Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты: канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева Равич-Щербо И. В. и др. Р12

Вид материалаПрограмма

Содержание


Оценка составляющих фенотипической дисперсии методом перебора (подбора) моделей
Структурное моделирование
Психогенетические исследования темперамента
2. Исследование генотип-средовых соотношений в изменчивости компонентов темперамента у детей первых лет жизни
Подобный материал:
1   ...   18   19   20   21   22   23   24   25   ...   50
ОЦЕНКА СОСТАВЛЯЮЩИХ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ДИСПЕРСИИ МЕТОДОМ ПЕРЕБОРА (ПОДБОРА) МОДЕЛЕЙ (МПМ)

Некоторые корреляции родственников (например, корреляции МЗ близнецов, разлученных при рождении, или приемных сиблингов — усыновленных детей-неродственников, выросших в одном доме) сами по себе дают информацию, которой достаточно для получения отве­тов на центральные вопросы психогенетики о том, насколько вариа­тивность данного признака объясняется разнообразием сред и гено­типов, наблюдаемых в данной популяции. Подобное может быть сказано и о тех методах психогенетики, которые сопоставляют корреляции, полученные у двух типов родственников, например корреляции МЗ и ДЗ близнецов, приемных детей — с биологическими и приемными семьями.

Однако в современных исследованиях предпочтение при анализе психогенетических данных отдается не прямым оценкам составляю­щих фенотипической дисперсии, а применению метода перебора (подбора) моделей. Этот метод представляет собой специфическую адаптацию метода структурного моделирования к задачам генетики количественных признаков. МПМ отличается несколькими преиму­ществами: 1) более точной оценкой искомых параметров; 2) воз­можностью оценивать более сложные генетические модели, напри­мер учитывать половые различия и моделировать ГС-корреляции и в-заимодействия; 3) возможностью сводить в одном анализе данные, относящиеся к разным типам родственников, и получать, благодаря этому, относительно несмещенные оценки параметров и 4) возмож­ностью тестирования нескольких альтернативных моделей с целью выбора той, которая наилучшим образом соответствует исходным дан­ным.

В рамках генетики количественных признаков применение метода перебора моделей сводится к решению систем уравнений для обна­ружения такого набора параметров (т.е. подбора такой модели), ко­торый наилучшим образом соответствует набору исходных данных (корреляций родственников). Главное преимущество МПМ заклю­чается в том, что он позволяет тестировать все те допущения, которые не учитываются в традиционных методах генетики коли­чественных признаков. Например, обсуждая метод близнецов, мы указывали на то, что одним из допущений этого метода является допущение об отсутствии ассортативности. МПМ позволяет срав­нить две модели (учитывающую ассортативность и не учитываю-

206





Рис. 8.7. Диаграмма путей фенотипических корреляций по исследуемому признаку для двух типов МЗ близнецов: (а) выросших вместе и (6) разлу­ченных при рождении [по: 364].

Обозначения в тексте.

щую ее) и выбрать ту, которая наилучшим образом соответствует эмпирическим данным.

В качестве еще одного примера применения МПМ рассмотрим анализ родственных корреляций на основе модели, приведенной на рис. 8.7. Эта модель описывает фенотипическое сходство МЗ двух типов — выросших вместе (а) и разлученных при рождении (б). Каждая из моделей содержит: две измеряемых переменных — фе-нотипические значения близнецов, PMZ1 и РМZ2 ), и две латентных, неизмеряемых переменных — эффекты генотипа (G), и эффекты сре­ды (Е). Среды близнецов, выросших вместе, коррелируют rE MZ . Путь от латентной переменной — генотипа (G) к измеряемой перемен­ной — фенотипу (Р) обозначается h; путь от латентной переменной среды (Е) к измеряемой переменной фенотипа (Р) обозначается е. Задача моделирования заключается в том, чтобы решить систему уравнений и оценить два неизвестных параметра — е и h. Применяя правила анализа путей, запишем следующую систему уравнений:

(6)rMZ=hxh = h2.

Эта система содержит два уравнения и два неизвестных и решает­ся алгебраически.

Итак, мы проиллюстрировали простое приложение МПМ. На пер­вом этапе с помощью диаграмм путей записывается система уравне­ний, описывающих фенотипические корреляции для всех типов род­ственников, данные которых анализируются. Затем исследователь фор­мулирует набор альтернативных моделей, среди которых и ведется поиск модели с наилучшим соответствием эмпирическим данным.

207



Например, исследователь может протестировать соответствие полу­ченным данным следующих трех моделей, согласно которым феноти-пическое сходство родственников по определенному признаку объяс­няется: 1) только аддитивной генетической составляющей; 2) только доминантной генетической составляющей; 3) наличием и аддитив­ной, и доминантной генетических составляющих. Модель наилучшего соответствия выбирается на основе значения %-квадрата и других ста­тистических показателей, оценивающих степени соответствия модели исходным данным.

Как уже указывалось, перебираемые модели могут быть очень раз­ветвленными и сложными; они могут включать в себя множественные фенотипы, измеренные у нескольких типов родственников лонгитюд-ным методом (т.е. несколько раз за время исследования) и т.д.

Результаты применения МПМ могут быть использованы только при тестировании альтернативных моделей. Иными словами, МПМ не дает «доказательств» правильности тестируемой научной гипоте­зы; он позволяет лишь выбрать наиболее адекватную материалу гене­тическую модель. МПМ является элегантным и сложным статисти­ческим методом, применение которого требует наличия определен­ных навыков*.

СТРУКТУРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ

Структурное моделирование —сложный современный метод, требующий и больших объемов выборок, и специальной квалификации исследователя, и наличия соответствующих компьютерных программ. Детальное изложение его не входит в задачи данного учебника, мы даем краткую характеристику его возможностей, чтобы читатель, столкнувшись в литературе с этим типом ана­лиза, смог адекватно понять его смысл.

Статистические методы моделирования с помощью линейных структур­ных уравнений (МЛСУ)**, описывающих латентные переменные, были разра­ботаны на основе приемов статистического анализа множественных пере­менных, используемых биологами, экономистами, психологами и социолога­ми, МЛСУ предполагает формулирование набора гипотез о влиянии одних переменных (независимых) на другие (зависимые) переменные. Соответствие подобного набора гипотез, т.е. теоретической модели, и реальных данных, собранных при работе с конкретной выборкой, т.е. эмпирической модели, формализуется с помощью статистического алгоритма, оценивающего сте­пень их согласованности (меру соответствия).

* Полное описание спецификации МПМ в рамках количественной генети­ки выходит за пределы данного учебника. Подробное изложение этого метода да­ется в руководствах Лоэлина [320J, а также Нила и Кардона 1342]. На русском языке пример применения МПМ в рамках психогенетики приведен в работе Е.А. Григоренко иМ. ЛаБуды 144].

** История возникновения и этапы детальной разработки МЛСУ описаны Бентлером [189; 190], а в работах Боллена [198] и Бентлера и его коллег [191] содержится современное техническое описание МЛСУ.

208

МЛСУ особенно полезно при статистическом анализе большого количе­ства переменных, интеркорреляции которых известны. Задачами его являют­ся: суммирование этих переменных, определение отношений между ними, оцен­ка качества измерительных инструментов, контроль ошибки измерения (как для измеряемых, так и для латентных переменных) и нахождение соответ­ствия между измеряемыми и латентными структурами. Правомерно будет сказать, что в ситуациях, когда набор переменных неточно измеряет латент­ную структуру, являющуюся предметом исследования, т.е. практически в лю­бом случае, когда больше чем одна наблюдаемая переменная используется для представления латентной структуры, МЛСУ с латентными переменными следует применять как наиболее адекватный метод статистического анали­за. Учитывая, что в психологии большинство латентных структур измеряется именно посредством не одной, а нескольких переменных и не может быть представлено без ошибки измерения, возможность и необходимость приме­нения МЛСУ в этой области знаний становится очевидной.

Моделирование с помощью структурных уравнений представляет собой метод, родственный методу систем регрессионных уравнений, который ис­пользуется при формулировании, детализации и тестировании теории или гипотезы. Структурные уравнения соотносят зависимые переменные и на­бор детерминирующих (независимых) переменных, которые в свою очередь могут выступать в роли зависимых переменных в других уравнениях. Подоб­ные линейные уравнения в совокупности с уравнениями, детализирующими компоненты дисперсии и ковариации независимых переменных, составляют структурную модель. Составление и запись уравнений, детализирующих ком­поненты дисперсии и ковариации независимых переменных, осуществляют­ся с помощью матричной алгебры.

Статистической основой МЛСУ является асимптотическая теория, подра­зумевающая, что оценка и тестирование моделей осуществляются при нали­чии относительно больших по численности выборок испытуемых. Использо­вание МЛСУ требует больших затрат компьютерного времени, поэтому пользо­ватели при тестировании моделей предпочитают использовать стандартные статистические пакеты типа LISREL [295] и EQS [189]. Эти пакеты, несмотря на различия в деталях, основаны на одних и тех же общих математических и статистических подходах, применяемых к анализу систем линейных структур­ных уравнений. Основополагающая математическая модель [189] относится к классу ковариационных структурных моделей, включающих как множествен­ную регрессию, анализ путей, одновременный анализ уравнений, конфирма-торный факторный анализ, так и анализ структурных отношений между латен­тными переменными. Согласно модели Бентлера-Викса, параметры любой структурной модели могут быть представлены в виде регрессионных коэф­фициентов, дисперсий и ковариации независимых переменных. Статистичес­кая теория позволяет оценивать эти параметры с использованием мульти-факторной нормальной теории, а также более общих теорий — эллиптичес­кой и арбитрального распределения, основываясь на обобщенном методе наименьших квадратов или теории минимального х-квадрата.

* * *

В данной главе мы рассмотрели несколько краеугольных понятий генетики количественных признаков. Ее центральным допущением является представление о том, что фенотипическая вариативность признака может быть представлена в виде независимо действующих

14-1432

209

генетической (аддитивной, доминантной и эпистатической) и средо-вой (общей и индивидуальной) составляющих и составляющей, опи­сывающей взаимодействия между генами и средой (ГС-корреляции и ГС-взаимодействия). На этом строятся существующие в количествен­ной генетике математические методы. Используя принцип разложе­ния фенотипической дисперсии, можно определить так называемый коэффициент наследуемости, который говорит о том, какой процент фенотипической дисперсии объясняется вариативностью генотипа в популяции, Коэффициент наследуемости может быть определен не­сколькими способами, каждый из которых имеет свои достоинства и недостатки, поэтому использование того или иного способа должно определяться задачами работы, типом и объемом эмпирического ма­териала. Одновременно генетико-математические методы позволяют надежно выделить доли дисперсии, определяемые различиями в об­щесемейной и индивидуальной среде. Надо лишь иметь в виду, что содержательный анализ любого средового компонента требует при­влечения собственно психологических знаний и иногда специального подбора экспериментальных групп.

Помимо общесемейной и индивидуальной среды выделяется сре­да, специфичная для разных вариантов внутрисемейных диад, при­чем ее влияние на когнитивные способности различно в разных диа­дах. Общая тенденция такова: близнецовая среда > сиблинговая > ро-дительско-детская > двоюродных родственников; эти типы сред объясняют, соответственно, 35, 22, 20, 11% дисперсии [444]. При этом влияние общесемейной среды падает к подростковому возрасту и практически исчезает у взрослых.

Важно иметь в виду, что, как уже говорилось, речь идет о мате­матическом выражении той доли межиндивидуальной вариативнос­ти, за которую ответствен данный тип средовых воздействий. Конк­ретное же психологическое содержание каждого средового компо­нента — дело специальных, скорее же собственно психологических исследований. Однако значимость сравнительных оценок средовых компонентов (которые можно получить только в психогенетическом исследовании) трудно переоценить: именно они должны указать психологу, где надо искать релевантные исследуемой черте средовые переменные (например, в особенностях общей или индивидуальной среды). В этом — один из продуктивных аспектов взаимодействия двух наук.

Глава X

ПСИХОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ТЕМПЕРАМЕНТА

1. ЧТО ТАКОЕ ТЕМПЕРАМЕНТ?

К темпераменту традиционно относят формально-динамические характеристики поведения человека, «характеристики индивида со стороны динамических особенностей его психической деятельности, т.е. темпа, быстроты, ритма, интенсивности составляющих эту дея­тельность психических процессов и состояний» [118]. Черты темпера­мента определяют не столько то, что человек делает, сколько как он это делает, иначе говоря, они не характеризуют содержательную сто­рону психики (хотя, конечно, опосредованно влияют на нее).

Концепции темперамента весьма разнообразны. Начало его изу­чения обычно приписывают двум врачам — древнегреческому Гип­пократу (V-IV вв. до н.э.) и древнеримскому Галену (II в. до н.э.). Описанные ими четыре основных темперамента (холерики, сангви­ники, флегматики и меланхолики) существуют и в современных клас­сификациях. По-видимому, древним ученым удалось выделить и опи­сать очень существенные, удержавшиеся в течение веков типы чело-

238

веческого поведения. Однако они пытались не только описать вне­шние особенности поведения, но и найти их причину. В соответствии со взглядами того времени эти темпераменты связывались с разными сочетаниями основных «жидкостей» человеческого тела. Позднее нео­днократно предпринимались попытки связать темперамент человека с его анатомией или физиологией, в том числе с индивидуальными особенностями функционирования центральной нервной системы. Обзор современных концепций темперамента, представлений о его структуре и экспериментальных подходов к его изучению дан в книге М.С.Егоровой [58].

Для психогенетического исследования существенны несколько моментов. Во-первых, в разных возрастах компонентный состав тем­перамента оказывается разным, поскольку некоторые особенности поведения, характерные для маленьких детей (например, регулярность отправления физиологических функций, длительность сна и т.п.), либо отсутствуют, либо имеют совсем иной смысл в более старших возра­стах; во-вторых, методы диагностики динамических характеристик — вопросники, основанные на самооценке, экспертные оценки, проек­тивные методики, наблюдение, как правило, имеют значительно мень­шую, чем, например, тесты IQ, статистическую надежность и часто дают разные результаты; в-третьих, существует традиционная для пси­хологии проблема соотношения темперамента и характера; хотя пос­ледний, в отличие от темперамента, часто связывается с содержа­тельной стороной личности, это не позволяет надежно развести про­явления одного и другого: динамические характеристики деятельности могут в конкретных случаях определяться не только чертами темпера­мента, но и, например, высокой мотивированностью к данной дея­тельности, т.е. собственно личностной чертой.

Вспомним, например, исследование ткачих-многостаночниц [74], в кото­ром было показано, что высокая мотивация к труду, предъявляющему повы­шенные требования к темпу деятельности, способности быстро переключаться с одной операции на другую и т.д., компенсировала «природные» особенно­сти, которые должны были осложнить продуктивную работу. Речь шла о под­вижности нервных процессов (т.е. предположительно — об одном из факто­ров, определяющих темперамент); оказалось, что требуемый производством темп выполнения профессиональной деятельности выдерживали и «подвиж­ные», и «инертные», но достигалось это за счет разного стиля выполнения производственного процесса. Он-то и компенсировал «природную» дефици-тарность темповых характеристик.

Соотношение темперамента и характера, в конечном счете, сво­дится к проблеме «индивид и личность». Если фенотипические при­знаки, характеризующие динамическую сторону поведения, могут быть продуктом и темперамента, и личностных установок, то как разли­чать их? По-видимому, и здесь решающим может выступить «генети­ческий аргумент»: понимая личность как системное образование, от-

239

ражающее социо-культурный контекст, общественные отношения, в которые включен человек, мы, очевидно, не можем относить к этому уровню в структуре индивидуальности наследственно заданные свой­ства. Они принадлежат индивидному уровню, объединяющему сло­жившиеся в эволюции и в индивидуальном развитии биологические, — в частности, кодированные в геноме, — характеристики индивиду­альности. Поэтому правы А. Басе и Р. Пломин [222; см. также 132, гл. VIII; 58], включающие наследуемость в число критериев, обяза­тельных для отнесения той или иной психологической черты к темпе­раменту.

Однако надо иметь в виду, что в зарубежной психологии практи­чески нет традиции, разделяющей в структуре индивидуальности эти два уровня — индивид и личность. Поэтому в содержании вопросни­ков, в других диагностических процедурах и в получаемых затем фак­торах и схемах описания индивидуальности в целом часто объединя­ются черты и свойства, которые отечественный психолог отнес бы к разным подструктурам индивидуальности.

Даже в тех случаях, когда эти два термина — темперамент (temperament) и личность (personality) разводятся, речь идет скорее об объемах понятий, чем о разных подструктурах или уровнях интегральной индивидуальности. Дж. Лоэ-лин, например, ставя вопрос о соотношениях этих двух терминов, пишет: «В ос­новном мы будем использовать личность как более широкий термин, в то время как темперамент ограничивается такими аспектами личности, которые проще, раньше проявляются в онтогенезе, часто ассоциируются с эмоцио­нальной экспрессией» [318; с. 4]. В качестве иллюстрации он использует следующее рассуждение: пугливость может быть характеристикой темпера­мента ребенка в возрасте 1 года; она же может быть характеристикой пове­дения человека 21 года; в тех пределах, в которых мы считаем, что эти две характеристики есть одно и то же, с более или менее прямой передачей в ряду лет, она может рассматриваться как черта темперамента и у 21-летнего человека. Однако у него пугливость, вероятно, впитала в себя дополнитель­ные черты, отражающие предыдущий социальный опыт, удаляющий ее от пер­воисточника, от корней, что и заставляет обозначить ее более широким тер­мином «личностная черта».

Подобная постановка вопроса правомерна, но, может быть, вы­деление генотипической составляющей в этом сплаве — личностной черте — и позволит отделить свойство темперамента от приобретен­ного опыта?

Трудности, связанные с проблемой «темперамент—характер», за­ставляют некоторых исследователей считать, что черты темперамента в чистом виде могут быть диагностированы только у младенцев, когда социальный опыт минимален. Наиболее полно возрастной аспект пси­хогенетических исследований темперамента обобщен в упомянутой книге Дж. Лоэлина [318]. Дальнейшее изложение в основном — извле­чения из этой книги.

240

2. ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ СООТНОШЕНИЙ В ИЗМЕНЧИВОСТИ КОМПОНЕНТОВ ТЕМПЕРАМЕНТА У ДЕТЕЙ ПЕРВЫХ ЛЕТ ЖИЗНИ

В исследовании М. Риза [по: 318], проведенном на 45-47 парах МЗ близнецов, 38-39 однополых парах и 70-82 парах разнополых ДЗ пер­вых дней жизни (3,7 дня для доношенных и 46,9 дня для недоношен­ных или имевших медицинские проблемы, ликвидированные к мо­менту обследования), у тех и других получены одинаково низкие внут-рипарные корреляции по четырем чертам темперамента (возбудимость, способность успокаиваться и др.) и по характеристикам активности во сне и бодрствовании. Корреляции у МЗ близнецов колеблются в пределах 0,06-0,31, у однополых ДЗ они равны 0,06-0,59, у разнопо­лых — 0,13-0,30. Автор полагает, что главной причиной этого являют­ся пренатальные условия и особенности родов; аргументом в пользу такого объяснения служат корреляции между различиями по пове­денческим характеристикам, с одной стороны, и весом при рожде­нии и тесту Апгар, говорящему о физиологической зрелости ново­рожденного, — с другой. Как заключает Дж. Лоэлин, в этом возрасте гены не являются основным источником индивидуальных различий по темпераменту «или, точнее, еще не являются».

В ближайшие месяцы ситуация существенно меняется. В четырех исследованиях, проведенных с близнецами 10 возрастов — от 3 до 12 месяцев жизни (группы МЗ — от 29 до 117 пар, ДЗ — от 18 до 213 пар), использовавших разные методики оценки поведения детей — от лабораторных до наблюдения, только в одном случае сходство в парах ДЗ близнецов оказалось выше, чем МЗ; в остальных 9 возраст­ных группах корреляции МЗ выше, чем ДЗ. Коэффициент наследуемо­сти, правда, пока невелик — в среднем около 30%, но генетические влияния уже вполне отчетливы.

Это подтверждается и методом приемных детей: в Колорадском исследовании биологические сиблинги (101 пара в возрасте 1 года) имели корреляцию по шкале Н. Бейли, оценивающей особенности поведения ребенка, равную 0,20, а у 83 пар приемных сиблингов она была практически нулевой (0,09). На следующем, втором, году жизни генотипические влияния еще более отчетливы. В Луизвилльском близ­нецовом исследовании (близнецы 1,5 и 2 лет, 30-83 пары МЗ и 28-50 пар ДЗ) при оценке поведения ребенка двумя разными методами коэффициенты наследуемости уже достаточно высоки: h2 = 0,42-0,56, что сопоставимо с величиной генетической детерминации экстравер­сии и нейротицизма у взрослых.

По данным того же исследования, в течение первых двух лет МЗ близнецы оказываются более похожими и по возрастной динамике оценок, получаемых по шкалам темперамента и личности; усреднен­ные по нескольким шкалам и возрастным этапам (в пределах 9-48 ме-

16-1432