1 Определение экосистемы. Свойства экосистемы. Структура экосистемы. Разнообразие экосистем биосферы Предметом

Вид материалаЗакон

Содержание


Фанерофиты (Ph)
Гемикриптофиты (НК
Криптофиты (А)
Терофиты (Th)
Элементарная (локальная)
Географическая популяция
Перманентные (постоянные)
Темпоральные (временные)
Статические показатели
Половая структура
Возрастная структура
Пространственно-этологическая структура
Равномерное распределение
Неравномерное распределение
Случайное распределение
Динамические показатели популяции
Рождаемость (скорость рождаемости)
Максимальная рождаемость
Абсолютная (общая) рождаемость
Удельная рождаемость
...
Полное содержание
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9

19 Жизненные формы организмов. Классификация по Раунклеру и Серебряковскому

Жизненная форма – это внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором отражается его приспособленность к условиям внешней среды. Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы пита­ния, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптации к среде создает необходимость множественных классификаций.

Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкос­новении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов, в то время как анатомические и другие признаки изменяются в меньшей степени, отражая родство и происхождение видов.

Морфологический (морфофизиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Существует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. В качестве примера приведем две классификации жизненных форм растений и одну для животных.

Классификации жизненных форм растений основанная на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности. Ниже приводится одна из таких классификаций.

1. Деревья - многолетние растения с деревенеющими надземными частями, ярко выраженным одним стволом, не ниже 2 м высоты

2. Кустарники - многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев, не имеют ясно выраженного одного ствола; ветвление начинается от самой земли, поэтому образуется несколько равноценных стволов.

3. Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см.

4. Полукустарники отличаются от кустарничков тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, верхние часто отмирают.

5. Лианы - растения с лазающими, цепляющимися и вьющимися стеблями.

6. Суккуленты - многолетние растения с сочными стеблями и листьями, содержащими запас воды.

7. Травяные растения - многолетние и однолетние растения, у которых отмирают на зиму надземные части (многолетники, двулетники) или отмирает все растение (однолетники).

На эколого-морфологическом принципе построена класси­фикация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы). Габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспо­собленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. И. Г. Серебряков особо подчеркивал, что жизненная форма — это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная физиологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвенно-климатических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т. е. они представляют собой формы приспособив шихся под длительным влиянием экологических факторов. Вви­ду многообразия комплексов условий на Земле существует и большое количество жизненных форм организмов. У растений выделяются такие формы, как древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые. Каждая из них, в свою очередь, представлена многими более мелкими группами жизненных форм (табл. 1).

Таблица 1

Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосе­менных растений (по И. Г. Серебрякову, 1962)















VI тип. Монокарпические травы

VIII тип. Плавающие и подводные травы






V тип. Поликарпические травы

VII тип. Земноводные травы

Отдел В. Наземные травы

Отдел Г. Водные травы





IV тип. Полукустарники и полукустарнички




Отдел Б. Полудревесные растения













III тип. Кустарнички

II тип. Кустарники

I тип. Деревья

Отдел А. Древесные растения


Более поздние классификации основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Среди специалистов-ботаников популярна классификация К. Раункиера (1905) по положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак имеет глубокий биологический смысл: защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды.

Фанерофиты (Ph) - растения, почки возобновления которых находятся высоко над поверхностью земли (выше 30 см). К ним отно­сятся деревья и кустарники.

Хамефиты (Сп) - растения, почки возобновления которых расположены у поверхности почвы или не высоко (не выше 20—30 см), зимой могут оказаться под снегом. Это полукустарники и мелкие кустарнички.

Гемикриптофиты (НК) - растения, почки возобновления которых находятся на уровне поверхности почвы, или в самом поверхностном ее слое, часто покрытом подстилкой. Сюда относят большинство многолетних трав.

Криптофиты (А) — растения, почки возобновления которых скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). К этим растениям относят луковичные, клубневые и корневищные растения.

Терофиты (Th) — однолетние растения, не, имеющие почек возобновления; размножаются только семенами.


20 Популяции. Динамические и статические показатели популяции

Популяция - совокупность особей одного вида, способных к самовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Например, уровень свободного скрещивания внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции.

Популяции различаются по размерам и степени генетической самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д.

По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции.

Элементарная (локальная) популяция - элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной свободной скрещиваемостью.

Экологическая популяция - совокупность пространственно смежных элементарных популяций.

Географическая популяция - совокупность групп пространственно смежных экологических популяций.

По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные).

Перманентные (постоянные) - популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному самовоспроизведению, являются элементарными единицами эволюции.

Темпоральные (временные) - популяции, неустойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические.

Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры.

Численность - число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.

Плотность - число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема.

Численность – это поголовье животных или количество растений, например деревьев, в пределах некоторой пространственной единицы – бассейна реки, акватории моря, области и т.д. Плотность – число особей, приходящихся на единицу площади, например, плотность населения – количество человек, приходящееся на один квадратный километр, или для гидробионтов – это количество особей на единицу объема, на литр. Численность тех или иных животных определяется различными методами. Например, подсчетом с самолета при облетах территории. Численность людей путем переписи населения всего государства и т.п.

Плотность популяции определяется без учета неравномерности распределения особей на площади или в объеме, т.е. получаем среднюю плотность животных, деревьев, населения на единицу площади.

Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, т.е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности должны составлять мужские особи, а 50 % - женские особи. Фактическое соотношение полов зависят от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида. Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиков рождается 106 девочек, к 16 - 18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи еще не способные размножаться), репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться). Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура — характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное)

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом, расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация, на знакомой территории при поиске пища или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам отно­сится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Рождаемость (скорость рождаемости) - число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную и фактическую рождаемость.

Максимальная рождаемость - максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды.

Фактическая рождаемость - реальная реализация возможности рождения.

Различают абсолютную и удельную рождаемость.

Абсолютная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:

dNn / dt,

где dNn — число особей (яиц, семян и т.п.), родившихся (отложенных, продуцированных и т.д.) за некоторый промежуток времени dt.

Удельная рождаемость - отношение скорости рождаемости к исходной численности (N):

Ь = dNn /(Ndt).

Эта величина зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий - час, для фитопланктона - сутки, для насекомых - неделя или месяц, для крупных млекопитающих - год.

Смертность (скорость смертности) - число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность - величина обратная рождаемости. Различают минимальную и фактическую смертность.

Минимальная смертность - минимально возможная величина смертности.

Фактическая смертность - реальная величина смертности.

Различают абсолютную и удельную смертность.

Абсолютная (общая) смертность, выражают отношением:

dNm / dt,

где dNm - число особей, погибших за промежуток времени dt

Удельная смертность (d) - отношение скорости смертности к исходной численности (N):

d = dNm /(Ndt).

Скорость роста популяции - изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения - иммиграции и выселения - эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности - в результате смертности и эмиграции особей. Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции.

Абсолютная (общая) скорость роста выражают отношением:

dN/dt,

где dN — изменение численности популяции за промежуток времени dt.

Удельная скорость роста - отношение скорости роста к исходной численности:

dN/(Ndt).

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида. Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяции:

Когда рождаемость равна смертности, популяция находится в стационарном состоянии. Когда рождаемость больше смертности, численность популяции увеличивается. Когда рождаемость меньше смертности, численность популяции сокращается.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции (рис. 4). Существует две основные модели роста популяции: J-образная и S-образная.

Рис. 4. Кривые роста численности популяций:

1 — J-образная кривая; 2 — S-образная (логистическая) кривая;

К — емкость среды.

J-образная кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции реализуется полностью. Это продолжается пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) (К) произойдет резкое снижение численности.

S-образная (сигмовидная, логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящий от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.