Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты: канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева Равич-Щербо И. В. и др. Р12

Вид материала

Содержание

Источники различий в
Таблица 6. 3 Оценки наследуемости особенностей взаимодействия между родителями и подростками
Таблица 6.5 Близнецовые корреляции и оценки наследуемости в

Подобный материал:

1 ... 12 13 14 15 16 17 18 19 ... 50

Рис. 6.6. Примеры генотип-аредовых корреляций, полученных в результате

множественного генетического анализа [по: 356].

□ _ ДОМ (2 гола) — общий показатель познавательного развития в 2 года;

Ш — негативный стиль воспитания матери — подростпическая депрессия;

И — исгатипиый стиль воспитания матери — социальное поведение подростков.

0*

147

зрения, что с его помощью можно выделить все три типа генотип-средовой корреляции (пассивную, реактивную и активную). Как будет показано в гл. VIII, множественный генетический анализ позволяет, во-первых, оценить степень, с которой генетические эффекты, значимые для формирования одного признака, перекрываются генетическими эффектами, значимыми для формирования другого признака, и, во-вторых, понять, насколько эта общая генетическая основа участвует в фенотипической корреляции признаков. Вывод о наличии ГС-корреляции делается в том случае, если множественный генетический анализ указывает на перекрытие средовых и генетических компонентов фенотипической дисперсии признака. Кроме того, он позволяет измерять степень этого перекрытия и статистически тестировать гипотезы о природе корреляции (пассивной, реактивной или активной).

Множественный генетический анализ может применяться в рамках любого психогенетического метода и с любыми характеристиками среды (не обязательно только общей семейной, как это было сделано в исследованиях, обсуждавшихся выше). Например, метод приемных сиблингов использовался с целью получения кросс-корреляций (перекрестных корреляций) между показателями по ДОМу одного из сиблингов и познавательными характеристиками другого сиблинга. Это исследование проводилось в рамках того же Колорадского проекта, когда детям было 2 года [210]. Как показано на рис. 6.6, фенотипичес-кая корреляция между показателями по ДОМу и познавательными характеристиками ребенка равнялась 0,42. Кросс-корреляции между сиблингами по показателям ДОМа и когнитивными характеристиками равны 0,37 для родных и 0,12 для приемных сиблингов, указывая на наличие существенных генетических влияний. Множественный генетический анализ показал, что примерно 50% фенотипической корреляции между оценками по ДОМу и когнитивными характеристиками детей опосредуется генетически, иначе говоря, семейная среда формируется в значительной мере как «отклик» на генетическую индивидуальность ребенка.

В результате применения этого варианта генетического анализа были обнаружены значительные ГС-корреляции при изучении депрессии и асоциального поведения у подростков [353]. Фенотипическая корреляция более чем на 50% опосредована генотипом (рис. 6.6). ГС-корреляции были обнаружены в соотношениях между родительскими стилями и личностными характеристиками родителей, социальной поддержкой и психическим здоровьем, событиями жизни и личностными характеристиками, социально-экономическим положением и физическим здоровьем, социально-экономическим положением и познавательными способностями, образованием и когнитивным функционированием пожилых людей [364].

148

ИСТОЧНИКИ РАЗЛИЧИЙ В ИНДИВИДУАЛЬНОЙ СРЕДЕ («ПРИРОДА СРЕДЫ»)

Несмотря на то что первое исследование на эту тему было опубликовано лишь около 10 лет назад, сегодня, в результате проведения нескольких исследований, выполненных с помощью разных психогенетических методов, собрано значительное количество информации, указывающей на то, что разнообразие средовых характеристик в значительной мере объясняется генотипическим разнообразием живущих в этих средах людей. Большинство средовых характеристик, изучаемых в рамках данного блока исследований, составляют параметры общей (разделенной) семейной среды [357]. Каким же образом характеристики семейной среды испытывают генетические влияния? Выделяются три разных источника таких влияний.

Во-первых, многие параметры среды представляют собой субъективные оценки (данные испытуемыми) того, как они воспринимают тот или иной показатель среды. Ясно, что субъективное восприятие характеристик среды может опосредоваться характеристиками человека, в формирование которых вовлечен и его генотип, т.е. реально оно может быть проекцией собственного «Я» на компоненты среды. Например, людям, отличающимся гиперсензитивностью и подозрительностью, свойственно приписывать поведению других людей недружелюбные мотивы, хотя объективно оно совершенно нейтрально. В этом случае та переменная, которая должна считаться характеристикой среды (недружелюбное поведение других людей), реально несет на себе отпечаток личности,человека-эксперта, а не субъектов оцениваемого поведения. Иначе говоря, в этом случае речь идет о генетических влияниях не на формирование объективно существующих особенностей среды, а на их субъективную оценку экспертами. Эта проблема разрешима, если заключения о среде делаются нейтральным (независимым) по отношению к данной среде исследователем по набору пунктов, одинаковых для всех сравниваемых сред (например, все семьи в каком-то исследовании сравниваются независимыми наблюдателями по одним и тем же параметрам).

Во-вторых, в тех показателях, которые свободны от субъективности экспертных оценок, генетические факторы могут влиять на формирование индивидуальной среды через субъективные модели среды, индивидуализацию эмоциональных откликов и т.д., т.е. всех тех особенностей среды, в которые включена генетическая индивидуальность человека. Например, некоторые люди ведут себя таким образом, что их поведение постоянно вовлекает их в цепочку конфликтов, приводит к разводу в семье, потере работы или разрыву с друзьями. Такое событие, как развод, само по себе не наследуемо, однако приводят к разводу определенные типы поведения, и индивидуальные различия по ним могут объясняться генотипическими влияниями. Другими сло-

149

вами, вероятнее всего, существуют генетически детерминированные индивидуальные особенности, приводящие человека к выбору (не обязательно осознанному!) определенных средовых условий, которые, в свою очередь, становятся факторами развития тех или иных психологических черт.

В-третьих, то, что сегодня известно о ГС-корреляциях, позволяет исследователям формулировать гипотезу, согласно которой средовые факторы возникновения различных психопатологий тоже опосредуются генетически, Так, например, психопатологическое расстройство личности одного из родителей обычно связывается с конфликтностью в семье и агрессивным поведением этого родителя по отношению к детям. Такие характеристики в совокупности создают определенную семейную среду, которая уже сама по себе служит фактором риска для развития психопатологических расстройств у детей, воспитывающихся в такой семье. Однако в том случае, если расстройство личности одного из родителей имеет генетическое происхождение, с определенной вероятностью дети этого родителя унаследуют соответствующие гены. Как в таких случаях определить, что же является фактором риска для ребенка — семейная среда, генотип, унаследованный от больного родителя, или и то, и другое? Результаты генетических исследований показывают, что, даже в том случае, когда действие средовых факторов риска имеет действительно угрожающий характер, определенная доля этого риска является генетической по своему происхождению. Центральный вопрос в таких ситуациях — не что первично и что вторично, а каким образом взаимодействие этих двух факторов ведет к повреждению нормального механизма развития ребенка и формированию психопатологий.

И еще одно замечание. Возникновение ГС-корреляции — подлинный продукт взаимодействия генотипа и среды. Иными словами, ГС-корреляция может отражать влияния как среды на индивидуальность, так и индивидуальности на среду. «Развести» эти два типа эффектов хотя и очень трудно, но возможно — при использовании лон-гитюдного метода или статистического моделирования гено-средо-вых взаимодействий.

Приведем несколько иллюстраций. Начнем с данных, полученных методом наблюдения. В одном из психогенетических исследований средовых показателей по ДОМу, проведенных методом приемных детей [210], корреляции в группах приемных и биологических сиблингов подсчитывались дважды: первый раз — когда дети были годовалыми, а второй раз — когда им исполнилось по два года. Как в первом, так и во втором возрастных срезах корреляции по ДОМу между родными сиблингами были значительно выше, чем между сводными (0,58 и 0,57 для родных по сравнению с 0,35 и 0,40 для приемных), свидетельствуя о наличии генетического компонента в фенотипической дисперсии по этому признаку.

150

В других исследованиях, также основывавшихся на методе наблюдения, изучались характеристики взаимодействия между матерью и ребенком. Использовался как близнецовый метод [328, 329], так и метод приемных детей [243]. Результаты также показали присутствие генетической составляющей в фенотипической дисперсии, описывающей индивидуальные различия в материнских стилях взаимодействия с ребенком. В близнецовом исследовании интеракции, инициированные матерью, и интеракции, инициатором которых был ребенок, кодировались с видеопленки и анализировались по отдельности как интеракции двух разных типов. Величина генетической составляющей была значительно выше для взаимодействий, инициируемых ребенком, что закономерно, так как в данном исследовании близнецами были дети, а не родители. Это наблюдение позволило сделать вывод о том, что психогенетические методы успешно обнаруживают только те генетические влияния на поведение родителей, которые отражают генетически детерминируемые поведенческие различия у их детей. Если бы аналогичное исследование было проведено с родителями-близнецами (например, исследование стилей взаимодействия родителей-близнецов с их младенцами), то результаты были бы, скорее всего, обратными, т.е. генетические составляющие были бы более значительны для интеракций, инициируемых родителями, и менее значительны для интеракций, которые начинают младенцы.

В упоминавшейся программе «Уникальная Среда и Развитие Подростков (УСРП)» сравнивались шесть групп сиблингов подросткового возраста (МЗ и ДЗ близнецы, родные братья и сестры в полных семьях, полусиблинги, имеющие только одного общего родителя, и приемные сиблинги). Интеракции в парах родителей и детей (т.е. 4 интеракции для каждой семьи: папа — сиблинг 1, папа — сиблинг 2, мама — сиблинг 1 и мама — сиблинг 2), направленные на разрешение конфликта, возникшего между членами диады, были записаны на видеопленку (результаты исследования см. в табл. 6.3). Значимые коэффициенты наследуемости были найдены для всех показателей, однако их значения были выше для интеракций, инициированных подростками, и ниже- для интеракций, начатых родителями.

В течение последних нескольких лет психогенетика накопила данные о характеристиках среды, сведения о которых были собраны методом опроса. Кстати сказать, большинство психогенетических исследований среды проводится с применением именно опросников, и только очень немногие исследователи используют другие психологические методы (например, метод наблюдения). Опросники, поскольку они основаны на субъективном восприятии характеристик среды, абсорбируют генетическую изменчивость, объясняющую индивидуальные различия респондентов в восприятии одних и тех же средовых параметров.

151

Таблица 6. 3

Оценки наследуемости особенностей взаимодействия между родителями и подростками, полученные методами наблюдения

Инициатор	Респондент	Характер	Коэффициент
взаимодействий		взаимодействий	наследуемости
Подросток	Мать	+	0,59
		—	0,48
Подросток	Отец	+	0,64
		—	0,52
Мать	Подросток	+	0,18
		—	0,38
Отец	Подросток	+	0,18
			0,24

Примечание. Здесь и далее (в табл. 6.4, 6.5) коэффициенты наследуемости получены методом перебора моделей.

«+» — положительное взаимодействие; «—» — негативное.

Таблица 6.4

Оценки наследуемости особенностей взаимодействия между родителями и подростками, полученные методом опроса

Оценивающий	Оцениваемый	Характер	Коэффициент
		взаимодействий	наследуемости
Подросток	Мать	+	0,30
		-	0,40
Подросток	Отец	+	0,56
		-	0,23
Мать	Мать	+	0,38
		—	0,53
Отец	Отец	+	0,22
		—	0,30

«+» положительное взаимодействие; «—» отрицательное взаимодействие.

В психогенетике средовые опросники впервые были использованы при исследовании восприятия подростками их семейных средовых условий [382, 383]. Результаты этих исследований указали на существенную генетическую составляющую в восприятии подростками приятия/

152

неприятия их родителями и отсутствие генетических влияний на восприятие степени родительского контроля и его особенностей (например, его направленности).

В проекте УСРП одной из исходных задач было исследование вклада индивидуального генотипа в изменчивость характеристик среды. Генетическая составляющая была обнаружена в каждой из суммарных измерений характеристик среды (табл. 6.4). Среди 12 индивидуальных шкал, которые вошли в состав суммарных показателей, наиболее высокий вклад наследственности был получен для шкалы близости (интимности, эмоциональной поддержки), который составил примерно 0,50 для близости и с матерью, и с отцом. Влияние генотипа на восприятие подростками степени и специфического характера родительского контроля здесь оказалось невысоким. В рамках данного проекта оценивались также родительские представления об их собственных стилях общения с подростками (эти корреляции приведены в нижней половине табл. 6.4). Коэффициенты наследуемости, которые определены на основе оценок, данных родителями их собственному поведению, оказались аналогичными тем, которые были получены по отчетам подростков.

В нескольких психогенетических исследованиях были получены результаты, свидетельствующие о наличии генетической составляющей в вариативности оценок общесемейной среды. Среди них — исследование близнецов, разлученных при рождении. Их просили ответить на вопросы, касающиеся характеристик среды той семьи, в которой каждый из них воспитывался. Как показано в табл. 6.5, несмотря на воспитание в разных семьях, МЗ близнецы, разлученные при рож-

Таблица 6.5

Близнецовые корреляции и оценки наследуемости в субъективных представлениях близнецов о средовых условиях их воспитания [по: 362]

Характеристика	Разлученные	Близнецы,	Коэффициент
семейных отно-	близнецы	выросшие вместе	наследуемости
шений	МЗ	ДЗ	МЗ	ДЗ
Теплота	0,37	0,29	0,66	0,42	0,38*
Контроль	0,00	0,17	0,60	0,31	0,11
Стимуляция	0,42	0,26	0,53	0,45	0,19*
личностного
развития

* — статистически значимые коэффициенты.

153

дении, ответили на вопросы, касающиеся таких характеристик семьи, как теплота (сплоченность, открытость) и установка на личностный рост (достижения в работе и учебе), более сходным образом, чем ДЗ близнецы, тоже выросшие в разных семьях.

Каким же образом проявляются генетические влияния в тех случаях, когда близнецы, воспитанные в разных семьях, оценивают их среды? Отвечая на этот вопрос, можно высказать две разные гипотезы: (1) в наблюдаемом сходстве по характеристикам среды обнаруживалось сходство по другим психологическим признакам (например, характеристикам личности), развитие и проявление которых контролируется генотипом; эти «другие» признаки и сыграли решающую роль в процессе выставления субъективных оценок; (2) члены разных приемных семей реагировали более или менее одинаково в ответ на проявления в поведении МЗ близнецов генетически контролируемых признаков (т.е. реакция приемных семей разлученных МЗ близнецов была примерно одинакова, поскольку поведение близнецов было похоже).

Тот факт, что корреляции разлученных близнецов ниже корреляций близнецов, выросших в одной семье, не удивителен. Тем не менее разница корреляций МЗ и ДЗ близнецов (разлученных и выросших вместе) свидетельствует о наличии существенных генетических влияний по таким характеристикам семьи, как теплота и стимуляция личностного развития. Заметьте, что, как и в обсуждавшихся ранее примерах, оценки степени и типа родительского контроля показали наименьшую зависимость от генотипа. Наследуемость составляет примерно 40% для теплоты отношений, 20% для личностного развития и только 10% для типа и интенсивности родительского контроля.

Интересно, что генетические влияния были получены не только для общесемейной среды, но и для других типов сред. Например, они были обнаружены при изучении сходства родственников по таким характеристикам, как круг друзей, характеристики школ, в которых родственники обучаются или обучались, переживаемые жизненные события и т.п. [364].

О чем говорит этот массив данных? Ведь не может реально существовать «наследуемость», скажем, типа диадических взаимодействий или выбора школ. Как правильно понять изложенные результаты? Для этого надо вернуться к помеченному в скобках названию данной части текста — «природа среды», т.е. то, по каким закономерностям формируется, например, индивидуальная среда. Оказывается, оценивают свои среды как более сходные МЗ близнецы по сравнению с ДЗ; биологические сиблинги — по сравнению с приемными и т.д. Это означает, что у генетически более похожих людей более сходны и отношение к окружающей их среде, и реакции на нее, и переживания жизненных событий и т.д. В целом они, очевидно, имеют более близкие субъективные образы мира, которые, вероятно, складываются под

154

существенным влиянием генетически заданной индивидуальности. Соответственно и организация среды — отвержение одних ее параметров и принятие других — несет печать индивидуального генотипа. Иначе говоря, наследственность выступает «дирижером» средового «оркестра», организуя (скорее, стараясь организовать) индивидуальную мелодию для индивидуального генотипа. В этом (и только в этом) смысле надо понимать все, сказанное здесь.

Таким образом, результаты исследования множества различных характеристик среды, проведенного в рамках разных психогенетических методов, позволяют утверждать, что генетические факторы весьма существенно влияют на то, как мы накапливаем, выбираем и ищем среду, в которой наиболее адекватно сможет проявляться наш генотип. Вероятно, именно она и оказывается актуальной для формирования индивидуальности.

ГС-ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Как уже упоминалось, механизм ГС-взаимодействия коренным образом отличается от механизма ГС-корреляции. Последняя описывает совпадение «направлений», в которых действуют генотип и среда, формируя ту или иную черту, причем их влияния всегда аддитивны; это — мера «выражаемости» генотипа в определенных средовых условиях. ГС-взаимодействие описывает чувствительность генотипа к разного рода средам; это — механизм формирования одним и тем же генотипом разных фенотипов в разных средах.

Например, индивидуумы, генетически предрасположенные к развитию того или иного заболевания, фенотипически не будут проявлять никаких признаков болезни только до тех пор, пока среда, в которой они находятся, не содержит патогенный фактор; индивидуумы же, генетически не предрасположенные к развитию данного заболевания, не будут его обнаруживать даже при наличии патогенного триггера в среде. Иными словами, патогенный фактор будет по-разному влиять на носителей гена заболевания и на тех, в чьем генотипе этот патогенный ген не представлен.

Фенилкетонурия может служить одной из наиболее хорошо известных иллюстраций механизма работы ГС-взаимодействия. Присутствие фенил-аланина в пище ребенка оказывает принципиально разное влияние на его организм в зависимости от того, является он гетеро- или гомозиготой по ФКУ-аллелю (мутантному гену Phe), Ребенок, генотип которого гомозиготен по этому аллелю, не способен усваивать аминокислоту фенилаланин, потому и компоненты несостоявшегося метаболизма накапливаются в организме ребенка, вредно влияя на его развивающийся мозг. Оказывается, что если ФКУ диагностирована очень рано (это возможно даже пренатально), то ребенку можно назначить строгую диету, полностью исключающую фенилала-нин-содержащие продукты из его рациона и тем самым предотвращающую развитие умственной отсталости. Иначе говоря, если ген-носитель патоло-

155

гического признака не получает необходимой для него «среды», то формируется иной, в данном случае здоровый фенотип. Но диета, содержащая чрезвычайно низкое количество фенилаланина, не играет никакой роли (т.е. ничего не меняет) в развитии тех детей, которые не являются гомозиготами по аллелю ФКУ. Фенилаланин, однако, не представляет собой никакой угрозы для детей-носителей по крайней мере одного нормального (здорового) аллеля гена Phe. Одна из главных задач генетики поведения — обнаружение путей, а также причин и следствий подобного ГС-взаимодействия.

Аналогично этому если бы было обнаружено, что генетическая предрасположенность к высоким показателям по IQ актуализируется по-разному в разных средах, то было бы основание говорить о ГС-взаимодействии по признаку интеллекта.

Несмотря на то что биология и медицина располагают множеством примеров значимости ГС-взаимодействия при формировании индивидуальных различий по самым разным медицинским признакам, до сих пор имеется относительно немного свидетельств того, что подобные взаимодействия существенным образом влияют на развитие психологических качеств. Например, в недавно опубликованном сообщении о новых результатах, полученных в рамках Колорадского исследования приемных детей, указывается, что количество ГС-взаимодействий, обнаруженных в этой работе, не превышало величины, ожидаемой просто в соответствии с законом случайных чисел [362].

Такое состояние дел можно объяснить, во-первых, тем, что для сложных мультифакторных признаков (признаков, которые находятся под влиянием многих генов и многих средовых факторов) задача нахождения ГС-взаимодействия намного более сложна, чем обнаружение ГС-взаимодействия в рамках системы, включающей один (главный) ген, который сегрегирует (расщепляется) согласно законам Менделя. Во-вторых, для изучения ГС-взаимодействий, как и для ГС-корреляций, необходимы большие выборки, что сильно затрудняет задачу их обнаружения [442]. В-третьих, было высказано предположение о том, что ГС-взаимодействия для психологических признаков представляют собой нелинейные эффекты: их роль существенна только на краях распределения и относительно незначительна для его большей части [429]. Причем эта гипотеза может быть адекватна как для экстремальных значений генотипа, так и для экстремальных значений среды. Например, ГС-взаимодействия могут ярко проявить себя в чрезвычайно обедненных средовых условиях (голод, война, нищета), но остаться незамеченными (т.е. не проявить себя) при изучении признака в «нормальных» средовых условиях. Наконец, статистически задача определения ГС-взаимодействий является нетривиальной, и возможно, что адекватные статистические инструменты, позволяющие выявлять и измерять эти взаимодействия, еще просто не разработаны.

156

Приведем несколько примеров исследований, результаты которых свидетельствуют в пользу значимости ГС-взаимодействия в развитии и проявлении межиндивидуальной изменчивости по психологическим признакам. В двух исследованиях, выполненных методом приемных детей [197, 212], было установлено, что частота встречаемости асоциального поведения среди подростков особенно высока в тех случаях, когда родители в обеих семьях (биологической и приемной) имели асоциальные эпизоды в жизни. Иными словами, предрасположенность к асоциальному типу поведения, унаследованная этими подростками от их биологических родителей, проявилась ярче в результате того, что среда их приемных семей тоже была криминогенной.

Еще один подобный пример — результат исследования клинического расстройства поведения у подростков, также выполненного с использованием метода приемных детей [223]. Генетический риск подростков в этом исследовании обозначался наличием диагноза асоциальной личности или наркомании у биологических родителей, а средовый риск — наличием у приемных родителей психиатрических проблем, нарушением ими правопорядка или фактом развода. Те приемные дети, которые унаследовали неблагополучную генетическую предрасположенность от своих родителей, оказались более чувствительными к средовым факторам риска, чем дети, рожденные в неотяго-щенных семьях.

Исследования ГС-взаимодействий проводились и с использованием близнецового метода. Так, в исследовании факторов риска для развития депрессии было обнаружено, что близнецы- члены генетически отягощенных пар более чувствительны к средовым факторам риска, чем члены неотягощенных пар [307]. Одним из методических приемов, применяемых для определения значимости ГС-взаимодействия в рамках метода близнецов, служит подсчет коэффициентов наследуемости в разных группах близнецов, отличающихся по какому-то признаку. Например, было показано, что наследуемость алкоголизма выше у незамужних женщин, чем у замужних [285]. Очевидно, это свидетельствует о том, что предрасположенность к алкоголизму ярче проявляется у одиноких женщин.

Задача психогенетики — выяснение не только наследственных, но и средовых причин формирования различий между людьми по психологическим признакам. Результаты современных психогенетических исследований дают информацию о механизмах действия среды в такой же, если не в большей, степени, как и о механизмах действия генотипа. В общей форме можно утверждать, что основная роль в формировании межиндивидуальной изменчивости по психологическим признакам принадлежит индивидуальной (уникальной) среде. Особенно высока ее роль для личностных и психопатологических признаков. Все больший акцент в психогенетических исследованиях ставится

157

на необходимости изучения генотип-средовых эффектов (ГС-корреляции и ГС-взаимодействия). В процессе индивидуального развития последовательно реализуются разные варианты ГС-корреляции: для ранних этапов развития типична, в основном, пассивная ГС-корреляция, затем, когда индивидуальные черты ребенка начинают проявляться, она становится в основном реактивной, и, наконец, на более поздних этапах развития все большую роль играет активная ГС-корреляция. Предполагается также, что ГС-взаимодействие, отражающее чувствительность данного генотипа к конкретным средовым условиям, имеет весьма существенное значение в развитии индивидуальности человека, особенно для групп людей, значения которых по исследуемым признакам находятся на краях распределений значений этих признаков в популяциях.

158

Blog

Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты: канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева Равич-Щербо И. В. и др. Р12

Содержание