1 Определение экосистемы. Свойства экосистемы. Структура экосистемы. Разнообразие экосистем биосферы Предметом

Вид материалаЗакон

Содержание


Возникновение и эволюция биосферы
Первый этап
Второй этап
Третий этап
Целостность и дискретность.
Устойчивость и саморегуляция.
Горизонтальная зональность и высотная поясность.
Большое разнообразие.
Круговорот веществ и энергозависимость.
7 Биоценоз. Свойства биоценозов. Видовое разнообразие биоценозов и его характеристики
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9

Возникновение и эволюция биосферы

Возникновение биосферы теснейшим образом связано с появлением жизни на Земле.

Некоторые исследователи связывают появление жизни на нашей планете со временем ее остывания и оценивают возраст Земли по этому показателю в 24 млн. лет. Эти вычисления в 1861 г. сделал английский физик В. Томсон. Значительно позже, после открытия явле­ния радиоактивности и разработки на ее основе метода измерения геологического времени, оказалось, что расчеты В. Томсона ошибочны. По современным представлениям, возраст Земли оценивается в 4,55 млрд лет, а сохранившиеся древнейшие участки земной коры — в 4 млрд. пет.

Авторы большинства гипотез о происхождении жизни на Земле допускали, что наша планета в течение огромного промежутка вре­мени была безжизненной и на ее поверхности происходила химичес­кая эволюция, которая предшествовала биологической. На поверхности планеты, по их мнению, происходил медленный абиогенный синтез органических соединений, который в конечном счете привел к появлению примитивных форм жизни. Однако имеются и другие представления, согласно которым за такой период невозможно обра­зование столь огромного количества видов живых организмов, то есть продолжительность существования жизни на Земле не укладыва­ется в такие временные рамки.

Анализ новых данных космохимии свидетельствует о раннем зарождении жизни в пределах Солнечной системы. Химическая эволю­ция вещества Земли и других планет, вероятно, предшествовала их образованию. Первичная атмосфера нашей планеты в основном бы­ла представлена углекислым газом. Но это химическое соединение не может самопроизвольно образовывать более сложные органические соединения. В настоящие время существует много подтвержде­ний в пользу того, что зарождение жизни, возможно, произошло в космических условиях.

Анализ вещественного состава метеоритов показывает, что содер­жащееся в них органическое вещество имеет достаточно сложный состав. Впервые органическое вещество в метеоритах обнаружил шведский химик И. Берцелиус в 1834 г. при анализе углистого хондритового метеорита Алаис.

В органическом веществе метеоритов были обнаружены углеводороды, среди которых наиболее распространены соединения с 16 ато­мами углерода в молекуле, а также спирты, карбониловые соединения, аминокислоты и др. Следует отметить, что характерной особен­ностью органических соединений, обнаруженных в метеоритах, является отсутствие оптической плотности. Это свидетельствует об их происхождении за пределами Земли.

Теоретические и экспериментальные данные, полученные в последнее время, позволяют сделать вывод: синтез относительно слож­ных органических соединений, предшествующих появлению живого вещества, — закономерный этап химической эволюции Солнечной системы. Эти органические вещества, образовавшиеся в космических условиях, вошли в состав многих тел, но на Земле реализовались возможности дальнейшей эволюции, что обеспечило возникновение саморегулирующихся высокомолекулярных систем — непосредствен­ных предков первых живых организмов.

Рассматриваются два варианта событий. Либо химическая эволю­ция, начавшаяся в космических условиях, продолжила свое развитие на Земле и в относительно короткое время привела к появлению

первых живых организмов, либо образование молекул ДНК произош­ло в космических условиях, а реализация ее возможностей — в пер­вых водоемах планеты, которые содержали некоторое количество ор­ганического вещества.

Дальше в ходе геологической истории эволюция биосферы про­исходила по пути разрешения противоречия между безграничной спо­собностью организмов к размножению и ограниченностью ресурсов, доступных в определенную геологическую эпоху. Данное противоре­чие разрешается путем овладения организмами новыми источниками вещества и энергии за счет приобретения ими новых качеств. В этом случае наследственная изменчивость является предпосылкой разви­тия, а естественный отбор служит механизмом закрепления новых качеств.

Переломным этапом в эволюции древней биосферы был переход от гетеротрофного режима питания к автотрофному, основанному на фотосинтезе. С появлением фотосинтезирующих организмов нача­лось образование свободного кислорода, что со временем стало предпосылкой для создания в атмосфере озонового экрана. Это про­изошло около 4 млрд лет тому назад. Увеличение содержания кислорода в атмосфере способствовало выходу органического мира на по­верхность континентов. О времени появления живых организмов на суше точных палеонтологических данных нет.

Переход от прокариотной флоры к эукариотной в древних морях происходил медленно, и обе группы длительное время существовали совместно. Соотношение между этими группами организмов постоян­но изменялось и к настоящему времени оно сложилось в пользу эукариотов. Эволюция растений длительное время происходила в вод­ной среде. Далее по мере накопления кислорода создались предпо­сылки для появления озонового экрана, который защищает все живое от ультрафиолетового излучения. Это в конечном счете создало усло­вия для выхода растений из водной среды на континенты. Считается, что первыми растениями, появившимся на суше, были псилофиты — споровые низкорослые растения, напоминающие плауны. Потом псилофиты уступили место папоротникообразным растениям, которые в свою очередь сменились хвойными.

Развитие растений, видимо, создало предпосылки для появления животных. Они так же, как и растения, произошли от одноклеточных организмов. В результате дифференциации функций отдельных клеток на определенном этапе эволюции образовались организмы, дав­шие затем начало многоклеточным.

На основании палеонтологических данных в ходе эволюции орга­нического мира выделяют ряд закономерностей:
  • необратимость эволюции. Это положение в 1893 г. сформулировал бельгийский палеонтолог Л. Далло: организм не может вернуться хотя бы частично к предшествующему состоянию, которое было в ряду его предков;
  • ускорение биологической эволюции в ходе геологического времени;
  • закономерность, впервые отмеченная В.О. Ковалевским в 1871 г.: «..каждая следующая большая эпоха Земли короче предыдущей, и в это короткое время успевало народиться и вымереть больше разнообразных форм, чем в предыдущую эпоху...» (цит. по Г.В. Войткевичу, В.А. Вронскому, 1996);
  • эволюция различных групп организмов протекала с разной скоростью;
  • существуют консервативные группы организмов, которые почти не изменились в ходе геологического времени (микроорганизмы, па­поротниковые, плауны, голосеменные), однако они составляют не­большую часть из общего числа видов;

—- на фоне общей тенденции ускорения эволюции определенные эпохи отличались повышенным видообразованием. Вероятно, это было связано с радиоактивностью. С.Г. Неручев (1983) в геологической истории Земли выделил 30 эпох уранонакопления. Эти эпохи отличаются значительным усилением мутационных процессов, видообразования и сменой фауны и флоры;

среди животных в ходе геологического времени происходит направленное изменение нервной системы.

На основании данных палеонтологии, геохимии и космохимии эволюцию биосферы Земли можно представить в виде трех последова­тельно сменяющихся этапов.

Первый этап — восстановительный. Он начался в космических ус­ловиях и завершился появлением на Земле первой гетеротрофной биосферы. На этом этапе протекали каталитические и радиохимичес­кие реакции синтеза сложных органических соединений, отсутствовал свободный кислород, основным источником живых организмов была радиация. Этот период, вероятно, был коротким по времени.

Второй этап — слабоокислительный — характеризовался появлением фотосинтеза. Он длился более 2 млрд. лет и закончился около 1,8 млрд. лет тому назад. Свободного кислорода образовывалось еще мало, и атмосфера состояла преимущественно из углекислого газа. Развитие организмов ограничивалось прокариотами.

Третий этап — окислительный — связан с появлением фотоавтотрофной биосферы. Он начался с медленного роста содержания кислорода в атмосфере и завершился значительным ускорением эволюции организмов. Увеличение продукции кислорода привело к появлению растительного покрова и животных на континентах, что резко увеличило продукцию фотосинтеза. Под воздействием живого вещества сформировался современный химический состав атмосферы и растворенного вещества гидросферы.

Биологическая эволюция, будучи необратимым процессом, предопределила необратимость эволюции биосферы в целом и создала предпосылки для ее перехода в качественно новое состояние — ноосферу, или сферу разума, когда все происходящие в биосфере изменения контролируются человеком.

обладает рядом свойств.

Целостность и дискретность. Целостность биосферы обусловле­на тесной взаимосвязью слагающих ее компонентов. Она достигается круговоротом вещества и энергии. Изменение одного компонента неизбежно приводит к изменению других и биосферы в целом. При этом биосфера — не механическая сумма компонентов, а качественно новое образование, обладающее своими особенностями и развивающееся как единое целое. Биосфера — система с прямыми и обратными (отрицательными и положительными) связями, которые, в конечном счете, обеспечивают механизмы ее функционирования и устойчивости. На понимании целостности биосферы основывается теория и практи­ка рационального природопользования. Учет этой закономерности позволяет предвидеть возможные изменения в природе, дать прогноз результатам воздействия человека на природу.

Централизованность. Центральным звеном биосферы выступают живые организмы (живое вещество). Это свойство, к сожалению, часто недооценивается человеком и в центр биосферы ставится только один вид — человек (идеи антропоцентризма).

Устойчивость и саморегуляция. Биосфера способна возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения, создаваемые внешними и внутренними воздействиями, включением определенных механизмов. Гомеостатические механизмы биосферы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями. Биосфера за свою историю пережила ряд таких возмущений, многие из которых были значительными по масштабам (извержения вулканов, встречи с астероидами, землетрясения и т.п.). Гомеостатические механизмы биосферы подчинены принципу Ле Шателье—Брауна: при действии на систему сил, выводящих ее из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в том направлении, при котором эффект этого воз­действия ослабляется.

Ритмичность. Биосфера проявляет ритмичность развития — повторяемость во времени тех или иных явлений. В природе существуют ритмы разной продолжительности. Основные из них — суточный, годовой, внутривековые и сверхвековые. Суточный ритм проявляется в изменении температуры, давления и влажности воздуха, облачно­сти, силы ветра, в явлениях приливов и отливов, циркуляции бризов, про­цессах фотосинтеза у растений, поведении животных. Годовая ритмика — это смена времен года, изменения в интенсивности почвообразования и разрушения горных пород, сезонность в хозяйственной де­ятельности человека. Суточная ритмика, как известно, обусловлена вращением Земли вокруг оси, годовая — движением Земли по орбите вокруг Солнца. Разные экосистемы обладают различной суточной и годовой ритмикой. Годовая ритмика лучше всего выражена в умеренном поясе и очень слабо — в экваториальном. Наблюдаются и более продолжительные ритмы (11, 22—23, 80—90 лет и др.). Ритмиче­ские явления не повторяют полностью в конце ритма того состояния природы, которое было в его начале. Именно этим и объясняется направленное развитие природных процессов.

Горизонтальная зональность и высотная поясность. Общебиосферной закономерностью является горизонтальная зональность - закономерное изменение природной среды по направлению от экватора к полюсам. Зональность обусловлена неодинаковым количеством поступающего на разные широты тепла в связи с шарообраз­ной формой Земли. Зональный климат, воды суши и океана, процессы выветривания, некоторые формы рельефа, образующиеся под влиянием внешних сил (поверхностных вод, ветра, ледников), растительность, почвы, животный мир.

Наиболее крупные зональные подразделения — географические пояса. Они отличаются друг от друга температурными условиями, а также общими особенностями циркуляции атмосферы, почвенно-растительного покрова и животного мира. На суше выделяются следую­щие географические пояса: экваториальный и в каждом полушарии субэкваториальный, тропический, субтропический, умеренный, а также в Северном полушарии субарктический и арктический, а в Южном — субантарктический и антарктический. Аналогичные по названию пояса выявлены и в Мировом океане. Географические пояса протягиваются преимущественно в широтном направлении.

Внутри поясов по соотношению тепла и влаги выделяются природные зоны, названия которых определяются по преобладающему в них типу растительности. Так, например, в субарктическом поясе это зоны тундры и лесотундры, в умеренном поясе — зоны лесов, лесосте­пи, степи, полупустынь и пустынь, в тропическом поясе — зоны лесов, редколесий и саванн, полупустынь и пустынь. Как правило, они совпа­дают с основными и переходными типами природных экосистем (биомами и экотонами). В связи с неоднородностью земной поверхности, а, следовательно, и увлажнения в различных частях материков зоны не всегда имеют широтное простирание.

Зональность характерна и для Мирового океана. От экватора к полюсам изменяются свойства поверхностных вод (температура, соленость, плотность и прозрачность, интенсивность волнения и др.), а также состав растительности и животного мира.

Высотная поясность закономерная смена природной среды с подъемом в горы от их подножия до вершин. Она обусловлена изменением климата с высотой: понижением температуры (на 0,6°С на каждые 100 м подъема) и до определенной высоты (до 2—3 км) увеличением осадков. Смена поясов в горах происходит в той же после­довательности, как и на равнине при движении от экватора к полюсам. Отличием является присутствие в горах особого пояса субальпийс­ких и альпийских лугов, которого нет на равнинах. Высотная пояс­ность начинается в горах с аналога той горизонтальной зоны, в преде­лах которой расположены горы. Так, в горах находящихся в степной зоне, нижний пояс горно-степной, в лесной — горно-лесной и т.д. Количество высотных поясов зависит от высоты гор и их местоположения.

Большое разнообразие. Биосфера — система, характеризующаяся большим разнообразием. Это свойство обусловлено следующими причинами: разными средами жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной); разнообразием природных зон, различающихся по климатическим, гидрологическим, почвенным, биотическим и другим свойствам; наличием регионов, различающихся по химическому составу (геохимические провинции); биологическим разнообрази­ем живых организмов.

В настоящее время описано более 2 млн. видов. Однако реальное число видов на Земле в несколько раз больше, чем их описано. Не учтены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических лесах, глубинных частях океанов и в других малоосвоенных местообитаниях. Кроме этого, современный видовой состав — это лишь небольшая часть видового разнообразия, которое принимало участие в процессах биосферы за период ее существования. Каждый

вид имеет определенную продолжительность жизни (10—30 млн лет), поэтому число видов, принимавших участие в эволюции биосферы, исчисляется сотнями миллионов. Считается, что к настоящему времени арену биосферы оставили более 95 % видов.

Разнообразие обеспечивает возможность дублирования, подстра­ховки, замены одних звеньев другими, степень сложности и прочнос­ти пищевых и другие связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом.

К сожалению, практически вся без исключения деятельность человека подчинена упрощению экосистем любого ранга. Сюда следует отнести и уничтожение отдельных видов или резкое уменьшение их численности, и создание агроценозов на месте сложных природных систем. Например, полностью исчезли с лица земли степи как тип экосистем и ландшафтов, резко уменьшились площади лесов (до появле­ния человека они занимали примерно 70 % суши, а сейчас — не более 20-23 %). Идет дальнейшее, невиданное по масштабам, уничтожение лесных экосистем, особенно наиболее ценных и сложных тропических, спрямление русел рек, создание промышленных районов и т.п.

Простые экосистемы с малым разнообразием удобны для эксплуатации, они позволяют в короткое время получить значительный объем нужной продукции (например, с сельскохозяйственных полей), но за это приходится рассчитываться снижением устойчивости экосистем, их распадом и деградацией среды.

Не случайно, что биологическое разнообразие отнесено Конференцией ООН по окружающей среде и развитию (1992 г.) к числу трех важнейших экологических проблем, по которым приняты специальные Заявления или Конвенции. Кроме сохранения разнообразия, такие конвенции приняты по сохранению лесов и по предотвращению изменений климата.

Круговорот веществ многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех слоях, которые входят в состав биосферы Земли. Круговорот веществ осуществляется при непрерывном поступлении (потоке) внешней энергии Солнца и внутренней энергии Земли.

В зависимости от движущей силы, с определенной долей условности, внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический и антропогенный круговороты. До возникновения человека на Земле осуществлялись только первые два.

Круговорот веществ и энергозависимость. Биосфера — открытая система. Ее существование невозможно без поступления энергии извне. Основная доля приходится на энергию Солнца. В отличие от количества солнечной энергии, количество атомов вещества на Земле ограничено. Круговорот веществ обеспечивает неисчерпаемость отдельных атомов химических элементов. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого — углерод.


7 Биоценоз. Свойства биоценозов. Видовое разнообразие биоценозов и его характеристики

Биоценоз - это совокупность растений, животных и микроорганизмов, которые заселяют один участок суши, водоема и характеризуется определением отношений между собой и приспосабливаются к окружающей среде. Т.е. биоценоз – это стойкая система совместных существований автотрофных и гетеротрофных организмов (биоты) на определенном пространстве суши или акватории с конкурентными условиями (биотоп). Биоценоз предложил 1877 Мебиус. Виды, образующие биоценоз обязаны друг с другом т.о. что изменение относящихся к одному виду могут отразиться на всем биоценозе и привести к его распаду, это отличает биоценоз, где нет взаимозависимости и от группировки (волчья стая) где нет взаимопритяжения биоценоза находящегося в непосредственной зависимости от комплекса факторов внешней среды. В 1978 году, Троян предложил следующие критерии биоценоза:
  1. биоценоз имеет характерный видовой состав (доминантные, субдоминантные виды)
  2. имеет необходимый набор видов биоценоз – является системой, в границах которой реализуется оборотные материи и энергия, которой осуществляется между компонентов биоценоза и среды, по этому биоценоз должен иметь все элементы необходимые для оборота материи. Т.е. биоценоз должен содержать автотрофы (продуценты), гетеротрофы (редуценты), деструкторы.
  3. характеризуется определенной продолжительностью во т биоценоз со своими видами составом является стойкой и долговечной, однако его обитатели имеют различную продолжительность жизни (микробы-минуты, мелкие беспозвоночные – дни, крупные – года, лесные деревья сотни лет). Биоценозы тропических лесов отличаются геологической историей, а на местах пожарищ развиваются новые биоценозы.
  4. Имеет свою территорию и границы. Территория, функционирования отдельного биоценоза отличается однородностью и особенностью условий. Малые биоценозы могут существовать на нескольких метрах (источник – ручей). Крупные биоценозы занимают несколько сот км2. Выделить границы между двумя биоценозами не трудно, если их абиотический и биотический факторы заметно отличаются (луг, озеро) и в границах этих биоценозов при более тщательном рассмотрении можно выделить более тщательным рассмотрением сообщества. Сложность в изучении биоценозов является в том, что животные могут мигрировать в соседние биоценозы, потому нельзя утверждать, что определенному растительному сообществу обязательно соответствует определенное сообщество животных.

Любой биоценоз как естественный, так и искусственный может определять набор популяций различной численности. Из большого количества видов, входящих в сообщество, лишь небольшое их число оказывает на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью размерами и др. параметрами в пределах сообщества отдельные виды занимают главенствующее участие в регуляции энергетического обмена, и оказывает более заметное влияние на среду обитания других видов, такие виды называют экологическими доминантами. Степень доминирующего в биоценозе одного или несколько видов выражает показатели доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества. Рассмотрим упрощенную классификацию биотического сообщества на примере пастбища. На пастбище могут сосуществовать мятник, клевер, дуб, мясной скот, куры, индейки, лошади. Простой перечень сообщества не дает полного представления о нем, необходима количественная оценка вида. Т.е. метлик луговой 20 га, клевер ползучий 0,8 га, дуб 2 дерева, мясной скот 2 особи, молочный скот 48, козы 6 особей, овцы 1 особь. Индейки 1 особь, 1 лошадь, курей 3 особи. Отсюда видно, что среди продуцентов доминируют мятлик, среди консументов молочный скот. Доминантами можно назвать те виды, которые на своем уровне наиболее продуктивны, преобладают над другими видами в сообщество по массе и численности. Создать классификацию по какому либо определенному показателю довольно сложно т.к. видовые разнообразия соотношений между видами и структуры биотического сообщества специфично для определенных условий, потому биоценозы классифицируют в соответствии со структурными основными показателями. Доминирующие виды жизненной формы (виды индикаторы) с условиями обитания сообществ с функциональными особенностями (тип метаболизма). В сообществе не многие из составляющих его видов, имеют значительную численность, большую биомассу, продуктивность. Если основное количество энергии в каждой трофической группе потребляют доминирующие виды. Если основное количество энергии потребляют доминирующие виды, то видовое размножение этой группы определяет основные более редкие виды. Показатель видового размножения – это соотношение между численностью видов, и каким либо показателем значимости численности, биомасса, продуктивность в состав сообществ чаще всего входят несколько видов с высоко численностью и несколько видов с малой численностью. Количество соотношений, между которыми варьируют в широких пределах, несмотря на то, что общий поток энергии, поступающий в экосистему, влияет на видовое разнообразие. Эти величины не связанны линейной зависимостью. Высоко продуктивное сообщество могут характеризоваться очень высокими показателями видовых разнообразий. Стабильность экосистемы тесно связанных видовым разнообразием или продуктивностью. На видовое разнообразие большое влияние оказывает функции связи между трофичными уровнями и таксономическими единицами (масштабы выпаса или хищничества существенно влияют на разнообразие травостоя на пастбищах; умеренное хищничество снижает плотность, доминантов, предоставляя возможность конкурирующим видам лучше использовать пространство и ресурсы).

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоменантов. Например, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, мышевидные грызуны. В биоценозах существуют виды, которые называются эдификаторами, создающие своей жизнедеятельностью среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Удаление вида эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды и в первую очередь микроклимата биотопа т.о. все виды, слагающие биоценоз в определенной степени связанны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются группировки комплекса популяций, которые зависят от растения-эрификатора или других элементов биоценоза и создают своеобразные структурные единицы биоценоза – консорции (Раменский 1952 год). Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза, трофически или топически связана с центральным видам автотрофным растением. В роли центрального вида выступают эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро за счет, которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популярность автотрофа растения березы на базе, которого формируется консорция и называется детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, консортами.

Группы консортов того или иного порядка, объединенные вокруг детерминанта называются концентрами. Каждая консорция охватывает большое количество видов, среди которых есть виды, входящие в состав только одной консорции и виды, которые являются членами 20 и более консорций, тем самым способствуют объединению организмов биоценоза в единый комплекс. Состав консорций – результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условии места обитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза и экосистемы.