ж, або після 1-4 поділів).

У результаті описаних вище процесів насінний зачаток поступово перетворюється в насінину. Шкірка насінини утворюється з інтегументів, частково з нуцелюса. З нуцелюса в окремих випадках формується так званий зовнішній білок – перисперм.

Стінка зав’язі після запліднення утворює оплодень, який оточує насінини. При цьому стінки зав’язі розростаються, видозмінюються, змінюється їх хімічний склад. Особливо глибокими є біохімічні зміни. Відбувається нагромадження вуглеводів, вітамінів, різних ароматичних сполук, ліпідів і інших речовин, на чому й грунтується використання плодів тваринами й людиною. Оплодень зрілих плодів, як правило, не містить хлоренхіми. Плоди стають бурими або набувають яскравого забарвлення завдяки синтезу різних пігментів.

Плоди, що виникають лише з зав’язі, називають справжніми. Часто крім зав’язі в утворенні плодів приймають участь і інші частини квітки, найчастіше квітколоже та квітконіжка, а також в окремих випадках – основи чашолистків і тичинок. Такі плоди називають несправжніми. Плід в основному зберігає ознаки тих частин квітки, з яких він виникає, однак первинні структури часто піддаються глибоким змінам. Тому в будові плоду поряд із ознаками гінецею й інших частин квітки виступають ознаки власне плоду, що помітно відрізняють його від відповідних частин квітки. Лише в найпростіших випадках (види родин – Жовтецеві, Бобові) зрілі плоди зовнішньо відрізняються від гінецею лише розмірами, однак у більшості випадків вони набувають таких своєрідних рис, що важко встановити, з якого гінецею вони виникли.

^ Пристосування плодів і насіння до поширення

Розповсюдження та поширення плодів із насінням є необхідною умовою для існування повноцінних популяцій видів і одним із механізмів розширення їх площі. Плоди та насіння можуть розповсюджуватись за участю різних агентів. Значна частина плодів і насіння розповсюджується повітряними течіями (цей спосіб називається анемохорією). Навіть слабкі повітряні течії здатні переносити дрібне насіння (види родин – Зозулинцеві, Заразихові). Більше насіння переноситься вітром завдяки наявності в нього волосків або різних виростів, що полегшує паріння в повітрі. Волоски, наприклад, розвиваються в насінні верби, тополі, хамерію вузьколистого або іван-чаю. Волоски у вигляді паппусів розвиваються в плодів багатьох видів Айстрових. Розповсюдженню плодів вітром сприяють перисті стовпчики маточки, що залишаються на плодах у частини видів родин – Розові, Жовтецеві, Геранієві. Таку ж роль виконують перисті остюки в зернівках ковили. Крилаті вирости утворюються у плодів в’яза, ясена, берези, клена та багатьох інших деревних видів рослин. Крилатим часто буває насіння багатьох видів Гвоздичних.

Деякі, переважно степові й напівпустельні види рослин, після дозрівання плодів відламуються від своєї підземної частини й ганяються вітром на значних степових просторах, часто зчіплюючись разом у великі купи. Такі види об’єднують у життєву форму перекоти-поле. Їх пагони характеризуються інтенсивним галуженням, яке розпочинається майже з поверхні грунту, та кулястою формою крони. При перекочуванні таких рослин, особливо при поштовхах, відбувається розсіювання насіння. Життєву форму перекоти-поле мають види кермеку, кураю, хрінниці.

Розповсюдження плодів водою або гідрохорія характерне для гідато-, гідро- й гігрофільних видів рослин. Такі плоди здатні переносити тривале перебування у воді. Вони мають різні пристосування, що забезпечують їм плавучість. Вони, наприклад, часто здуті (плоди осок) або мають різні вирости, що заповнені повітрям як плавальні міхурі. Водою також переносяться й дрібні плоди та насіння.

Для багатьох видів характерне розповсюдження плодів і насіння тваринами (цей спосіб називається зоохорією) або людиною (цей спосіб називається антропохорією). Таке насіння є клейким або чіпким, оплодень часто є соковитим, м’ясистим, на поверхні має різні вирости у вигляді щетинок, шипів, кручечків. У лопуха спеціальні пристосування для поширення плодів тваринами виникають на листочках обгортки, що сприяє поширеню цілих кошиків. Довгі та міцні остюки, що розвиваються на квіткових лусках у частини видів Тонконогових, також сприяють зоохорії. Переважна більшість соковитих плодів є зоохорними. Вони, як правило поїдаються, а насіння видаляється неперетравленим, оскільки захищене від травних соків кам’янистим ендокарпієм або твердою насінною шкіркою. Розповсюдження плодів і насіння за допомогою птахів називається орнітохорією. Насіння багатьох лісових трав’янистих рослин (наприклад, фіалок, рясту, чистотілу, зірочок) розповсюджується мурашками (цей спосіб називається мірмекохорією).

У частини видів виробились пристосування до самостійного активного розповсюдження насіння (цей спосіб називається автохорією). Сюди належать рослини в яких плоди при дозріванні розкриваються й при цьому внаслідок особливостей їх анатомічної будови різким поштовхом розкидають насіння. Такі рослини називають балістами. До них відносяться різні види розрив-трави, чимало видів із родини Бобові (наприклад, жовта акація, люпин, чина). В скаженого огірка при легкому доторкуванні до його плоду насіння разом із слизистою рідиною різко викидається й приліпає до тварини або людини, що проходить поруч. Викидання насіння забезпечується завдяки спеціальним пристосуванням у плодах, в основі яких лежить підвищенний осмотичний тиск клітин їх основної тканини. Розповсюдження плодів рослинами під впливом cили тяжіння називається барохорією. Рослини-барохори, як правило, мають важкі плоди й насіння. В плодах таких рослин може розвиватися спеціальна відокремлююча тканина, яка при дозріванні плодів допомагає їм опадати. До таких рослин можна віднести дуб, горіх, кінський каштан. Їх плоди та насіння осипаються з материнської рослини й виявляються в безпосередній близькості від своїх батьків. Як випадок автохорії можна розглядати й геохорію, при якій плоди рослин зариваються в грунт і там дозрівають (наприклад, у фіалок, арахісу).


До теми 19: Систематика Покритонасінних

Філогенетичні зв’язки між класами покритонасінних рослин

Філогенетичні зв’язки між різними групами покритонасінних рослин можна передусім прослідкувати через основні напрямки еволюції головних частин квітки.

Багато вчених вважає, що тичинки розвинулись із мікроспорофілів якихось голонасінних предків у результаті їх значної редукції. Тому найбільш примітивними тичинками вважаються ті, які в найбільшій мірі виявляють листковий характер. Такі тичинки характерні для такої групи, як багатоплодикові. Так, у примітивної рослини дегенерії андроцей складається з 30-40 широких плоских тичинок, на нижній сторні яких розміщуються попарно зближені мікроспорангії. Ці тичинки недиференційовані на тичинкову нитку, пиляк і в’язальце. Між тичинками й гінецеєм розміщуються стамінодії з редукованими пиляками. В процесі подальшої еволюції квітки широкі стрічкоподібні тичинки переходять у більш спеціалізовані, що диференційовані на тичинкову нитку та пиляк. У деяких сучасних груп Покритонасінних у тичинці спостерігається продовження в’язальця над пиляком із утворенням так званого надв’язальця. Таке утворення характерне для таких еволюційно розвинутих родин багатоплодикових, як, наприклад, Барбарисові. В більшості сучасних груп квіткових рослин половинки пиляка злилися в один чотиригніздний пиляк, який за рахунок редукції в’язальця виявляється на верхівці тичинки. Однак, деякі ботаніки вважають, що тичинки ніколи не були листкоподібними органами. В більш примітивних груп тичинки розміщуються спірально й їх число є невизначеним, іноді досить великим. Проте в більшості груп тичинки розміщуються колами в певному числі.

Щодо природи гінецею, то більшість учених схиляється до думки, що він також має листкове походження. Про це свідчать морфологічні й тератологічні дані. При порівнянні морфологічної будови листка й плодолистка складається враження, що останній виник у результаті зрощення країв листкової пластинки. З сучасної точки зору слід вважати, що плодолистки походять від мегаспорофілів стародавніх голонасінних рослин. Схожість із вегетативними листками пояснюється як результат походження тих і інших від недиференційованих листкових органів Папоротеподібних. У найбільш примітивних груп Покритонасінних спостерігається неповне зрощення країв плодолистка (в дегенерії єдиний плодолисток представляє собою складену вздовж пластинку на короткій ніжці). При подальшому еволюційному розвитку відбувається повне зрощення країв плодолиска. Еволюція приймочки маточки пов’язана з поступовою локалізацією її у верхній частині плодолистка; сама ця верхня частина витягується й перетворюється в стилодій або стовпчик. Важливим етапом в еволюції гінецею стало зрощення плодолистків між собою, що привело до формування ценокарпного гінецею. Зрощення плодолистків спостерігається навіть в окремих представників примітивних родин – у Магнолієвих і Аннових. При цьому синкарпний гінецей сформувався в результаті бічного зрощення зближених апокарпних гінецеїв. Паракарпний гінецей міг виникнути з ще незамкнутих плодолистків, які зросталися один із одним, зберігаючи свою первинну структуру. В деяких еволюційних групах із синкарпного гінецею виник лізикарпний, внаслідок повної втрати бічних стінок плодолистків і утворення в центрі колонки.

Чашолистки виникли з верхових листків, що доводиться їх зв’язком із останніми, а також морфологічною та анатомічною будовою. Спіральне розміщення чашолистків чашечки у верхівкових примітивних квітах є продовженням спірального розташування вегетативних листків. На відміну від пелюсток і тичинок чашолистки мають таке ж число провідних пучків, як і черешки вегетативних листків даної рослини. Досить наочними є переходи між вегетативними листками й чашолистками (наприклад, у піона добре видно, що від першого до останнього чашолистка відбувається редукція верхньої частини й розростання основи листка).

Пелюстки, найбільш імовірно, виникли з видозмінених тичинок. Класичним прикладом, що ілюструє перетворення тичинок у пелюстки, може служити родина Лататтєві, представники якої є типовими водними мешканцями. Так, у латаття білого віночок складається з великого числа пелюсток. У напрямку від периферії до центру квітки пелюстки зменшуються в розмірах, стають усе більш вузькими. Найбільш внутрішні пелюстки можна розглядати як перехідні форми до тичинок. Тичинкова природа пелюсток досить яскраво виражена в представників родин – Жовтецеві, Макові, Кактусові, Розові. Про тичинкове походження свідчить також і анатомічна будова.

Проте, незважаючи на приведені вище напрямки еволюційного розвитку основних частин квітки, неможливо вказати ні однієї ознаки, яка б свідчила про різку відмінність між двома класами Покритонасінних – між Двосім’ядольними та Односім’ядольними. Ці класи відрізняються між собою, по-суті, лише комбінацією ознак. Серед набору характерних для класів відмінних морфологічних ознак є виключення. Односім’ядольні виникли від Двосім’ядольних й, найімовірніше, відділились від них уже на початку еволюції Покритонасінних. Вони могли виникнути лише від таких Двосім’ядольних, які характеризувались апокарпним гінецеєм і одноборозенчатими пилковими зернами. Серед сучасних Двосім’ядольних найбільше число спільних ознак із Односім’ядольними характерне для представників порядку Лататтєвоцвітих. Однак, усі вони є спеціалізованими водними рослинами й тому не можуть розглядатися як можливі предки Односім’ядольних; проте існує багато підстав для припущення, що Односім’ядольні й порядок Лататтєвоцвіті мають спільне походження від якихось більш примітивних надземних трав’янистих Двосім’ядольних. Найближчі предки Односім’ядольних були швидше всього надземними рослинами, пристосованими до постійної або перемінної вологості. Первинні Односім’ядольні були, найімовірніше, багаторічними кореневищними травами з цілісними еліптичними листками з дуговим жилкуванням і розкиданими по всьому стеблу безсудинними провідними пучками з залишковим внутрішньопучковим ссылка скрыта; їх квіти були зібрані у верхівкові суцвіття, вони були тричленними, з оцвітиною в двох колах, із ссылка скрыта, який був утворений із примітивних стрічкоподібних тичинок, і з апокарпним гінецеєм із примітивних кондуплікатних плодолистків. Пилкові зерна були одноборозенчатими й у дозрілому стані двоклітинними, а насіння мало великий ендосперм.

Серед сучасних груп Покритонасінних найбільше архаїчних ознак мають представники підкласу Магноліїди, зокрема вони характерні для видів таких родин, як Магнолієві, Дегенерієві, Вінтерові, Аннонові. Представники підкласу Ранункуліди є досить близькими до попереднього підкласу, однак вони характеризуються більш складнішою організацєю. Також вважають, що від Магноліїдів виникли й види, які об’єднуються в підклас Гамамеліди. Походження представників Каріофіллідів виводять від Ранункулідів. Види підкласу Дилленіїди займають проміжне положення між Магноліїдами й Розидами. Останні, на думку вчених, походять від різних груп Дилленіїдів. Представники підкласу Астериди є серед Двосім’ядольних найбільш розвинутими й беруть свій початок від різних груп Розидів. Із Розидів виводять походження представників підкласу Ламіїди. Серед Односім’ядольних найбільш розвинутими є представники підкласу Ліліїди. Найбільш примітивним у цьому класі є підклас Алісматиди, який, напевне, якраз і стоїть найближче до спільного предка Дво- та Односім’ядольних рослин.

До теми 20: Основи екології рослин

Роль різних абіотичних факторів у житті рослин

Усе, що оточує рослину, безпосередньо або опосередковано впливаючи на її життєдіяльність, створює її середовище існування. Воно утворене сукупністю екологічних факторів, які представляють собою компоненти зовнішнього середовища, від яких залежить життєдіяльність та існування живих організмів, зокрема й рослин. За своєю природою екологічні фактори поділяються на абіотичні, біотичні та антропічні.

Серед абіотичних факторів значення одних із них є визначальним і життєвонеобхідним, тоді як вплив інших є незначним. Серед абіотичних факторів основними є кліматичні – світло, тепло, волога, повітря, едафічні або ґрунтові (насамперед, хімічний склад і значення рН), орографічні (особливості рельєфу місцезростань).

Світло серед багатьох кліматичних факторів відіграє надзвичайно важливу роль у житті рослин, оскільки без нього неможливе протікання процесу фотосинтезу. В спектральній структурі світла для рослин найбільш важливими є оранжево-червоні (з довжиною хвилі 650-680 нм) та синьо-фіолетові (з довжиною хвилі 400-500 нм) промені, інші промені відіграють значно меншу роль. Крім того, має значення й інтенсивність освітлення, що залежить від місяця року та широти місцевості. Сонячна енергія, яку зелені рослини здатні поглинати й використовувати на процес фотосинтезу, називається фізіологічно-активною радіацією. Роль світла не обмежується його участю в процесі фотосинтезу. Світло здійснює формуючу дію на рослини, впливає на цвітіння та плодоношення, а також на проростання насіння. Для життєдіяльності та відтворення рослин має значення також співвідношення світлової й темної частин доби, реакція рослин на яке називається фотоперіодизмом. Особливо важливу роль відіграє фотоперіодизм у географічному поширенні рослин і в регуляції їх сезонного ритму. Існує чіткий зв’язок між географічним розповсюдженням видів рослин і типом їх фотоперіодичної реакції. Види, сорти й форми рослин, які поширені у високих широтах, а також у високогір’ях, в основному належать до рослин довгого дня. Такі рослини зростають в умовах тривалого щодобового освітлення. Рослини тропіків і субтропіків є переважно рослинами короткого дня або нейтральними. До таких рослин також відносяться ранньовесняні та пізньоосінні види помірних широт. У помірних широтах зростають індиферентні до тривалості світлового періоду рослини.

Рослини на нашій планеті адаптувалися до існування в різних світлових умовах: від надмірно освітлених місцезростань у горах, пустелях, степах до напівтемних печер, морських глибин і трав’яного покриву густих лісів. Своєрідні умови освітлення складаються в лісі, зокрема різне затінення, що створюється кронами дерев або густим високим травостоєм. Під покривом високих рослин світло не лише слабшає, але й змінює свій спектр (у лісі переважають червоні та зелені промені). У воді затінення має зелено-синій характер і водні рослини також є тіньовими. Крайньо низька освітленість спостерігається в печерах, у глибоких розщелинах, куди не проникають прямі сонячні промені. Однак, тут також можна зустріти рослини. Світло малої інтенсивності потрапляє також у ґрунт, завдяки чому тут також можливе життя зелених рослин. Відношення рослин до світла можна характеризувати таким показником, як коефіцієнт світлового задоволення, що дорівнює відношенню освітленності в місцезростанні рослини до освітленності на відкритому місці. Виходячи з цього показника, можна визначити для кожного виду його світлову амплітуду.

У тінелюбивих або тіневитривалих рослин фотосинтез швидше досягає максимуму й подальше підвищення освітленності не відображається на його швидкості. Світлолюбиві рослини з підвищенням освітленності продовжують, хоч і повільно, збільшувати інтенсивність фотосинтезу. У багатьох із них фіксація СО₂ іде шляхом С-4-дикарбонових кислот. Вони мають пагони з вкороченими меживузлями, часто представлені розетковими формами. При нестачі світла ці рослини розвивають слабку механічну тканину, тому в них з’являються дрібні листки та полягаючі стебла. Рослини витягуються за рахунок зміни довжини меживузлів. У тінелюбивих рослин спостерігається горизонтальне розміщення листків із часто вираженою листковою мозаїкою. Досить показовим є поріняння будови листків світлових і тіньових рослин. Світлові листки товстіші та грубші тіньових. Такі листки переважно дрібні або з розсіченою листковою пластинкою. Вони мають більш потужну кутикулу, більш товстостінну шкірку, добре розвинуті механічні та провідні тканини, водозапасаючу паренхіму. Такі листки є блискучими, щоб відбивати світло, з восковим нальотом або густо опушені. В них також більше продихів на одиницю площі поверхні, добре розвинутий оптичний апарат. Листки тіньових рослин тонкі, без кутикули, неблискучі, без вираженого опушення, вони мають темно-зелений колір. Хлоропластів у клітинах таких листків менше, однак вони більші, хлорофілу більше, зелене забарвлення темніше. Продихів у них менше, сітка жилок порівняно негуста. Інтенсивність дихання вища в світлових рослин і значно нижча в тіневитривалих.

Відношення рослин до освітлення змінюється з віком і потреба в світлі змінюється впродовж життя рослини. Молоді рослини переносять сильніше затінення, ніж дорослі. Для цвітіння необхідне більш інтенсивне освітлення, ніж для вегетативного росту. Для проростання, навпаки, більшості видам світло не потрібне, а окремі види взагалі проростають лише в темноті.

Тепло є одним із основних факторів, який визначає розподіл рослин на земній поверхні, тому межі географічного поширення окремих видів співпадають із ізотермами. Виділення рослинних зон значною мірою визначається саме теплом. Джерелом енергії для рослин є енергія сонячного випромінювання, що поглинаючись надземними частинами рослин, перетворюється в тепло. Частина цього тепла використовується на процеси транспірації. Тепло поглинається також ґрунтом і передається нижнім ґрунтовим горизонтам, використовується на прогрівання приземних шарів повітря й на випаровування води з поверхні ґрунту. Теплова обстановка на суші визначається географічним положенням, рельєфом, сезоном, годинами доби. Досить важливим елементом теплових умов є добові та сезонні коливання температур. Зі зміною температурного режиму впродовж року пов’язані сезонні явища в житті рослин помірних і високих широт. Достатньо різноманітні, однак значно м’якші теплові умови складаються у водоймах, особливо в морях і океанах. Тепло впливає на проходження рослинами фенологічних фаз (наприклад, у рослин, які зростають у більш північних районах, фази цвітіння та плодоношення наступають пізніше, оскільки вегетаційний період тут вкорочується, рослини не встигають сформувати плодів і насіння що й є перешкодою для їх просування в північному напрямку). Тепло впливає й на топографічну приуроченість рослин. Теплові умови водорозділів, схилів різної експозиції й крутизни будуть відрізнятися. Так, наприклад, у північних районах на схилах південної експозиції можуть зростати види, що характерні для плакорних умов більш північних районів, що й може бути причиною розвитку інтразональної рослинності.

Для оцінки кількості тепла, яку рослина одержує за період вегетації, використовують такий показник, як сума ефективних температур за певний проміжок часу. Для його підрахунку визначається сума щоденних перевищень середньодобових температур повітря над певною умовною величиною. Загальна сума температур, яка необхідна рослині за весь період вегетації, може бути досить значною, особливо для більш-менш теплолюбивих рослин (наприклад, для рису вона складає 3500⁰ С).

Для переважної більшості рослин при температурі вище +40⁰ С спостерігаються ознаки пригніченості. В клітинах починають розпадатися білки та амінокислоти, виникають інші негативні явища. В процесі еволюції види, що постійно зростають в умовах високих температур, набули певних пристосувань. У них спостерігається зменшення площі поверхні листків, розвиток волосків і ефірних залоз. У деяких видів відбувається так зване “теплове загартування”, що підвищує термостійкість рослин. В екстремальних умовах рослини або їх генеративні органи переходять у стан криптобіозу (наприклад, насіння може переносити нагрівання до +120⁰ С). Рослини здатні витримувати й гранично низькі температури – до -80⁰ С. Вищі рослини витримують температуру до -68⁰ С (наприклад, у Якутії, де розповсюдженні модринові ліси). Шкідливу дію морозу не можна розглядати ізольовано від природи самої рослини та її фізіологічного стану. Важливою особливістю морозостійкості є властивість проходити “загартування” під впливом комплексу умов зовнішнього середовища. Таке “загартування” проходить у два етапи. На першому етапі в надземних органах накопичується цукор і відбувається здерев’яніння пагонів, що обумовлене позитивними денними (біля +15⁰ С) і зниженими нічними (близько 0⁰ С) температурами. Другий етап проходить при температурах -2... -5⁰ С. При цьому організм набуває морозостійкості й часто переходить зі стану вимушеного спокою в органічний, що нагадує анабіоз. “Загартування” рослин значною мірою залежить від накопичення в надземній і підземній частинах рослин запасних органічних речовин.

Вода є регулюючим фактором, який впливає на розподіл рослин як у широтному географічному масштабі, так і в межах невеликих територій, які мають тотожні кліматичні умови, але різну топографічну приуроченість. Для процесів обміну речовин організму рослин із середовищем необхідна участь води як розчинника й метаболіту. Фотосинтез, транспірація та інші процеси не можуть відбуватися без води. На створення 1 кг сухої маси речовини рослина потребує в середньому до 300 кг води в помірному та до 600 кг води в посушливому кліматі. Основним джерелом води для суходільних рослин є атмосферні опади. Найбільша кількість опадів спостерігається в тропічній зоні, що розміщена між 20⁰ пн. ш. і 20⁰ пд. ш. (тут випадає понад 2000 мм опадів за рік). У сухих зонах – тропічних пустелях Африки та Південної Америки кількість опадів не перевищує 200 мм. Велике значення для рослин має розподіл опадів упродовж вегетаційного періоду й характер цього розподілу. Важливим фактором, який впливає на розподіл опадів, є температура, циркуляція атмосфери, присутність великих водних басейнів, а також орографічні особливості території, особливо гірські хребти, що затримують рух повітряних мас. У тропічних районах при рівномірному розподілі опадів добре розвинуті вологотропічні ліси, а при тій же температурі, але при нерівномірному розподілі опадів існують посушливі періоди й формуються листопадні ліси. Співпадання або неспівпададння опадів із вегетаційним періодом часто визначає характер та інтенсивність розвитку рослинного покриву. Екологічна роль вологості значною мірою визначається водним балансом рослини, тобто співвідношенням витрат і надходження (він визначається такими процесами, як надходження води через кореневу систему рослини, рух води по коренях і пагонах, втрата води в процесі транспірації). Залежно від ситуації, що складається впродовж доби або року, водний баланс рослини може складатися по-різному й не завжди є сприятливим для життєдіяльності рослини. Особливо важким періодом для рослин є посуха. Вона буває атмосферною та ґрунтовою. Остання, на відміну від атмосферної, викликає більш тривале в’янення й втрату тургору рослинами, що часто призводить до їх загибелі. Перевищення транспірації над поглинанням часто спостерігається при пересаджуванні рослин і вирощуванні їх у нових кліматичних умовах.

У рослин у процесі еволюції виробились відповідні адаптації до існування в різних умовах зволоження. Водні рослини, що повністю або значною мірою занурені у воду (такі рослини називаються гідатофітами), мають тонкі, без диференційованого мезофілу листкові пластинки, часто вони розсічені, нерідко виражена гетерофілія, часто відсутня механічна тканина, добре розвинута аеренхіма. Їх органи пронизані повітроносною паренхімою, що вберігає їх від кисневого голодання. В надземно-водних рослин, які частково занурені у воду й зростають уздовж берегів, на мілководді, на болотах (такі рослини називаються гідрофітами), краще, ніж у гідатофітів розвинуті провідні та механічні тканини, добре виражена аеренхіма, досить висока інтенсивність транспірації. Надземні рослини, що зростають в умовах підвищеної вологості повітря й, часто, на вологих ґрунтах (такі рослини називаються гігрофітами), характеризуються розвитком гідатод або водяних продихів, які виділяють краплинно-рідку воду. Їх листки часто тонкі, зі слабо розвинутою кутикулою, обводненість тканин сягає до 80 %. Рослини, що зростають в умовах дефіциту води, краще, ніж інші групи, здатні регулювати водний обмін і тому під час тривалої посухи залишаються в активному стані. Різноманітні пристосування дозволяють їм добувати воду при її нестачі, обмежувати випаровування води або запасати її на період посухи. Пристосування рослин до умов нестачі води реалізуються двома шляхами. Так, сукуленти мають м’ясисті тканини з сильно розвинутою водозапасаючою паренхімою в різних органах. Їх коренева система неглибока, але сильно розпростерта. Навпаки, склерофіти характеризуються вузькими та дрібними листками, що покриті волосками або восковим нальотом. Це дозволяє їм обмежувати випаровування води. Вони також мають добре розвинуту склеренхіму, тому без значних наслідків можуть втрачати до 25 % води, не в’янучи.

Повітря як кліматичний фактор постійно впливає на рослини. Цей вплив викликаний хімічним складом і рухом повітря. Крім того, повітря є одним із джерел живлення рослин під час фотосинтезу (джерело вуглецю, що поступає у вигляді СО₂) й дихання. Екологічно важливим для рослин є наявність чистого повітря без різних домішок, частина з яких можуть негативно впливати на рослину. Забруднення повітря різними шкідливими домішками, особливо в містах і навколо великих промислових об’єктів, може згубно впливати на життєдіяльність рослин і тривалість їхнього життя. Вплив руху повітря, тобто вітру, може бути прямим і непрямим. Прямий вплив багатогранний і перш за все визначається механічною дією: вітроломи, пошкодження пагонів. Формоутворююча дія вітру особливо добре помітна на відкритих ділянках і територіях – у тундрі, степах, пустелях і напівпустелях (тут формуються прапороподібні, сланкі та карликові форми рослин). При непрямому впливові змінюються умови зростання рослин – видування ґрунту, оголення коренів, засипання рослин піском, снігові заноси, висушування надземної частини, температурні перепади, зміна швидкості фотосинтезу й транспірації. Вітри, що переважно дмуть в одному напрямку, найбільше впливають на високі дерев’янисті рослини. Механічна дія вітру підсилюється, коли він переносить дрібні частинки піску, пилу, снігу. Різні види й навіть особини одного виду проявляють неоднакову стійкість до механічної дії вітру (досить стійкими є види з глибокою й добре розгалуженою кореневою системою). Позитивна роль вітру для рослин виявляється під час перехресного запилення анемофільних рослин. Насіння та плоди значного числа видів рослин також розповсюджуються за допомогою вітру. Створення полезахисних смуг, зелених зон навколо міст і промислових центрів, штучних лісових і меліоративних насаджень значно зменшує негативну дію вітру, особливо на відкритих просторах.

Ґрунт є одним із компонентів надземних екосистем і природною основою їх функціонування, а рослинність – важливим фактором ґрунтоутворення. Ґрунтовий субстрат є середовищем закріплення, водопостачання та мінерального живлення рослин. Важливе екологічне значення для рослин мають фізичні, хімічні та біологічні властивості ґрунту, насамперед водний, повітряний і тепловий режими, реакція та хімічний склад ґрунтового розчину. Особливо чітко проявляється сумісний вплив складу ґрунту, температурного режиму та вологості на формування структури рослинного організму в таких екологічних групах рослин, як галофіти, псамофіти та психрофіти (це рослини, що зростають в умовах вологих, але холодних місцеіснувань). Значний вплив на життєдіяльність рослин має фізіологічна сухість, яка проявляється в тому, що обмежується всмоктуюча сила рослин (наприклад, на сфагнових болотах через низьку температуру та нестачу кисню в поєднанні з надлишковим застійним зволоженням, надлишком органічних колоїдів і підвищеною кислотністю середовища). Однак, саме ґрунт досить часто визначає тип рослинності. Рослини можуть бути індикаторами наявності певних речовин у ґрунті. Прямими рослинними індикаторами реакції ґрунтового розчину можуть виступати білоус стиснутий, різні види щавлю, хвощ польовий, орляк звичайний, верес, редька дика (їх помітна присутність свідчить про кислу реакцію середовища), дуб, робінія біла, види шипшини, ожина сиза (вони свідчать про нейтральну реакцію ґрунтового середовища). Індикаторами засолення ґрунтів хлоридами виступають види солонців і содник, про наявність у ґрунті сульфатів свідчать різні види кураю. Галмейська фіалка є показником високого вмісту цинку в ґрунтоутворюючій материнській породі. Карликовість рослин, зміна кольору квітів із рожевого на синій свідчать про високий уміст міді в ґрунті. Рослинні індикатори можна використовувати для визначення механічного складу ґрунту, для пошуку прісної води в пустелях, для картування розповсюдження ґрунтоутворюючих порід і окремих видів корисних копалин. За особливостями рослинних угруповань можна судити про сумарне багатство ґрунтів на поживні речовини, що доступні для рослин.

Рельєф не здійснює прямого впливу на життєдіяльність рослин, однак впливає на процеси ґрунтоутворення, модифікує дію інших екологічних факторів і таким чином впливає на розподіл у межах конкретних територій окремих видів рослин і рослинних угруповань у цілому. Рельєф створює різноманітні умови як на невеликих територіях, так і на обширних просторах. Зі зміною рельєфу змінюються кліматичні та едафічні умови. Саме завдяки рельєфу зростає різноманітність умов місцезростань і відповідно урізноманітнюється флористичний склад. Залежно від величини орографічних форм виділяють три їх категорії: макрорельєф (гори, низовини, міжгірські западини), мезорельєф (пагорби, яри, гряди, степові “блюдця” тощо), мікрорельєф (невеликі западини, нерівності, пристовбурові підвищення та ін.), хоча такий поділ є дещо умовним. Макрорельєф створює на обмеженій площі широку амплітуду висот, що в свою чергу викликає зміну кліматичних комплексів і відповідно до висоти змінює характер рослинного покриву. Характер висотної поясності залежить насамперед від положення гір у системі широтних зон, висоти гір і експозиції схилів. Зміна рослинності в горах від підніжжя до вершини підпорядковується закону висотної поясності. Гірська місцевість створює велику різноманітність типологічних елементів разом із гірськими породами різного складу та віку, які тут виходять на поверхню, з різними за складом і потужністю ґрунтами, характер яких залежить від експозиції й нахилу схилу, від інтенсивності розмиваючої сили водних потоків. Крім того, гори виступають бар’єром на шляху можливої міграції рослин із одних частин у інші. Мезорельєф також впливає на розподіл рослинності (наприклад, у заплавній частині). Особливо помітну роль у розподілі рослинності та її флористичного складу відіграє експозиція схилів і їх крутизна (на схилах південної експозиції спостерігається більш інтенсивне освітлення й вища температура, режим зволоження тут також інший, ніж із північної сторони). Саме завдяки різним умовам, які складаються на схилах різної експозиції, на них відрізняється флористичний склад, зовнішній вигляд і стан рослин. На південних схилах на більшій висоті розміщується пояс деревної рослинності. Вплив експозиції виявляється не лише на великих рельєфних формах, але й на невеликих пагорбах, підвищеннях і навіть на рівнинних ділянках. Накопичення в низинних формах рельєфу вологи часто є причиною розвитку гідрофільного та болотного типів рослинності. На дні ярів, у заплавах, де близько до поверхні підходять ґрунтові води, зростають вологолюбні рослини. На підвищенних формах рельєфу, схилах південної експозиції найчастіше розвиваються ксерофільні елементи. Мікрорельєф обумовлює мозаїчність рослинності, що пояснюється незначною відмінністю зволоження понижених і підвищених ділянок. Особливо добре помітні такі ділянки всередині літа на різнотравних заплавних луках і лучних степах. На болотах мікроформи рельєфу створюють ще більшу різноманітність рослинності.