Geum.ru

Учебное пособие для 10-11 классов

Вид материалаУчебное пособие

Содержание


5.4. Направления эволюции
5.6.1. Критерии вида
5.6.2. Способы видообразования
5.6.3. Популяционная структура вида
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9


В 19 веке в Англии развитие промышленности привело к тому, что в ряде индустриальных районов в результате сильного загрязнения воздуха потемнели стволы берез. Изменение цвета коры деревьев изменило условия существования бабочек березовых пядениц: светлая окраска крыльев утратила свое приспособительное значение, бабочки стали очень заметными для насекомоядных птиц и в результате их численность начала сокращаться. Вместе с тем в таких загрязненных лесах все чаще стали встречаться бабочки черной формы березовых пядениц и вскоре почти полностью заменили бабочек светлой формы. За короткое время естественный отбор привел к изменению цвета березовой пяденицы. Как это произошло?


Как мы уже говорили, особи одного как бы не были похожи между собой, всегда имеют какие-либо различия. Так среди светлых пядениц могли встречаться мутантные темные формы. Однако в белоствольном лесу такие бабочки имели меньше шансов выжить, так как из-за своей большей заметности часто становились жертвами насекомоядных птиц, поэтому численность их была очень мала. Однако, при индустриальном загрязнении стволов естественный отбор изменил направление своей деятельности: в черноствольном лесу вероятность выживания мутантной черной формы увеличилась, а белой обычной – уменьшилась. В течение смен нескольких поколений загрязненный лес был почти полностью населен черными пяденицами. В течение этого времени действовал движущий естественный отбор, направленный на измене


73


ние окраски целой популяции бабочек. Следует отметить, что чер-


ная окраска одной бабочки появилась в результате мутации, а черная окраска всех бабочек, населяющих загрязненный лес это результат деятельности естественного отбора.


Стабилизирующий естественный отбор это такой отбор, который благоприятен сохранению какого-либо выработанного признака в популяции и неблагоприятен любым его изменениям. Рассмотрим пример с зимней окраской белой куропатки. Белый цвет оперения прекрасно маскирует куропаток на фоне снега. Любые изменения этой зимней окраски (серый, рыжий, бурый, черный оттенки, различные пестрины, пятна и т.п.) будут неблагоприятны для птиц, так как сделают птиц заметными для хищников. Так как изменчивость характерна для всех организмом, можно предположить, что и в популяции куропаток регулярно появляются особи с необычной окраской зимнего оперения, но эти любые отклонения будут делать птиц более легкой добычей хищников. Стабилизирующий естественный отбор будет сохранять белых птиц и устранять любые отклонение этого признака в популяции. Гибель менее приспособленных особей в популяциях в результате деятельности естественного отбора называется элиминация .


Не трудно понять, что стабилизирующий естественный отбор встречается там, где условия внешней среды постоянны (в нашем случае белизна снега), но при изменении условий приспособительный признак (белая окраска куропатки) может потерять свое приспособительное значение (например, при глобальном загрязнении снега промышленной копотью). В изменившихся условиях стабилизирующий отбор заменится движущим отбором.


3. Разделяющий (или дизруптивный ) естественный отбор направлен на сохранение в популяции организмов с противоположными признаками. При этом носители промежуточных признаков уничтожаются (элиминируются) отбором. Например, результатом разделяющего естественного отбора может быть такой признак как скорость развития личинок комаров. В высоких широтах при коротком безморозном периоде популяции комаров, зи-


74


мующей на стадии личинки или яйца, важно иметь либо высокую, либо низкую скорость развития личинок. Высокая скорость развития позволит до морозного периода осуществить вылет новой генерации комаров и отложить в воду яйца. Замедленное развитие приведет к появлению взрослых насекомых только летом следующего года. Средняя скорость развития личинок вредна для популяции, так как не позволяет успеть до наступления холодов комарам, отложить яйца в воду, то есть оставить новое потомство.


^ 5.4. НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ


?Как правило, эволюция приводит к совершенствованию приспособления организмов к условиям окружающей среды. Однако это не всегда бывает так. Поэтому выделяют два противоположных направления эволюции биологический прогресс и биологический регресс.


Биологический прогресс - это эволюция живых организмов в сторону увеличения их адаптации к окружающей среде. При прогрессе наблюдается такие явления как увеличении численности организмов, расширение ареала их распространения, увеличение количества систематических групп (числа видов, родов и т.д.). Прогрессивными современными группами являются злаковые, двукрылые, воробьиные, грызуны. Прогресс может достигаться как усложнением, так и упрощением строения организма ( деградацией ), если такое упрощение носит адаптивный характер. Так появление глаз у головоногих моллюсков (кальмаров, осьминогов) несомненно, обеспечило им более высокий успех в охоте на рыб. Но и утрата зрения роющими животными (дождевыми червями, термитами, червягами, кротами, слепышами) обеспечило им лучшую приспособленность в условиях почвенного обитания.


Биологический регресс - это такое направление развития живых организмов, которое происходит в сторону уменьшения их адаптации к окружающей среде. Для регресса характерны уменьшение численности, сокращение ареала распространения, вымирание целых систематических групп (видов, родов, семейств и т.д). Сейчас в состоянии регресса находятся такие группы организмов


75


как орхидеи, страусы, яйцекладущие, сумчатые. Темпы изменения условий обитания для этих организмов выше, чем темпы их эволюции. Прогрессивные виды способны активно вытеснять представителей регрессивных групп из мест их коренных мест обитания, тем самым, усиливая темпы регресса. Так акклиматизация в Австралии плацентарных животных (собак, кошек, крыс) привела к резкому сокращению численности и даже вымиранию ряда видов сумчатых животных (валаби, сумчатый дьявол и др.).


5.5. Результаты эволюции


Эволюция приводит к следующим результатам.


Идиоадаптация (или алломорфоз ) – процесс приобретения частных приспособлений организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях. Идиоадаптация не приводит к повышению уровня организации видов. При изменении условий выработанная идиоадаптация утрачивает значение и может стать вредной. Рассмотрим следующие примеры.


Идиоадаптация в отряде воробьиных привела к появлению клювов различной формы, отвечающей особенностям питания (Таблица 3)


Таблица 3 . Особенности строения клюва воробьиных в связи с типом питания


Воробьиные


Форма клюва


Характер питания


Снегирь


Укороченный, вздутый


Поедание семян при раздавливании ягод


Дрозд


Удлиненный пинцетообразный


Вытаскивание дождевых червей из почвы


Синица


Долотообразный


Раздалбливание семян


Пищуха


Тонкий, удлиненный, загнутый


Извлечение насекомых из трещин в коре деревьев


Ласточка


Короткий, сильно расширяющийся при основании


Ловля насекомых налету


Щегол


Плотный конический удлиненный


Извлечение семян репейника и чертополоха из соплодий


Овсянка


Клюв со скрученными внутрь краями надклювья и подклювья


Выедание содержимого семян овса и дикорастущих злаковых


Клест


Клюв со скрещенными концами надклювья и подклювья


Вытаскивание семян из нераскрывшихся шишек хвойных деревьев в результате раздвигания чешуек


Каждая форма клюва по-своему адаптивна для определенного типа питания и не дает преимущества при переходе на другой тип питания. Изменение формы клювов у воробьиных – это результат расселения каких-то предковых форм в различные места обитания. Переход на питание новым видом корма в течение длительного времени постепенно в результате естественного отбора привел к специализации птиц в питании. Такое распространение организмов, в результате которого изменяются расселяющиеся популяции, приспосабливаясь к различным условиям обитания, называется адаптивной радиацией . Адаптивная радиация воробьиных - это результат идиоадаптации.


Окраска диких кошек является приспособлением к местам их обычной охоты и служит примером идиоадаптации. Так контрастная полосатая окраска тигра наилучшим образом скрывает хищника в тростниковых зарослях; контрастная пятнистая окраска леопарда и ягуара позволяет им сливаться с пятнистым фоном от игры света и тени на лиственных деревьях; сероватая без контрастных пятен шерсть рыси скрывает ее от глаз в условиях тенистых сумрачных таежных лесов. Окраска, маскирующая организмы в среде обитания называется покровительственной окраской .


Окраска некоторых насекомых напротив, поражает бросающейся в глаза яркостью. Так выглядит божья коровка. Этот


76


мелкий жучок является ядовитым для птиц. Пойманный, он вскоре выделяет специальными порами ядовитую желтоватого цвета гемолимфу. Эта гемолимфа сильно раздражает слизистую поверхность ротовой полости насекомоядной птицы. Если все-таки жучек окажется раздавленным клювом, то запоминающаяся броская окраска защитит в следующий раз любую другую божью коровку от


нападения, получившей горький опыт птицы. Предупреждающую окраску имеют многие ядовитые животные: колорадские жуки, осы, шмели, ящерицы-ядозубы, коралловые змеи.


Однако в природе нередко встречаются вовсе не ядовитые животные, но имеющие яркую предупреждающую окраску или напоминающие каких-либо опасных животных. Такое подражание незащищенных животных защищенным носит название мимикрия . Так безобидные мухи-жужжалки очень напоминают окраской и даже жужжанием ос, на лугах встречаются тараканы, выработавшие в эволюции окраску божьей коровки, в морях рядом с ядовитыми коралловыми змеями живут сходно окрашенные безобидные ужи. Некоторые бабочки на своих крыльях имеют парные пятна, напоминающие глаза. Опыты показали, что глазчатые пятна на крыльях обладают сильным отпугивающим эффектом для всех мелких насекомоядных птиц.


В результате идиоадаптации мы нередко наблюдаем конвергенцию , то есть схожесть признаков в неродственных группах организмов, результате их сходного образа жизни. Так в связи с водным образом жизни независимо друг от друга рыбы, китообразные (киты, дельфины) и ластоногие (моржи, тюлени) приобрели в ходе эволюции сходные черты. Ласты китообразных и ластоногих миллионы лет назад были пятипалыми конечностями для передвижения по земле. Водный образ жизни этих млекопитающих привел к конвергенции конечностей с плавниками рыб.


Ароморфоз – процесс значительных преобразований строения и функций организмов, повышающий уровень их организации. Например, появление семени у растений, позволившее более эффективно осваивать сушу; второго круга кровообращения у позво


77


ночных животных, приведшего к приобретению теплокровности, а, следовательно, к меньшей зависимости от температуры окружающей среды


Дивергенция – процесс постепенного расхождения признаков в какой-либо исходной группе организмов, заканчивающийся, как правило, появлением новых видов.


Видообразование – процесс появления нового вида.


5.6. ВИД


Вид – это группа сходных особей, способных потенциально скрещиваться между собой в природе и давать плодовитое потомство. В настоящее время во всем мире принята бинарная номенклатура вида, введенная впервые в 1735 году великим шведским естествоиспытателем Карлом Линнеем. Согласно бинарной номенклатуре название любого вида должно состоять из двух слов: одно из которых указывает на родовую принадлежность, а другое – на видовую. Так род УворобейФ включает в себя множество видов, называемых Уворобей домовыйФ, Уворобей полевойФ, Уворобей черногрудыйФ и др. Вид является одним из этапов эволюции. Эволюция, конечным этапом которой является появление нового вида, называется микроэволюция.


^ 5.6.1. КРИТЕРИИ ВИДА


Особей относят к тому или иному виду на основании следующих критериев вида .


Морфологический критерий вида – объединение особей в один вид на основании сходства их внешнего строения. Действительно особи одного вида имеют очень сходную внешность. Например, все васильки луговые имеют сходные листья, строение цветка, корней и мы без особого труда сможем отличить цветущие луговые васильки от других видов васильков. Однако в природе существуют явления, затрудняющие использование морфологического критерия, делая его ненадежным. К таким явлениям можно отнести следующие:


полиморфизм – существование внутри одного вида особей с различным видом. Например, самцы кулика-турухтана имеют


78


огромное разнообразие брачных нарядов.


виды-двойники – противоположное предыдущему свойство, заключается в том, что в природе существуют виды внешне почти не отличимые друг от друга. Например, черноголовая и буроголовая гаички, обитающие совместно в западных районах Тверской области.


Географический критерий вида основан на том, что каждый вид населяет определенную часть планеты, называемую ареалом. Так клест сосновый обитает только в сосняках северо-запада Европы, а клест белокрылый – в сибирской тайге. Однако существуют ограничения использования этого критерия в виде так называемых разорванных ареалов. Голубая сорока имеет такой ареал, состоящий из двух далеко удаленных друг от друга частей. Одна часть ареала находится на крайнем юго-западе Европы, другая – в приморской тайге Дальнего Востока.


Экологический критерий вида : все особи одного вида играют сходную экологическую роль в своих местообитаниях. Так обитающие на одной территории два представителя семейства куньих горностай и ласка имеют различные взаимоотношения со средой обитания. Горностай тяготеет к сыроватым окраинам лугов, где охотится на водяных полевок, и на мелких птиц. Ласка придерживается более сухих участков. Объектами ее охоты часто бывают серые полевки, полевые мыши. Однако экологический критерий, так же как и предыдущие не является абсолютно надежным. В разных частях ареала особи одного вида могут иметь различия в экологии. Например, на севере ареала полевой воробей живет и питается только около жилья человека. На юге этот вид нередко встречается в дикой природе.


Генотипический критерий вида : все особи одного вида имеют одинаковый набор хромосом и сходный набор генов. Этот способ все чаще используется учеными для выяснения видовой принадлежности особей близких видов.


Биологический критерий вида : особи одного вида могут потенциально скрещиваться между собой в природе и давать плодо-


79


витое потомство. Является самым надежным критерием. Особи разных видов не скрещиваются в природе между собой. Для предотвращения такого скрещивания существуют множество механизмов: хромосомная несовместимость, различные сроки готовности к размножению, различия в ритуале ухаживания и др. При содержании животных в неволе можно нарушить поведенческие механизмы изоляции и получить межвидовые гибриды (чиж х канарейка, щегол х канарейка, лошадь х осел), но такие гибриды не дают потомство. Правда и здесь существуют исключения. Например, гибриды уток кряквы и шилохвости вполне плодовиты.


Рассмотрев все основные критерии вида нужно отметить, во-первых, одним из самых надежных критериев является биологический; во-вторых, необходимо использовать не один отдельный, а совокупность всех критериев.


^ 5.6.2. СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ


?В настоящее время принято, что процесс эволюции приводит к расхождению (дивергенции) признаков. Эта дивергенция может зайти так далеко, две образовавшиеся новые ветви организмов будут представлять уже два различные вида, а, следовательно, для них будут применимы все критерии новых видов. Считается, что скорость видообразования в различных группах различна. Есть, к примеру, виды, которые не меняются около ста миллионов лет (некоторые тараканы и морские моллюски). Такие виды называются персистентными . Наиболее прогрессивные группы птиц и млекопитающих, напротив, имеют очень высокие темпы видообразования около 2 миллионов лет.


?Для того, чтобы дивергенция признаков привела к видообразованию необходимо, чтобы группы организмов, обладающие этими различными признаками находились в состоянии длительной генетической изоляции, то есть между этими группами не должно длительное время существовать обмена генами.


?Ученые выделяют два типа видообразования, отличающихся механизмами изоляции: географическое и экологическое видообразование.


80


Географическое (аллопатрическое) видообразование – это такая разновидность видообразования, при которой изолирующим фактором являются различные географические преграды: горные системы, ледниковые щиты, водные пространства и пр. Сейчас географическое видообразование считается наиболее доказанным и хорошо проиллюстрированным огромным числом примеров. Как известно за последние два миллиона лет наш континент несколько раз подвергался оледенению. Всякий раз огромный ледниковый щит наступал с северо-запада и сдвигал к югу ареалы обитателей всех природных зон. В результате ареалы обитателей таежных и широколиственных лесов оказывались разорванными на западную и восточную части, лишенные ледника. Особи западной части длительное время жили в полной изоляции от особей, населяющих восточную часть. В результате эволюции, как те, так и другие постепенно менялись. Направление таких изменений не совпадали. При отступлении ледника в межледниковую эпоху животные и растения возвращались на места прежнего обитания, но длительное существование в изоляции привело к накоплению вполне заметных различий. Порой эти различия небольшие как, например у европейской и сибирской елей. Но в ряде случаев, встретившиеся организмы, некогда принадлежавшие к одному виду, утратили способность скрещиваться между собой, то есть получили статус разных видов. В таблице 4 приведены пары близких видов птиц, в эволюции которых роль изолирующего фактора сыграл ледник.


Таблица 4. Виды, появившиеся в результате изоляции в ледниковую эпоху


Западный вид


Восточный вид


Западный соловей


Восточный соловей


Обыкновенный щегол


Седоголовый щегол


Певчий дрозд


Сизый дрозд


Обыкновенная зеленушка


Китайская зеленушка


Обыкновенная иволга


Китайская иволга


Обыкновенный осоед


Хохлатый осоед


81


Экологическое (симпатическое) видообразование наблюдается в тех случаях, когда ареал исходного вида остается постоянным, а роль изолирующих факторов начинают играть экологические или физиологические причины. Чаще всего экологическое видообразование встречается у насекомых. Например, часть североамериканских бабочек пестрокрылок, паразитировавших на боярышнике, стала паразитировать на некоторых зимних сортах яблок, завезенных в Америку из европейских стран. Так появилась новая раса пестрокрылок. Условия паразитирования на яблоне оказались иными, чем на боярышнике, поэтому несколько иным оказалось и направление естественного отбора. В результате в новой расе паразитических бабочек стали накапливаться генетические изменения.


^ 5.6.3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА


Вид образован не однородной группой особей, он состоит из популяций. Популяцией называют особей одного вида, которые населяют только часть видового ареала, и отличаются от представителей родственных популяций особенностями возрастного и полового состава, темпами изменения численности, сроками начала и окончания различных физиологических проявлений (сроками размножения, созревания семян (у растений), линьки (у животных) и т.п.).


?Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться друг с другом. В этих случаях ученые говорят, что происходит обмен генами между популяциями. Именно этот постоянно протекающий обмен генами поддерживает целостность вида. Стоит только прервать этот процесс, как обе популяции начнут все дальше и дальше расходиться в своих признаках, что в конечном итоге приведет к появлению двух видов.


Таким образом, популяция не только структурная единица вида, но и элементарная единица эволюции. Рассмотрим пример двух популяций серой вороны. Одна из них населяет город Тверь, другая – сосняки, произрастающие по берегам рек в окрестностях областного центра. Обе популяции отличаются поведением, соста-


82


вом кормов и сроками гнездования, но это не мешает особям городской серой вороны иногда скрещиваться с пойменными птицами. Некоторые популяционные различия серых ворон приведены в таблице 5.


Таблица 5 . Популяционные различия городских и пойменных серых ворон


Городская популяция серой вороны


Пойменная популяция серой вороны


Кормится на помойках в городской черте


Кормится в поймах и в сельхозугодьях


Гнездится на тополях


Гнездится на соснах


Начинает гнездиться в начале апреля


Начинает гнездиться в середине апреля


В зимний период образует большие скопления


В зимний период не образует больших скоплений


Любой изолирующий фактор может стать решающим для видообразования. Все эволюционные процессы внутри популяции, приводящие к различным изменениям их, и образованию новых видов называются микроэволюцией . В отличие от микроэволюции макроэволюция обеспечивает эволюцию крупных систематических групп организмов родов, семейств, отрядов и др.