Geum.ru

Учебное пособие для 10-11 классов

Вид материалаУчебное пособие

Содержание


1.6. Метаболизм клетки
1.6.1. Редупликация днк
1.6.3 Биосинтез белка
1.6.4. Реакции фосфорилирования
4Н + +4ē+4ĶАДФ + =4НАДФХН
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9


Телофаза 1 . На полюсах клетки, вокруг хромосом образуются новые ядерные оболочки. Клетка перешнуровывается надвое. Образуются две клетки, имеющие только по одному набору гомологичных хромосом (галоидный набор), но каждая хромосома состоит из двух дочерних хроматид, которые уже не вполне идентичны друг другу из-за прошедшего кроссинговера.


Второе деление мейоза.


?Второе деление протекает одновременно в обеих клетках, появившихся в результате первого деления.


Профаза 2. Протекает довольно быстро, так как после первого деления ДНК уже находятся в конденсированном состоянии (в виде хромосом). Ядерные оболочки разрушаются. Образуется веретено деления.


27


Метафаза 2 . Хромосомы движутся к центру клетки, располагаясь по ее экватору.


Анафаза 2. В центромерах хромосом происходит редупликация. Дочерние хроматиды уже не удерживаются друг с другом, и расходятся к полюсам клетки.


Телофаза 2. В каждой из двух делящихся клеток на полюсах около хроматид образуются ядерные оболочки. Клетки перешнуровываются.


Таким образом, в результате мейоза образуются четыре клетки. Характерными особенностями, которых являются:


Полная редукция генного набора: каждая клетка имеет только по одной хроматиде одного сорта,


Все клетки имеют различный набор генов так как:


: кроссинговер профазы - 1 привел к появлению хроматид, несущих участки (с одним или несколькими генами) других, гомологичных хроматид,


хромосомы в первом делении мейоза и хроматиды во втором делении расходились случайно, независимо, друг от друга.


Итак, мы рассмотрели деление клетки, в результате которого образуются половые клетки, при этом мы не уточняли об образовании каких гамет мужских или женских идет речь. Познакомимся с особенностями созревания гамет разных полов у человека.


1.5.3. СПЕРМАТОГЕНЕЗ


Сперматогенез – это процесс созревания мужских половых клеток – сперматозоидов. Этот процесс протекает в мужских железах называемых семенники. Семенники состоят из тысяч семенных канальцев, стенки которых выстланы диплоидными неспециализированными клетками сперматогониями , являющимися предшественниками половых клеток. Сперматогонии до рождения ребенка и в детском возрасте, делятся митотически, образуя новые сперматогонии. С наступлением половой зрелости часть сперматогониев вступает в сперматогенез. Он протекает в несколько этапов:


28


Рост сперматогония, редупликация ДНК, превращение сперматогония в сперматоцит первого порядка .


Вступление сперматоцита первого порядка в первое деление мейоза и образование двух сперматоцитов второго порядка .


Вступление сперматоцитов второго порядка во второе деление мейоза и образование четырех одинаковых округлых клеток сперматид . Каждая сперматида имеет гаплоидный набор хромосом.


Постепенное превращение сперматиды в зрелую мужскую гамету - сперматозоид . Каждый сперматозоид состоит из трех хорошо различимых частей.


Головка – образована главным образом ядром, на вершине, к которому примыкает акросома – аппарат внедрения в яйцеклетку, состоящий из комплекса Гольджи.


Шейка – удлиненная часть сперматозоида, лежащая с противоположной стороны от акросомы. В шейке находятся митохондрии, которые обеспечивают сперматозоид энергией, необходимой для движения и центриоли.


Жгутик– органелла движения сперматозоида. Он вырастает из центриоли сперматозоида, лежащей на конце шейки.


Сперматозоид высокоспециализированная половая клетка. Он имеет очень мало цитоплазмы, но способен очень активно двигаться и проникать через мембрану женской гаметы.


1.5.4. ОВОГЕНЕЗ


Овогенезом называется процесс формирования женских гамет - яйцеклеток . Яйцеклетки образуются в женских половых железах, называемых яичниками. Развитие яйцеклеток происходит в несколько стадий.


Овогонии - неспециализированные клетки, являющиеся предшественниками женских гамет. Еще на эмбриональной стадии эти клетки делятся митотически.


На третьем месяце внутриутробного развития человека овогонии начинают превращаться в овоциты первого порядка .


Овоциты первого порядка вступают в первое деление мейоза, но остаются на стадии профазы-1 до наступления половой зрело-


29


сти. Каждый овоцит окружен слоем фолликулярных клеток, образованных из эпителия яичников.


При наступлении половой зрелости один из овоцитов первого порядка оканчивает первое деление мейоза. В результате образуются две клетки: одна крупная – овоцит второго порядка , содержащая большое количество цитоплазмы; другая мелкая – полярное тельце , почти лишенная цитоплазмы.


Обе клетки вступают во второе деление мейоза. Полярное тельце дает начало двум другим полярным тельцам. Овоцит второго порядка при делении образует одно полярное тельце и крупную клетку овотиду .


Овотида растет, образуя женскую гамету - яйцеклетку. Полярные тельца разрушаются. Предшествовавшее неравное деление цитоплазмы обеспечивает зрелую яйцеклетку большим запасом питательных веществ, необходимых для развития зародыша после оплодотворения.


1.5.5. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ


Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых клеток. Результатом оплодотворения является зигота – оплодотворенная яйцеклетка. Оплодотворение бывает двух типов.


Наружное оплодотворение наблюдается у всех первичноводных животных и растений (морские черви, моллюски, рыбы, водоросли). При наружном оплодотворении сперматозоиды выделяются прямо в водную среду, где плавают, находят яйцеклетки и оплодотворяют их.


Внутреннее оплодотворение наблюдается у наземных животных и растений (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, насекомые, высшие споровые и семенные растения). Внутреннее оплодотворение происходит внутри организма, поэтому требует развития специальных органов для переноса сперматозоидов из тела самца в тело самки (у животных).


Цветковые растения имеют уникальное двойное оплодотворение , которое было открыто в 1898 году русским биологом


30


Сергеем Гавриловичем Навашином. Суть двойного оплодотворения заключается в том, что в каждом пыльцевом зерне образуются по два сперматозоида. Попав на рыльце пестика, они оба проникают в зародышевый мешок, где один сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, а другой - центральную клетку зародышевого мешка. В результате из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш нового растения, а из оплодотворенной центральной клетки – питательная ткань зародыша – эндосперм .


^ 1.6. МЕТАБОЛИЗМ КЛЕТКИ


?Жизнь клетки – это непрерывно протекающие различные биохимические реакции. Совокупность всех реакций клетки называется обменом веществ или метаболизмом . Метаболизм включает в себя два взаимосвязанных, противоположных процесса:


Анаболизм (или ассимиляция ) – совокупность реакций синтеза сложных молекул из более простых. Все анаболические реакции протекают с затратой энергии. К таким реакциям относятся редупликация ДНК, синтез РНК, белков, углеводов и жиров, а также реакции фосфорилирования (синтез АТФ).


Катаболизм (или диссимиляция ) – совокупность реакций расщепления сложных веществ на более простые. Итогом любой такой реакции является выделение энергии. Большая часть энергии катаболических реакций рассеивается в виде тепла. Меньшая часть энергии запасается в макроэргических связях молекул АТФ, АДФ, НАДФћ Н. Катаболическими реакциями, например, являются реакции расщепления белков, жиров, углеводов и других веществ. Катаболические реакции протекают в несколько этапов. Конечными продуктами расщепления органических веществ в клетке могут быть вода, углекислый газ, аммиак, соли.


Каждая метаболическая реакция (как анаболическая, так и катаболическая) протекает под контролем строго определенного фермента. Все ферменты являются результатом анаболических реакций, следовательно, катаболизм невозможен без анаболизма. Вместе с тем условием протекания любой реакции анаболизма является использование энергии, выделенной при катаболизме. Пе-


31


ренос этой энергии для реакции синтеза осуществляется молекулами - универсальными носителями энергии АТФ, АДФ, НАДФћ Н. Исключением из этого правила является фотосинтез, где в реакции синтеза АТФ и НАДФћ Н используется энергия света.


^ 1.6.1. РЕДУПЛИКАЦИЯ ДНК


Важнейшие молекулы клетки, такие как углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты являются полимерами, то есть цепочками, в которых повторяются более простые молекулы – мономеры. Анаболические реакции, в результате которых образуется полимерная молекула, называются реакциями полимеризации . Не все, а лишь некоторые реакции полимеризации являются особым классом биохимических реакций, называемых реакциями матричного синтеза . К ним относят такие реакции, в которых строение вновь синтезируемой полимерной молекулы определяет другая, уже готовая молекула, служащая для синтеза местом сборки или матрицей. Иными словами реакциями матричного синтеза называются такие процессы, в которых одна молекула синтезируется на матрице другой.


Редупликация ДНК – это реакция матричного синтеза, при которой одна нить ДНК собирается на матрице уже готовой нити ДНК. Новая нить синтезируется по принципу комплиментарности. Редупликация протекает в ядре клетки. Она включает несколько стадий:


Расплетение участка исходной (материнской) молекулы ДНК.


К каждой из освободившихся нитей ДНК подходят свободно плавающие в ядре нуклеотиды и соединяются водородными связями по принципу комплиментарности с нуклеотидами нити ДНК. В результате вдоль каждой материнской нити ДНК выстраивается новая цепочка нуклеотидов, еще не соединенных между собой.


Нуклеотиды новой цепочки связываются между собой ковалентными связями под действием фермента ДНК-полимеразы.


Образуются две молекулы ДНК, каждая состоит из двух нитей, одна из которых старая, материнская, игравшая роль матрицы, другая – новая собранная по принципу комплиментарности.


32


 


А-Г-Т-А-А-Г-Т-Т-Т-Ц-


.. .. .. .. .. .. .. .. .. ..


.. .. .. .. .. .. .. .. .. ..


Т-Ц-А-Т-Т-Ц-А-А-А-Г-


 


 


 


Рисунок 3. Стадия редупликации ДНК. В правой части рисунка изображен расплетенный отрезок ДНК. Между разошедшимися нитями находятся свободные нуклеотиды. Некоторые, из них, найдя свой комплиментарный нуклеотид нити ДНК, связываются с ним водородной связью.


1.6.2. ТРАНСКРИПЦИЯ


Транскрипция – это реакция матричного синтеза, в которой на матрице ДНК синтезируется молекула информационной РНК. Реакция протекает подобно реакции редупликации. Особенностью транскрипции является то, что и-РНК синтезируется на матрице не всей нити ДНК, а лишь на ее участке, который является геном.


^ 1.6.3 БИОСИНТЕЗ БЕЛКА


Биосинтез белка, или трансляция – это реакция матричного синтеза, в которой молекула белка собирается на матрице информационной РНК. Биосинтезу белка предшествует синтез информационной РНК в ядре клетки на матрице участка ДНК (гена). Затем молекула и-РНК покидает ядро и проникает в цитоплазму клетки, где поступает на шероховатую эндоплазматическую сеть (ЭПС). В этот период и-РНК связывается с одной из рибосом, которая надевается на и-РНК. Рибосома способна перемещаться по нити РНК,


33


причем делает при этом скачки длиной в один триплет. Передвигаясь по РНК, рибосома обеспечивает синтез белка.


Огромную роль в синтезе белка играет транспортная РНК (т-РНК). Эта молекула имеет необычную форму, напоминающую очертания тройного листочка клевера. Центральная часть этой молекулы несет триплет, являющийся комплиментарным для одного их триплетов информационной РНК. Такой триплет т-РНК называется антикодоном. К одному из концов молекулы т-РНК может присоединяться определенная аминокислота, соответствующая антикодону. При помощи рибосомы т-РНК связывается антикодоном с комплиментарным ей триплетом информационной РНК. После установления этой связи рибосома делает УшагФ на один триплет дальше по нити и-РНК, где принимает участие в образовании новой связи кодон-антикодон. Так, по мере продвижения рибосомы, вдоль нити информационной РНК выстраивается цепочка транспортных РНК, а также цепочка, принесенных ими аминокислот. Специальный фермент белок-полимераза УсшиваетФ радом стоящие аминокислоты пептидными связями. После образования пептидных связей между соседними аминокислотами, связь каждой из них с транспортной РНК утрачивается. Молекулы т-РНК покидают матрицу и-РНК.


На одной и-РНК могут одновременно находиться несколько рибосом (на разных участках молекулы). Такая структура называется полисома . На полисоме осуществляется одновременно синтез нескольких молекул белков (по количеству рибосом). Очевидно, что все белки, синтезируемые на одной полисоме, имеют абсолютно одинаковую последовательность аминокислот, то есть, являются одинаковыми. Так при помощи т-РНК язык нуклеотидов переводится на язык аминокислот.


^ 1.6.4. РЕАКЦИИ ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ


?К реакциям фосфорилирования относят все биохимические реакции, при которых происходит включение в какую-либо молекулу остатка фосфорной кислоты. Все реакции фосфорилирования происходят с затратами энергии. Значение фосфорилирования ог-


34


ромно. Во-первых, многие молекулы могут принимать участие в


реакциях только в фосфорилированной форме. Например, только фосфорилированные нуклеотиды включаются в состав длинных полимерных цепей ДНК и РНК. Во-вторых, в результате фосфорилирования АДФ образуются молекулы – универсальные носители энергии АТФ, способные обеспечивать необходимой энергией многие биохимические реакции клетки. Рассмотрим три типа реакций фосфорилирования АДФ, или, иными словами, три типа реакций синтеза АТФ. Все эти реакции отличаются источником поглощаемой энергии.


?1. Гликолитическое фосфорилирование. Образование АТФ из АДФ при использовании энергии выделенной в результате бескислородного расщепления молекулы глюкозы до двух молекул молочной кислоты.


?2. Окислительное фосфорилирование. Образование АТФ из АДФ при использовании энергии выделенной в результате окисления кислородом молекулы молочной кислоты до углекислого газа и воды.


?3. Фотосинтетическое фосфорилирование. Образование АТФ из АДФ при использовании энергии электрона хлорофилла, возбужденного светом.


1.6.5 ФОТОСИНТЕЗ


?Фотосинтез – это синтез углеводов в результате использования энергии света.


Общая упрощенная формула фотосинтеза выглядит так:


6СО 2 +6Н 2 О+энергия света=С 6 Н 12 О 6 +6О 2 ↑


?На самом деле фотосинтез представляет цепь нескольких десятков ферментативных окислительно-восстановительных реакций.


Способностью к фотосинтезу обладают все зеленые клетки растений, а также некоторые бактерии. В растительных клетках фотосинтез протекает только в специальных зеленых органеллах - хлоропластах. Внутренние мембраны этих органелл несут молекулы зеленого пигмента - хлорофилла , который принимает важ-


35


нейшее участие в фотосинтезе.


Химически хлорофилл представляет кольцо из чередующихся атомов углерода и азота, которые связываются как простыми, так и двойными связями. В центре кольца находится атом магния. Такая структура молекулы хлорофилла определяет одно из уникальных ее свойств: обладая в целом высокой стабильностью, она имеет очень подвижный π-электрон (Упи-электронФ), который принадлежит не одному из атомов кольца, а всему кольцу. Этот π-электрон способен эффективно поглощать квант света в красной области спектра. В результате π-электрон возбуждается, переходит на более высокую энергетическую орбиталь и покидает молекулу хлорофилла. Возбужденный светом π-электрон способен отдавать свою энергию для синтеза молекул АТФ или НАДФћ Н, тем самым осуществляется превращение энергии солнца в энергию химических соединений.


Все реакции фотосинтеза принято делить на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.


Световая фаза фотосинтеза . Протекает только на свету и только в гранах хлоропластов. К реакциям световой фазы относятся следующие.


1. Фотолиз воды . Это ферментативное расщепление воды под действием света. В результате этой реакции образуется молекулы-носители энергии НАДФХН (читается: Унадф ашФ), свободные электроны и побочный продукт кислород. Схема протекания фотолитического расщепления воды выглядит следующим образом.


4Н 2 О+энергия света=4Н + +4ОН -


4ОН - →2Н 2 О+4ē +О 2 ↑


^ 4Н + +4ē+4ĶАДФ + =4НАДФХН


2. Фотосинтетическое фосфорилирование . Это синтез АТФ из АДФ при использовании энергии электрона хлорофилла, возбужденного светом.


Существует два типа реакций фотосинтетического фосфорилирования: циклическое и нециклическое фотофосфорилирование. При циклическом фотофосфорилировании возбужденный


36


светом π-электрон покидает молекулу хлорофилла, отдает свою энергию для синтеза АТФ и возвращается обратно на хлорофилл. При нециклическом фотофосфорилировании π-ύлектрон принимает участие в образовании НАДФХН и не возвращается обратно на хлорофилл. Молекула хлорофилла в данном случае получает новый электрон, освобождаемый в ходе фотолитического расщепления молекулы воды. При этом электрон, полученный при фотолизе воды, принимает участие в синтезе очередной молекулы АТФ.


Темновая фаза фотосинтеза.


Реакции темновой фазы могут протекать без света. Эти реакции протекают не на внутренних мембранах хлоропласта, а в его строме.


Темновые реакции фотосинтеза – это цепь биохимических реакций, в результате которых фиксируется углекислый газ и образуется молекула глюкозы. Иными словами в темновой фазе неорганическое соединение углерода (СО 2 ) принимает участие в синтезе органического соединения - глюкозы (С 6 Н 12 О 6 ). Реакции темновой фазы фотосинтеза протекают с поглощением большого количества энергии, которая поставляется из реакций световой фазы в виде АТФ и НАДФХН.


Роль фотосинтеза


Значение фотосинтеза огромно. На Земле это единственный процесс, в результате которого энергия Солнца запасается в виде энергии органических соединений. Полученная в результате фотосинтеза глюкоза, используется как универсальный источник энергии и материал для синтеза многочисленных органических соединений: белков, жиров, жирных кислот, всех углеводов, аминокислот, нуклеиновых кислот, нуклеотидов.


Животные, грибы и гетеротрофные бактерии способны использовать энергию только готовых органических соединений. Фотосинтез обеспечивает живые организмы энергией получаемой от света, приходящего на нашу планету извне, от Солнца.


?Вместе с тем фотосинтез – это процесс, в ходе которого вы-


37


деляется кислород. До появления на нашей планете первых живых организмов первичная атмосфера Земли не содержала кислорода и была похожа по химическому составу на атмосферу Венеры и Марса. Кислород стал выделяться в атмосферу Земли только с появлением первых фотосинтезирующих организмов. Постепенно в результате накопления кислорода в атмосфере условия существования на нашей планете радикально изменились. Во-первых, кислород позволил выйти на сушу животным и дышать кислородом воздуха. Во-вторых, на высоте около 30-ти километров кислород образовал озоновый экран, эффективно защищающий все живое планеты от губительного жесткого ультрафиолетового излучения Солнца.


Третье значение фотосинтеза сводится к обеспечению непрерывного баланса между кислородом и углекислым газом. Ежегодно около 200 миллионов тонн кислорода поглощается в результате дыхания организмами, а также сжигается человеком в результате хозяйственной деятельности. Однако газовый состав атмосферы остается относительно постоянным, кислорода в атмосфере около 20%. Сохранение постоянства содержания кислорода в атмосфере возможно только благодаря выделению его в результате фотосинтеза.


Вместе с тем благодаря фотосинтезу значительно сдерживается увеличение концентрации углекислого газа, выделяемого при дыхании и сжигании человеком различных видов топлива. Поглощение углекислого газа не позволяет Земле перегреваться в результате увеличения парникового эффекта.


Эффективность фотосинтеза


Эксперименты ученых показали, что при фотосинтезе лишь 1-2% солнечной энергии света, попадающего на зеленый лист растения, преобразуется в энергию глюкозы.


Повысить эффективность фотосинтеза можно, обеспечив растение достаточным количеством воды (как при помощи полива, так и в результате повышения влажности воздуха) и углекислым газом. Большое значение при повышении эффективности фотосин-


38


теза имеет обеспечение растений нитратами и микроэлементами. Среди микроэлементов наибольшую роль играет магний.


1.6.6. ГЛИКОЛИЗ


?Гликолизом называются ферментативные реакции бескислородного расщепления углеводов до молекул молочной кислоты ( С 3 Н 6 О 3 ). Рассмотрим гликолиз на примере расщепления глюкозы. Этот процесс протекает в цитоплазме клетки. Общая формула гликолиза выглядит так:


С 6 Н 12 О 6 →2С 3 Н 6 О 3 + энергия


?Несмотря на простоту этой формулы, гликолиз глюкозы протекает в десять стадий, каждая из которых катализируется определенным ферментом. Выделяемая в ходе гликолиза энергия запасается в виде четырех молекул АТФ:


4АДФ+4Ф+ энергия=4АТФ


Однако две молекулы АТФ используются в самом процессе гликолиза. Поэтому в итоге гликолиз одной молекулы глюкозы дает клетке две молекулы АТФ.