Предисловие

Вид материала

Содержание

Содержание некоторых электролитов в плазме крови и мышце матки в динамике беременности и их биологическая роль

Подобный материал:

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

СОДЕРЖАНИЕ НЕКОТОРЫХ ЭЛЕКТРОЛИТОВ В ПЛАЗМЕ КРОВИ И МЫШЦЕ МАТКИ В ДИНАМИКЕ БЕРЕМЕННОСТИ И ИХ БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ

Как известно, для функции гладкомышечных клеток многих органов (в том числе и матки) необходимо определенное содержание электролитов, среди которых наиболее важным являются ионы Ca⁺⁺, K⁺, Na⁺, Mg⁺⁺, Cl^–, CO₃H^–, PO₄H^–. Содержание указанных выше электролитов (таблица 1.1) находится в определенной зависимости от физиологического состояния матки (фаза покоя или эструса, фолликулиновая или прогестероновая фаза межменструального цикла, беременность, менопауза).

Указанные выше наиболее важные электролиты находятся во внеклеточном пространстве и внутри клетки. Для K⁺, Mg⁺, Na⁺ клеточная мембрана хорошо проницаема, а для Ca⁺⁺ и Cl^– проходимость ее ограничена и зависит от определенных условий. Процессы обмена, накопление или потеря воды в клетках и внеклеточном секторе, электрический потенциал покоя клетки и потенциалы действия находятся в определенной зависимости от концентрации электролитов и скорости прохождения их через мембрану.

Автор	Ткань	Калий	Натрий	Хлор
Cole, 1950	Матка кастрированной крысы	64	54	51
после введения эстрогенов	94	59	37
Kao, 1961	Матка неполовозрелой крысы	101	81	67
Horvath, 1954	после введения прогестерона	73	71	—
Матка кролика после введения эстрогенов	76	71	—
Daniel Е., Daniel В., 1957	Матка неполовозрелой кошки	51	118	—
после введения эстрогенов	62	62
после введения эстрогенов и прогестерона	67	77
Матка морской свинки после введения эстрогенов	74	78	61
Daniel Е., Boyes В., 1957	Матка женщины: дно	55–71	69–78	70–79
средний сегмент	61–62	79–87	63–72
шейка	31–34	88–99	67–73
эндометрий	56–58	65–72	51–53
Daniel Е., 1958	Матка беременной женщины	56	75	67

Таблица 1.1

Следует также учитывать, что функция миометрия женщины и теплокровных животных соподчинена влиянию половых гормонов и биологически активных веществ. Морфолого-функциональные свойства всех структур матки подвергаются существенны изменениям в зависимости от циклических колебаний секреции половых гормонов, а также возраста (в различные возрастные периоды изменяется чувствительность тканей половых органов к гормонам) и ряда других физиологических и патологических состояний организма. Содержание электролитов в миометрии не стабильное, а зависит от гормональных влияний и состояния организма. При сопоставлении данных клинических и экспериментальных исследований по содержанию электролитов в миометрии следует учитывать видовые различия, хотя основные реакции миометрия (сокращение) имеют, по-видимому, общие биологические закономерности.

Рассмотрим кратко биологическое значение каждого электролита в отдельности.

Кальций (Ca⁺⁺). Среди электролитов кальций занимает особое место в связи с его влиянием на моторную функцию матки. Клиницисты широко используют его с целью стимуляции родовой деятельности.

Кальций (Ca⁺⁺) является важным электролитом, участвующим во многих процессах метаболизма клеток и организма в целом. В плазме имеется 10–11 мг% кальция (5 мэкв/л), в кристаллоидном состоянии — 5–6 мг%, связанного с белками 3–4 мг% и в ионизированном состоянии 1,5–2 мг%. Связанный кальций не диффундирует через мембрану клеток, ионизированный проникает в сосудистый, внеклеточный и клеточный секторы. Между связанным, кристаллоидным и ионизированным кальцием имеется динамическое равновесие: при ацидозе повышается содержание ионизированного кальция, при алкалозе — уменьшается. До 99% кальция находится в костной ткани. Во время беременности повышается потребность в кальции, и он может быть использован из костной ткани. Недостаток кальция возникает при снижении его всасывания кишечником, гипофункции паращитовидных желез, при недостатке витамина D, нарушениях функции почек и фосфорно-кальцневого обмена, острых панкреатитах и других патологических состояниях (острые кровопотери, шок, слабость родовой деятельности). Обмен кальция находится в определенной зависимости ох содержания фосфора.

Данные наших исследований показывают, что в динамике беременности содержание кальция в плазме крови несколько понижается в сравнении с состоянием вне беременности и составляет 9,7 мг%. В мышце матки содержание кальция увеличивается со сроком беременности и достигает максимальных величин ко времени родов.

У небеременных женщин миометрий области тела матки содержит кальция 52 мэкв/кг сухого веса ткани, в родах — 72,4 мэкв/кг (увеличение на 28,2%). Однократное введение эстрогенов крольчихам (500 мг/кг) увеличивает накопление кальция в миометрии на 25–47% у небеременных и на 39–62% у беременных животных (Бакшеев Н. С., 1965).

За последние 5–7 лет в специальной литературе появилось большое число исследований и обзоров о биологической значимости кальция. Кальций является одним из наиболее важных незаменяемых электролитов, биологическая значимость которого еще полностью не изучена. Энергетический обмен, механическая деятельность мышц, проницаемость клеточных мембран, передача первого импульса — наиболее важные звенья биологических процессов, протекающих при участии этого электролита.

Кальций активизирует АТФ-азу актомиозина мышц матки, влияет на окислительно-восстановительные процессы, участвует в передаче мионевральных потенциалов. Накопление Ca⁺⁺ митохондриями, рибосомами, нервными волокнами и их окончаниями связано с физиологической активностью этих структур и других субклеточных образований. Транспорт Ca⁺⁺ и его накопление протекает при наличии в инкубационной среде АТФ и неорганического фосфора или полной системы окислительного фосфорилирования (Chance, 1965; Rasmussen, 1966; Moldoveanu, 1967). Активное накопление Ca⁺⁺ в митохондриях происходит при одновременном пропорциональном накоплении аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и АТФ в присутствии фосфора (Carafoli и др., 1965).

Обмен Ca⁺⁺ в митохондриях находится в определенной зависимости от дыхания, фосфорилирования, структуры мембраны (объемные изменения), pH и физико-химического состояния митохондриальных фосфатов. Ca⁺⁺ и АТФ в мембране связаны с липопротеиновым комплексом. Фосфолипиды важны не только для поддержания структурного матрикса мембран, но, возможно, участвуют в пространственной конфигурации ферментных систем, особенно оксидоредуктазы.

В мембране и цитоплазме клеток имеются низкомолекулярные соединения, образующие комплексы с Ca⁺⁺ другими металлами» Внутриклеточный Са только частично обменивается с внеклеточным Ca⁺⁺, находясь непрерывно в тонко сбалансированном состоянии. Незначительные изменения концентрации внеклеточного Ca⁺⁺ или изменения мембранного Ca⁺⁺ посредством циклический процессов и комплексирующих агентов может привести к возбуждению деполяризации и мышечному сокращению (Abood, 1966). Актомиозиновая система очень чувствительна к ионам Са, так как этот электролит активирует ферментативный распад АТФ и освобождение энергии для сокращения. Падение концентрации ионов Са ниже 10^-7 mol приводит к прекращению сокращения актомиозиновой системы.

Экспериментально показано, что Ca⁺⁺ стимулирует высвобождение катехоламинов из везикул мозгового слоя надпочечников и постганглионарных симпатических нервных волокон в присутствии АТФ (Burn, Gibbons, 1965; Randie, Padjen, 1967). Снижение концентрации Ca⁺⁺ увеличивает проницаемость мембран к ионам K и Na, вследствие чего происходит быстрая деполяризация мембран, прекращается потенциал действия (Ходоров Б. И., 1969). Уже из этих далеко неполных данных можно сделать заключение о важности Ca⁺⁺ в поддержании структуры мембран, в функции сократительных белков и нервно-мышечных синапсов. Обмен Ca⁺⁺ находится в тесной связи с серотонином, очень важным биологически активным амином. По данным Hasselbach, Makinose (1964), Ca⁺⁺ активирует скорость гидролиза АТФ сетчатой структурой клетки. Скорость гидролиза АТФ и транспорт Ca⁺⁺ связаны между собой. При отсутствии Ca⁺⁺ скорость гидролиза снижается в 30 раз по сравнению с максимальным транспортом Ca⁺⁺.

Abood (1966) полагает, что биологическая проблема раздражимости и возбудимости зависит частично от свойства возбудимой ткани поддерживать тонкую чувствительность к изменениям содержания Ca⁺⁺. Данные последующих исследований других авторов это подтвердили. Удаление или замещение Ca⁺⁺ из возбудимой мембраны может приводить к потере ортофосфата, АТФ и сопровождается генерализованным повышением проницаемости. Согласно этой концепции, Ca⁺⁺ способствует структурной ригидности и организации мембраны, благодаря его способности образовывать координированные комплексы и плохо диссоциирующие соли с липидами, белками и полисахаридами, составляющими структуру мембраны (Abood и др., 1962; Abood, Gabel, 1965).

Мы наблюдали возможный механизм участия Ca⁺⁺ в биофизических процессах, определяющих сокращение белкового комплекса — актомиозина (скольжение нитей актина и миозина). В дальнейшем будет показано, что динамика содержания этого электролита (это относится и к некоторым другим электролитам) зависит от влияния на миометрий половых гормонов и биологически активных соединений, среди которых наиболее подробно изучен серотонин.

Нарушению сокращения мышечных клеток в родах и раннем послеродовом периоде могут предшествовать состояния, при которых динамика физиологических процессов обмена Ca⁺⁺ нарушается, вследствие чего контрактильная система клетки не получает в оптимальных количествах этого ключевого соединения, определяющего нормальный механизм укорочения миофиламентов. Так как организация функции мышечных клеток в родах зависит от воздействия на них гормонов фетоплацентарного комплекса (в основном — эстрогенов и прогестерона), а также комплекса «клеточных гормонов», то и нарушение кальциевого обмена в миометрии является вторичным.

Удаление или связывание Ca⁺⁺ в физиологическом солевом растворе (раствор Кребса) приводит к прекращению сокращения плечных клеток как при спонтанной их активности, так и сокращений, вызванных простгландином (Бакшеев Н.С., Чуб В.В., 1974). Эти данные лишний раз подтверждают, что сокращение гладкомышечных органов невозможно без присутствия кальция.

Калий (K⁺) принимает участие в пластических процессах тканей в период их роста, в метаболизме углеводов (фосфорилирование, гликогенолиз), в синтезе АДФ (аденозиндифосфорной кислоты) и КФ (креатинфосфата) — важных соединений энергетического обмена. Калий принимает участие в синтезе ацетилхолина и в разрушении холинэстеразы, являясь корковым и парасимпатикомиметическим возбудителем. Его участие в процессах поляризации и деполяризации мембранного потенциала определяет процессы возбуждения в нервных и мышечных тканях. Гладкие мышцы особенно чувствительны к действию калия (его недостаток или избыток тормозит моторную функцию матки), однако это влияние выражено менее заметно, чем в скелетных мышцах и мышце сердца, что следует всегда учитывать при проведении реанимационных мероприятий. Для калия характерны депрессорные свойства: воздействуя на хеморецепторы сосудов (каротидная область и аорта), он способствует расширению сосудов и может вызвать при избыточном содержании остановку сердца. Среднее содержание калия в сыворотке — 4–5 мэкв/л (17–20 мг%). Нейромышечная возбудимость зависит от соотношения ряда электролитов:

Около 90% калия выделяется через почки и 10% — через кишечный тракт, со слюной, потом. Степень его выделения зависит от состояния кислотно-щелочного равновесия и эндокринных факторов. При ацидозе вместо натрия, а при алкалозе вместо водорода может увеличиваться выделение калия. При алкалозе и недостатке калия выделяется натрий вместо водорода. Альдостерон является одним из основных гормонов, регулирующих солевой состав в том числе и содержание калия. Альдостерон увеличивает потери калия и задержку натрия. Содержание калия в крови составляет 2% от всего калия в организме.

Скорость прохождения K⁺ через плазматическую мембрану клеток миометрия крыс находится в пределах 2–4 моля см^-2/сек (Daniel a. all., 1962). Растяжение миометрия приводит к потере K⁺ клетками, что указывает на значительное нарушение функция мышечных клеток при данном состоянии (Jkeda и др., 1958). Вызванное сокращение миометрия сопровождается увеличением потери клетками калия. Скорость обмена радиоактивного калия между клеткой и внеклеточной средой происходит с полупериодом от 48 (55% от общего количества) до 500 минут (45%). При помещении полоски мышцы в раствор Кребса наблюдается увеличение содержания в нем Na⁺ и уменьшение K⁺ за счет перераспределения его в клетках миометрия (Goodford, Germousen, 1960, 1961). Эстрогенные гормоны задерживают выход калия из клеток миометрия, а прогестерон ускоряет выход во внеклеточную среду (Као С., 1961). регуляция обмена K⁺ в мышечных клетках миометрия зависит от влияния гормонов фетоплацентарного комплекса и клеточных гормонов, а также некоторых экстремальных состояний, которые сопровождаются усилением или подавлением сокращения матки.

Натрий (Na⁺). Нетоксичный элемент содержится в сыворотке крови в пределах 137–143 мэкв/л (280–350 мг%), участвует в гидроионном равновесии клеток и внеклеточных пространств, регулируя обмен воды и мембранный потенциал, а также кислотно-щелочное равновесие, входя в состав комплексных соединений. При нормальном состоянии организма и питании, а также физиологических нагрузках обмен натрия составляет 4–5 г в сутки. Общий запас NaCl составляет 150–180 г, при содержании его в плазме 8–9 г%. Среднее поступление в организм поваренной соли — 9–15 г, выделяется почками — до 5 г, кожными покровами — около 2 г, остальное количество — через кишечник. В желудке NaCl распадается на Cl^– и Na⁺. Хлор соединяется с H⁺, образуя HCl, а натрий — с угольной кислотой. При этом восполняются карбонаты крови — CO₃HNa. При острых кровопотерях мы часто наблюдаем развитие метаболического ацидоза вследствие недостатка Na⁺ и истощения буферных систем. Для лечения этих заболеваний необходимо применять бикарбонат натрия, который вводится внутривенно в виде 4–7% растворов. Нарушение обмена натрия может быть также связано со многими хроническими заболеваниями (поносы, рвоты, свищи, почечная и надпочечниковая недостаточность и др.). Следует учитывать, что NaCl является также и источником Cl, который играет большую роль в биологических процессах.

Мы уже отметили выше, что в динамике беременности увеличивается накопление K и Na и что слабость родовой деятельности сопровождается уменьшением содержания этих элементов. Скорость обмена внутриклеточного натрия в значительной степени отличается от скорости обмена калия. Полупериод обмена для Na⁺ составляет 30 секунд (до 95% общего количества). Его обмен происходит против концентрационного градиента (Hodgkin, Keynes, 1957; Goodford, Germousen, 1961).

Различная степень проницаемости через плазматическую мембрану K⁺ и Na⁺ имеет отношение к поляризации и деполяризации мышечной клетки, которые определяются в миометрии влиянием половых гормонов яичника, а во время беременности и родов — гормонами фетоплацентарного комплекса.

Следует также отметить, что роль Na⁺ в этих процессах остается мало изученной. Снижение в среде концентрации Na⁺ в 2,5 раза сопровождается прекращением генерации потенциалов действия. Однако прибавление к раствору окситоцина восстанавливает исходное состояние мышечной ткани. В безнатриевом растворе, содержащем оптимальные концентрации Ca⁺⁺, сохраняется спонтанная электрическая активность клеток миометрия и немедленно прекращается после удаления кальция (Holman, 1958; Kuryjama, 1961; Bulbring и соавт., 1962). Воронцов Д. С. и Шуба М. Ф. (1966) полагают, что значение Na⁺ в образовании потенциала действия гладкомышечных клеток требует дальнейшего изучения.

Обследованные женщины	Количество обследованных	Натрий (M±m)	Калий (M±m)
Небеременные	10	317±13,7	13,5±0,45
Со сроком беременности
12 недель	12	314,6±14,5	14,9±0,47
32 недели	5	342±15,5	15,5±0,49
40 недель	46	356,8±7,4	16,2±0,66
43 недели	5	311,8±8,4	14,8±0,53

Таблица 1.2

Анализ представленных данных показывает, что наименьшее содержание ионов калия в матке определяется у кастрированных или неполовозрелых животных. Введение эстрогенов увеличивавет содержание калия от 10 до 50% в сравнении с исходными его величинами. Прогестерон оказывает неодинаковое действие на содержание калия в матке разных животных: у кроликов повышается, у кошек понижается его количество. Во внеклеточных пространствах матки под действием прогестерона отмечается падение содержания калия.

Нами совместно с Михайленко Е. Т. проведено изучение калия и натрия в плазме крови при различных сроках беременности у 68 женщин. В возрасте до 20 лет было 8 женщин, 21–25 лет — 26, 26–30 лет — 23, 31–35 лет — 6, 36–40 лет — 5 женщин. Беременность до 12 недель была у 12 женщин, 32 недели — у 5, 40 недель — у 46 и 43 недели —у 5 женщин. Первобеременных — 47 повторнобеременных — 21 женщина. Контрольная группа состояла из 10 здоровых небеременных женщин одного возраста. Содержание натрия у здоровых небеременных женщин составляло 317 (±13,7) мг% и калия — 13,5 (±0,45) мг%. К 12-й неделе беременности отмечается снижение натрия до 314,6 (±14,5) мг%, с последующим увеличением к 32-й неделе до 342,0 (±15,5) мг%, а к 40-й неделе — до 356,8 (±7,4) мг%. При переношенной беременности наблюдается снижение натрия до 311,8 (±8,4) мг% — ниже показателей натрия при начальных сроках беременности (до 12 недель). Содержание калия увеличивается с увеличением срока беременности. При беременности до 12 недель его содержание равно 14,9 (±0,47) мг%, 32 недели — 15,5 (±0,49) мг%, 40 недель — 16,2 (±0,66) мг%. При переношенной беременности происходит снижение калия до 14,8 мг%, то есть соответствует показателям при начальных сроках беременности (таблица 1.2). Как показали клинические исследования Чикина В. Г. (1967), окситоцические вещества не эффективны на фоне гипокалиемии беременных.

Ряд авторов отмечают, что при слабости родовой деятельности понижается содержания калия и натрия в плазме крови (Ширман Д. А., 1945; Гринберг Б. И., 1966; Чикин В. Г., 1967). Мы также определили содержание калия и натрия в мышце матки у 23 женщин в разные сроки беременности. Все беременные родоразрешены по различным показаниям методом кесарева сечения, а у одной в ранний срок беременности ушито перфорационное отверстие, возникшее при искусственном прерывании беременности. У 5 женщин показанием к кесареву сечению было предлежание плаценты, у 8 — анатомическое и клиническое сужение таза (у 3 из них отмечена слабость родовой деятельности), у 7 — поперечное положение плода, у 1 — лобное вставление головки. У одной женщины было произведено малое кесарево сечение в срок беременности 18 недель по медицинским показаниям (олигофрения). Корпоральное кесарево сечение произведено у 18 женщин и в нижнем сегменте — у 4. У одной женщины ткань получена при беременности 9—10 недель (перфорация матки в области дна). У остальных содержание калия и натрия определено в сроки беременности: 18 недель в 1-м случае, 32 недели — в 1-м, 37–38 недель — в 2-м, 39–40 недель — в 17, 43 недели — в 1-м случае.

За относительную норму были приняты показатели электролитов в миометрии гинекологических больных, оперированных по различным показаниям, при нормальном менструальном цикле (надвлагалищная ампутация, экстирпация матки).

У небеременных содержание натрия составляет 50,12 (±4,6), калия — 30,58 (±1,2) мэкв/кг. При сроке беременности 9–10 недель содержание натрия возрастает до 55,4 мэкв/кг и калия —до 31,5, 18 недель — соответственно 59,8 и 34,2, 32 недели — 72,2 и 45,0, 37–38 недель — 87,8 и 52,0, 39–40 недель — 96,7 (±2,2), в то время как содержание калия уменьшается до 47,7 (±3,2) мэкв/кг.

При слабости родовой деятельности в сроки беременности 39–40 недель содержание натрия составляет 77,9 мэкв/кг, калия — 45,0 мэкв/кг. Аналогичные данные получены у женщин с переношенной беременностью — натрия — 77,8 мэкв/кг и калия — 45 мэкв/кг. В нижнем сегменте матки — в сроки беременности 39–40 недель натрия — 50,8 мэкв/кг и калия — 40,2 мэкв/кг (таблица 1.3).

Обследованные женщины	Количество обследованных	Натрий (мэкв/кг)	Калий (мэкв/кг)
Небеременные	6	50,12±4,6	30,58±1,2
Со сроком беременности
9–10 недель	1	55,4	31,5
18 недель	1	59,8	34,2
32 недели	1	72,2	45,0
37–38 недель	2	87,8	52,0
39–40 недель	10	96,7±2,2	47,7±3,2
39–40 недель (слабость родовой деятельности)	3	77,9	45,0
Со сроком беременности 43 недели	1	77,8	45,0
В нижнем сегменте (39–40 недель)	4	50,8	40,2

Таблица 1.3

Как видно из представленных данных, содержание натрия y женщин с наступлением беременности почти удваивается, но снижается при слабости родовой деятельности и переношенной беременности. Менее активная часть матки — нижний сегмент, содержит натрия почти в 2 раза меньше, чем тело матки в те же сроки беременности.

Динамика изменений содержания калия несколько иная. Повышение его концентрации наблюдается при беременности до 37–38 недель. Ко времени родов и в родах отмечается некоторое снижение содержания электролита, заметно увеличивается при слабости родовой деятельности.

Нарастание содержания натрия в мышце матки связано с динамикой беременности и активной родовой деятельностью, в то время как содержание калия при развитии родовой деятельности снижается. При слабости родовой деятельности содержание калия в мышце еще больше снижается, что связано с нарушением моторной функции матки.

Хлор (Cl^–). Хлор не имеет отношения к гидрофильным ионам его связь с водой — результат большого содержания его во внеклеточном секторе — 103 мэкв/л, натрия — 142 мэкв/л. Если натрий находится в щелочном ряду, то хлор — в кислотном, что создает определенное равновесие между этими ионами. Содержание хлора в крови (сыворотке) находится в пределах 100–106 мэкв/л (355–376 мг%).

Биологическая роль хлора состоит в образовании ряда соединений, среди которых одним из главных является аммиак. В канальцах почек происходит диссоциация NaCl на Na⁺ и Cl^–, где хлор соединяется с аммиаком, который накапливается в результате распада ряда аминокислот и образует хлористый аммоний (NH₃ + Cl^– + H⁺ = NH₄Cl^–). В канальцах Na⁺ реадсорбируется и образует NaHCO₃, который диффундирует в кровь. При появлении ацидоза реадсорбция канальцами натрия достигает больших величин, увеличивая в крови концентрацию Na⁺. При алкалозах почки выделяют бикарбонаты и задерживают анионы, главным образом Cl^–. Моча становится щелочной.

Содержание хлора в мышце небеременной матки (см. таблицу 1.1) неодинаково в разных ее отделах. В миометрии беременных женщин содержится 67 мэкв/кг хлора, что почти равно количеству его у небеременных женщин (Daniel). Полученные автором данные указывают, что введение животным эстрогенных гормонов способствует повышению содержания хлора, максимум его наблюдается через 8 часов после введения гормона. Однако достоверность этих данных сомнительна, так как в динамике беременности возрастает секреция гормонов, а большого накопления электролита не отмечено. Активная часть матки, ее тело и дно содержат больше натрия, чем шейка матки, что указывает на меньшее значение этого отдела в сократительной функции.

Ионы хлора, наряду с K⁺ и Na⁺, участвуют в формировании потенциалов действия. Изменение в экстрацеллюлярном пространстве содержания Сl^– оказывает влияние на потенциал клеток миометрия в большей степени, чем изменения содержания Na⁺. При больших концентрациях во внеклеточной среде K⁺, отсутствии Cl^– увеличивается изменение потенциала цитоплазматических мембран. При замене во внеклеточной среде Cl^– на SO₄^– повышается деполяризация мембран мышечных клеток (Daniel, Singh, 1958; Csapo, 1962; Kuryjama, 1963; Marschall, 1968). Участие ионов хлора в формировании электрического заряда клеток миометрия не вызывает сомнения, что указывает на его участие в сократительной функции матки.

Магний (Mg⁺⁺) — составная часть многих ферментов, оказывает влияние на нервно-мышечную возбудимость, является антагонистом и несколько потенцирует физиологические эффекты Са⁺⁺.

Его участие в образовании ферментов — холинэстеразы, холинацетилазы, аденозинтрифосфатазы является обязательным. Резко выраженный экспериментальный дефицит магния у животных приводит к чрезмерной нервно-мышечной возбудимости, появлению спазма мышц, конвульсиям, аритмиям и смерти. Подобные явления и психические расстройства могут наблюдаться у человека. Смерть наступает от паралича дыхательных мышц. Избыток магния вызывает почечную недостаточность.

Ионы магния оказывают заметное влияние на функцию актомиозина in vitro и in vivo. Как показали исследования Bozler (1954), магний угнетает АТФ-азную активность хорошо отмытых миофибрилл и актомиозина и не оказывает влияния на АТФ-азную активность одного миозина. Присутствие кальция устраняет это влияние. Снижение концентрации магния до очень низкого уровняя резко увеличивает количество связанного кальция в миофибриллах.

В мембране клетки имеется Mg⁺⁺ — активируемая АТФ-аза, что указывает на значение электролита в регуляции проницаемости клеточной мембраны. Однако механизмы этого влияния мало изучены. Данные исследований Janaka, Abood (1964) показали, что мембранная АТФ, активируемая Mg⁺⁺, Na⁺ и K⁺, связана с фосфолипидами.

Введение 20–25 г сернокислого магния в течение суток беременным, страдающим поздним токсикозом, приводит к усилению диуреза, уменьшает отек мозга, снижает нервно-мышечную возбудимость, частично или полностью блокирует родовую деятельность.

Содержание магния в плазме крови составляет 1,5–2,5 мэкв/л, в эритроцитах — 3,5. До 80% плазменного магния находится в ионизированном состоянии, 20% связано с белками и находится в коллоидном состоянии.

Содержание солей магния в миометрии небеременных и беременных женщин не подвергается существенным изменениям. У небеременных женщин миометрии тела матки содержит 35,2 мэкв/кг сухого веса ткани, в первом периоде родов — 35,1 мэкв/кг. Надо полагать, что в отличие от скелетной мускулатуры в миометрии соли магния не имеют существенного значения в физиологических процессах сокращения матки, вследствие чего содержание этого электролита остается стабильным в течение беременности и родов.

В скелетной мускулатуре магниевая АТФ-аза играет существенную роль в биоэнергетических процессах функции мышечных клеток. Избыток солей магния в организме рожениц подавляет сокращение мышечных клеток матки, что с успехом используется в клинической практике.

Анионы бикарбоната (СО₃Н^–) имеют значение в поддержании кислотно-щелочного равновесия и будут рассмотрены ниже. Анион фосфора [PО₄Н^–] входит в состав очень важных биологических органических соединений и буферных систем, участвует в обмене углеводов, жиров, энергетических процессах, оказывает влияние на мышечное сокращение.

В динамике беременности и особенно в родах могут наблюдаться нарушения ионного состава плазмы и мышцы матки, что может определять нарушения функции сердечно-сосудистой системы и механической активности миометрия.

В своей обзорной статье об использовании АТФ в мышечном сокращении Иванов И. И. (1966) дал, как нам кажется, удачную систематизацию многочисленных теорий по данному вопросу, сведя их в основные четыре группы.

1. Теория, допускающая возможность использования энергии, освобождающейся при гидролитическом расщеплении АТФ миозином. В соответствии с этой теорией двигательной силой мышечной деятельности матки следует считать АТФ-азную активность миозина.

2. Теория образования фосфорилированной макроэргической формы миозина, способной при определенных условиях к выполнению механической работы.

При этом происходит переброска терминальной фосфатной группировки энергии, которая находится в АТФ. Схематически это можно изобразить так:

Схема 1.1

Здесь изображена формула АТФ, а пунктирные линии показывают места разрыва связи фосфорных соединений. При разрыве концевой макроэргической связи АТФ превращается в АДФ, а макроэргическая фосфатная группировка переходит на миозин.

3. Теория, по которой энергия АТФ используется актином — вторым компонентом контрактильного белка. Актин может быть в двух формах: глобулярный (Г-актин) и фибриллярный (Ф-актин). Превращение глобулярного (Г-актин) в фибриллярный (Ф-актин) сопряжено с гидролитическим расщеплением АТФ. Как только Г-актин перешел в Ф-актин, гидролиз АТФ прекращается (Straub, Feuer). Однако эта теория вызвала много возражений. Значительно позже были представлены доказательства, что Г→Ф–превращение актина — связано с изменением его пространственного расположения. Нити Ф-актина состоят из двух спиральных структур, каждая из которых состоит из множества отдельных глобул (мономеров) Г-актина. Двумя типами связи мономеров между собой можно объяснить спиральную и линейную структуру полимера (Ф-актина). Изменение структуры цепочки полимерного актина сопровождается изменением его длины в зависимости от АТФ. Изменение длины нитей актина создает условия для смещения их по отношению к нитям миозина, как показано на рисунке 1.11.

4. Теория сопряжения гидролитического расщепления АТФ с возникновением электрического тока — работы электронов.

Представленные теории имеют много общего друг с другом и не могут рассматриваться изолированно (Иванов И. И.). Конечным результатом выхода энергии при расщеплении АТФ является скольжение нитей актина и миозина, что приводит к укорочению мышечных клеток, волокон, мышечного органа в целом и выполнению механической работы.

Davies (1964) предложил схему мышечного сокращения, по которой скольжение нити актина вдоль миозиновой нити является следствием взаимодействия внутриклеточного саркоплазматического кальция с АТФ и тяжелым тропомиозином.

Blog

Предисловие

Содержание

СОДЕРЖАНИЕ НЕКОТОРЫХ ЭЛЕКТРОЛИТОВ В ПЛАЗМЕ КРОВИ И МЫШЦЕ МАТКИ В ДИНАМИКЕ БЕРЕМЕННОСТИ И ИХ БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ