1 Определение экосистемы. Свойства экосистемы. Структура экосистемы. Разнообразие экосистем биосферы Предметом

Вид материала

Закон

Содержание 10 Биотические факторы. Зоогенные и фитогенные факторы Взаимоотношения между растениями Косвенные трансбиотические Косвенные трансабиотические Биотические факторы При нейтрализме Межвидовой конкуренцией Хищничество и паразитизм. 11 Круговорот в биосфере. Виды Круговоротов. Движущая сила круговоротов. Антропогенное влияние на круговороты веществ. Круговорот веществ и энергозависимость.

Подобный материал:

• Программа по «Экологии и природопользованию», 197.56kb.
• Б н. Ольга Викторовна Анисимова. Объем курса 36 часов. Форма отчет, 48.4kb.
• В. В. Снакин экосистемы концепция экосистемы, 239.27kb.
• Задачи на исследование изучить понятие экосистемы и исследовать их законы и закономерности, 22.52kb.
• М. Ю. Подходы к исследованию чувствительности модели экосистемы шельфа к вариациям, 593.73kb.
• Программа курса "Охрана окружающей среды", 611.72kb.
• " Организация экологического мониторинга и системы предотвращения загрязнения экосистемы, 143.97kb.
• Конспект лекций Москва 2006 г. Лекция № Основные источники техногенного загрязнения, 1559.24kb.
• Содержание: Введение, 770.55kb.
• Воздействие, 206.34kb.

10 Биотические факторы. Зоогенные и фитогенные факторы

Биотические факторы, влияющие на растительные организмы как первичные продуценты органического вещества, классифицируют на зоогенные и фитогенные.

Зоогенные факторы. Непосредственной и ощутимой формой влия­ния представителей животного мира на растения является потребление растительной массы в пищу (фитофагия). Практически все классы животных имеют представителей, относящихся к типичным фитофагам. Среди фитофагов выделяются крупные животные: лоси, олени, косули, кабаны; мелкие зверьки—зайцы, белки, мышевидные гры­зуны; разнообразные птицы; многочисленные представители насеко­мых-вредителей и т. п. Поедая растения целиком или отдельные их органы, воздействуя на почву и видоизменяя среду, животные ока­зывают огромное влияние на растительный покров. Так, взрослый лось за сутки в летнее время съедает 30—40 кг растительной массы, причем в его рацион входит более 100 видов растений. Объедание жи­вотными ветвей и побегов вызывает изменение формы кроны деревьев. Подобный эффект вызывают и птицы (рябчик или тетерев за день съе­дает свыше 1000 почек лиственных растений, глухарь за месяц — бо­лее 6 кг хвои). Только на территории СССР птицы (дятлы, сойки, дрозды, клесты и др.) поедают семена более 270 видов древесно-кустарниковых растений. Велика трофическая роль семян и плодов для гры­зунов и других семеядных животных [75].

Растения, повреждаемые животными-фитофагами, обладают оп­ределенными защитными приспособлениями и реакциями: у них фор­мируются прочные покровные и механические ткани, колючки, шипы; быстро и эффективно протекают репаративные процессы; образуется избыточная фитомасса; происходит гипертрофия оставшихся листьев и т. п. К локальным способам ликвидации повреждений относятся образование каллюсов и раневой перидермы, выделение смол и камедей, накопление специфических веществ вторичного синтеза — флаво-ноидных гликозидов, алкалоидов и других соединений с защитными свойствами.

По характеру потребления растительной массы в пищу фитофаги подразделяются на монофагов, олигофагов и полифагов. Монофаги — растительноядные животные, питающиеся лишь определенными рас­тениями (колорадский жук, свекловичный долгоносик, тутовый шелкопряд и др.). Олигофаги употребляют в пищу группу близких видов растений (орехотворки галловые, пилильщики, плодожорки, тли и др.). Полифаги обычно поедают растительную массу многих видов (копытные, мышевидные грызуны, паразитические грибы и др.).

Экологически значимым является и механическое воздействие животных на растения. Наиболее заметно это проявляется в повреждении и травмировании растений при поедании их соответствующих органов и тканей копытными, грызунами, листогрызущими насекомы­ми, а также при вытаптывании.

Животные играют определенную положительную роль в улучшении жизненных процессов и репродуктивной функции растений.

Широко распространено опыление с помощью насекомых {энтомофилия) и птиц (орнитофилия). Перенос животными зачатков растений (спор, пыльцы, семян, плодов), что способствует расширению их ареала, на­зывается зоохорией. Интересной разновидностью зоохории является мирмекохория — распространение семян некоторых растений мура­вьями. Такие семена имеют специальные придатки (элайосомы), бо­гатые питательными веществами. Привлекающие муравьев семена с придатками свойственны чистотелу (Chaelidonium majus), хохлаткам (Corydalis), пролескам (Scilla) и др

Фитогенные факторы. Растения, входящие обычно в состав растительных сообществ, испытывают многообразные влияния соседних растений и при этом сами оказывают воздействие на сообитателей. Формы взаимоотношений весьма разнообразны и зависят от способа и степени контактов растительных организмов, сопутствующих факторов и т. п. Ниже перечислены основные формы взаимоотношений между растениями (согласно классификации В. Н. Сукачева и И. В. Дылиса [249]):

Взаимоотношения между растениями

Прямые (контактные)

Механические

Охлестывание ветвями соседних крон; обвивание осевых органов, сдавливание и деформация стволов базовых растений древесными и травяни­стыми лианами; взаимное давление, сцепление и переплетение массы корней в почвенном субстрате; использование одним ра­стением другого в качестве субстрата и места прикрепления (эпифитные растения стволов и ветвей, растения-эпифиллы, прикрепляющиеся к листьям базовых растений).

Физиологические

Симбиоз: взаимовыгодное сожительство водорослей и грибов, высших растений и азотфиксирующих бактерий; паразитизм: гетеротрофное питание одного растения за счет растения-хозяина (экто-или эндопаразитизм); полупаразитизм; срастание корней: физиологический контакт близко расположенных растений одного вида

Косвенные трансбиотические

Взаимовлияние высших растений через взаимодействие микробного населения их ризосфер; поедание или избирательное повреждение животными определенных видов фитоценоза, что изменяет численное соотношение видов, устраняет конкурентные отношения между ними; косвенное влияние одних растений на другие, проявляющееся в случае сопоставле­ния разных сезонных экологических ниш (взаимоотношения ранневесенних и древесных эдификаторов дубрав

Косвенные трансабиотические

Изменение факторов микроклимата (ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, изменение сезонного ритма освещенности, спектральных характеристик лучистого потока); напочвенный слой мертвых растительных остатков (лесной опад, травянистый опад степных растений), затрудняющий проникновение семян и спор в почву; продукты распада растительных остатков; аллелопатия: химическое взаимодействие между растениями при помощи экзометаболитов высокой физиологической активности; конкуренция: взаимное или одностороннее отрицательное влияние, возникающее на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания — минеральных элементов, почвенной влаги и т. п


Биотические факторы — воздействие живых организмов друг на друга (взаимодействие между особями в популяциях и между популяциями в сообществах). При этом взаимоотношения могут быть внутривидовыми (взаимодействия между особями одного вида) и межвидовыми (между особями разных видов). По типу взаимодействия различают протокооперацию (симбиоз), мутуализм, комменсализм, внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищничество, аменсализм, нейтрализм. В зависимости от воздействующего организма биотические факторы делят на фитогенные (влияние растений), зоогенные (животных) и микробогенные (микроорганизмов).

Клементс и Шелфорд (1939) взаимодействиям между различными организмами, населяющими данную среду, дали название коакций. Коакции подразделили на два типа.

Гомотипические реакции, или взаимодействия между особями одного и того же вида. Реакции этого типа весьма разнообразны. Основные из них — групповой и массовый эффекты, внутривидовая конкуренция.

Гетеротипические реакции, т.е. взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нулевым, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы комбинаций могут быть следующими.

Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

Конкуренция — каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т. п. Оба вида называют конкурирующими.

Мутуализм — симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу.

Сотрудничество — оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.

Комменсализм — взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому.

Аменсализм — тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Паразитизм — это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени.

Хищничество — такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одного вида служат пищей для другого.

Симбиоз — неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма.

Протокооперация — простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т. е. не является непременным условием выживания видов (популяций).

При комменсализме как полезнонейтральных взаимосвязях (+, 0) выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартирантство.

Нахлебничество — потребление остатков пищи хозяина, на­пример взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество — потребление разных веществ или час­тей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, пе­рерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потреб­ляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Квартирантство — использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища позвоночных. Важным следствием этого является значительное ускорение роста.

Взаимоотношения между особями разных видов, или гетеротипические реакции, проявляются в виде нейтрализма, межвидовой конкуренции, мутуализма, сотрудничества, комменсализма, паразитизма и хищничества.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, но зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Конкуренция относится к форме экологических отношений, отрицательно сказывающейся на взаимодействующих партнерах. Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными — от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это одно из общих экологических пра­вил, получившее название «закон конкурентного исключения», сформулированное Г. Ф. Гаузе (1910—1986) на основании результатов опытов по содержанию двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании.

Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, так как его по­пуляция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция но­сит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Чаще же конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный характер, так как различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможность организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Хищничество и паразитизм. Хищником называют свободно живущий организм, питающийся другими животными организ­мами или растительной пищей. Паразит не ведет свободной жизни, и хотя бы на одной стадии своего развития он связан с поверхностью (эктопаразит) или с внутренними органами (эндопаразит) другого организма, являющегося его хозяином.

Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимичес­ких и других особенностей. Например, выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить не­доступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений форми­руются определенные группировки организмов в виде специа­лизированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси (Felix lynx) служат зайцы, а волк (Canis lupus) — типичный многоядный хищник.

Большинство плотоядных животных, как было отмечено, в со­стоянии убить и сразу же съесть свою жертву, так как превосхо­дят ее размерами и силой. Паразиты же выбрали несколько дру­гой путь: они получают от хозяина все необходимое и тем самым подрывают его здоровье, от которого зависит их собственное бла­гополучие.

Паразитизм, таким образом, возникает в процессе тесного контакта различных видов организмов на базе пищевых и про­странственных связей, характерен для многих организмов, наи­более широко распространен среди простейших, червей, в не­сколько меньшей степени среди членистоногих.


11 Круговорот в биосфере. Виды Круговоротов. Движущая сила круговоротов. Антропогенное влияние на круговороты веществ.

Круговорот веществ — многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех слоях, которые входят в состав биосферы Земли. Круговорот веществ осуществляется при непрерывном поступлении (потоке) внешней энергии Солнца и внутренней энергии Земли.

В зависимости от движущей силы, с определенной долей условности, внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический и антропогенный круговороты. До возникновения человека на Земле осуществлялись только первые два.

Круговорот веществ и энергозависимость. Биосфера — открытая система. Ее существование невозможно без поступления энергии извне. Основная доля приходится на энергию Солнца. В отличие от количества солнечной энергии, количество атомов вещества на Земле ограничено. Круговорот веществ обеспечивает неисчерпаемость отдельных атомов химических элементов. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого — углерод.

Унаслідок процесів міграції хімічних елементів усі геосфери Землі зв'язані єдиним циклом кругообігу цих елементів. Такий кругообіг, рушійною силою якого є тектонічні процеси та сонячна енергія, отримав назву великого (геологічного) кругообігу. Цей кругообіг має абіотичний характер. Тривалість його існування - близько 4 млрд. років. Потужність великого (геологічного) кругообігу речовин в атмосфері, гідросфері та літосфері оцінюється в 2 • 10¹⁶ тонн/рік.

Виникнення життя на Землі спричинило появу нової форми міграції хімічних елементів - біогенної. У результаті біологічної міграції на великий кругообіг (геологічний) наклався малий (біогенний) кругообіг речовин. У малому біологічному кругообігу переміщуються в основному вуглець (10¹¹ тонн на рік), кисень (2 • 10¹¹ тонн на рік), азот (2 • 10^а тонн на рік) та фосфор (10⁸ тонн на рік). У наш час обидва кругообіги відбуваються одночасно та тісно пов'язані між собою.

Завдяки взаємодії різних груп живих організмів між собою та з навколишнім середовищем, в екосистемах виникає певна характерна для кожного з видів екосистем структура біомаси, створюється своєрідний тип потоку енергії та специфічні зако­номірності її передачі від однієї групи організмів до іншої, фор­муються трофічні ланцюги, що визначають послідовність пере­ходу органічних речовин від одних груп живих організмів до інших. Живі організми в біосфері ініціюють кругообіг речовин та призводять до виникнення біогеохімічних циклів. Пріоритетні дослідження біогеохімічних циклів були розпочаті В.І. Вернадським ще на початку 1920-х років.

Біогеохімічний цикл можна визначити як циклічне поетапне перетворення речовин та зміну потоків енергії з просторовим масоперенесенням, яке здійснюється за рахунок сумісної дії біо­тичної та абіотичної трансформації речовин. Біогеохімічні цикли становлять циклічні переміщення біогенних елементів: вуглецю, кисню, водню, азоту, сірки, фосфору, кальцію, калію та ін. - від одного компоненту біосфери до інших так, що на певних етапах цього кругообігу вони входять до складу живої речовини.

Рушійною силою переміщень усіх речовин в біогеохімічних циклах є потік сонячної енергії або частково енергії геологіч­них процесів Землі. Витрати енергії необхідні й для переміщен­ня речовин у біогеохімічних циклах, і для подолання біогеохіміч­них бар'єрів. Такими бар'єрами на різних рівнях виступають мембрани клітин, самі особини рослин і тварин та інші матеріальні структури. Переміщення речовин у біогеохімічних циклах одночасно забезпечує життєдіяльність живих організмів. Головними оцінки параметрами ефективності та напрямку роботи біогеохімічного циклу є кількість біомаси, її елементарний склад та активне функціонування живих організмів.

Просторове переміщення речовин у межах геосфер, або, інакше кажучи, їх міграція, поділяється на п'ять основних типів:

1. Механічне перенесення (відбувається без зміни хімічного складу речовин).
   
2. Водне (міграція здійснюється внаслідок розчинення речо­вин та їх наступного переміщення у формі іонів або колоїдів). Це один із найбільш важливих видів переміщення речовин у біосфері.
   
3. Повітряне (перенесення речовин у формі газів, пилу або аерозолів із потоками повітря).
   
4. Біогенне (перенесення здійснюється за активної участі живих організмів).
   
5. Техногенне, що проявляється як результат господарської діяльності людини.
   

Інтенсивність кругообігу речовин у будь-якому біогеохіміч­ному циклі є найважливішою характеристикою. Оцінку такої інтенсивності зробити непросто. Одним із найбільш доступних індексів інтенсивності біологічного кругообігу речовин може слу­жити співвідношення маси підстилки та іншого органічного опаду, який є в будь-якому біомі, та маси опаду, що утворюється за один рік. Чим більший цей індекс, тим, очевидно, нижча інтенси­вність біологічного кругообігу. Реальні оцінки показують, що в тундрі значення цього індексу максимальні, отже, тут мінімальна інтенсивність біогеохімічних циклів. У зоні тайги інтенсивність біологічного кругообігу зростає, а в зоні широколистих лісів стає ще більшим. Найбільша швидкість кругообігу речовин реєструється в тропічних та субтропічних біомах: саванах та вологих тропічних лісах. В агроекосистемах біогеохімічний кругообіг відбувається інтенсивно, але якісні його параметри вже інші..

Живі організми біосфери ініціюють та реалізують велику кількість широкомасштабних фізико-хімічних процесів. Метаболізм живих організмів супроводжується серйозними змінами газового складу атмосфери. З атмосфери вилучаються або, на­впаки, надходять до неї кисень, вуглекислий газ, азот, аміак, ме­тан, водяна пара та багато інших речовин. Під впливом накопи­чення в атмосфері вільного кисню, який є продуктом життєдія­льності зелених рослин, на Землі почали переважати окислюва­льні процеси, які відіграють важливу роль в абіогенному та біо­генному перетвореннях вуглецю, заліза, міді, азоту, фосфору, сір­ки та багатьох інших елементів. У той же час на планеті збере­глися й відновні процеси, які здійснюються анаеробними орга­нізмами. Результатом цих планетарних процесів є утворення таких суто біогенних покладів, як осадкові гірські породи: вапняки, фосфати, силікати, кам'яне вугілля та ін. Усі вони - ре­зультат життєдіяльності живих організмів.

Аналізуючи біогеохімічні цикли, В.І. Вернадський виявив концентраційну функцію живої речовини. Унаслідок реалізації цієї функції жива речовина вибірково поглинає з навколишнього середовища хімічні елементи. Якщо наша планета в цілому сфор­мована зі сполук заліза, нікелю, магнію, сірки, кисню в першу чер­гу, то в результаті вибіркового поглинання та концентраційної функції біомаса має зовсім інший склад. Вона утворена з вугле­цю, водню за порівняно малої участі інших елементів (рис. 3.7).

Хімічні елементи, що переважно беруть участь у побудові живої речовини і є необхідними для його синтезу, отримали назву біогенних. Концентраційна функція тварин та рослин по-різному реалізується в різних видів. Мають свої особливості й окремі біоми. ДЛ. Криволуцький та АД. Покаржевський (1986) за характе­ром накопичення хімічних елементів поділяють організми тварин на три групи: накопичувані (концентрують певні елементи у своєму тілі), розсіювані (завдяки міграціям розсіюють хімічні еле­менти переважно на терені біому) та очищувачі (утримують певні елементи у своєму тілі меншою мірою, ніж одержують з їжі, і таким чином сприяють очищенню трофічних ланцюгів від да­них елементів). Накопичувачами та очищувачами є й рослини.

Принцип циклічності в перетвореннях та переміщенні речовин у біосфері є основоположним. Збереження циклічності — це умова існування біосфери. Введення в біосферу односпрямованих процесів, які здійснює людина при конструюванні техносфери та агросфери, виявляється для біосфери згубним та найбільш небезпечним.

Для біосфери характерна висока замкненість біогеохімічних циклів. Втрати речовин у них складають не більше 3-5%. Однак усі біогеохімічні цикли дають певну кількість «відходів». Такі природні відходи для біосфери не шкідливі. Вони є накопиченням речовин, певною мірою інертних, які акумулюються в атмосфері (за Ю.Одумом, це газовий тип циклу), або тих, що надходять у літосфе­ру у вигляді осадкових порід (осадковий тип циклу). Більш того, відходи окремих біогеохімічних циклів є умовою виникнення та підтримки існування багатьох груп живих організмів. Так, біоген­не походження має весь кисень атмосфери, що виникає як «відходи» фотосинтетичного процесу. За рахунок відходів біогеохімічного циклу вуглецю в земній корі накопичилися великі запаси вуглецевмісних геологічних покладів: кам'яного вугілля, нафти, вап­няків. Загальна кількість їх сягає 10¹⁶ -10¹⁷ тонн.




Рис. 3.7. Співвідношення хімічних елементів на земній кулі та в живих організмах. Частка елементів виражена у відсотках

В настоящее время отмечается нарушение круговорота углерода в связи со сжиганием значительного количества иско­паемых углеродистых энергоносителей, а также дегумификацией пахотных почв и осушением болот. В целом содержание диоксида углерода в атмосфере ежегодно увеличивается на 0,6%. Еще быстрее возрастает содержание метана - на 1-2%. Эти газы являются главными виновниками усиления парни­кового эффекта, который на 50% зависит от диоксида углеро­да и на 33% - от метана.

Последствия усиления парникового эффекта для биосферы неясны, наиболее вероятный прогноз - потепление климата. Однако поскольку «машинами» климата являются мор­ские течения, то вследствие их изменения при таянии ледников в ряде районов возможно существенное похолодание (в том числе в Европе в результате изменения течения Гольфстрим). Под влиянием изменения концентрации диоксида углерода значительно учащаются крупные стихийные бедствия (наводнения, засухи и т.д.)

Приведенные данные характеризуют биогенный кругово­рот углерода. В круговороте участвуют и геохимические про­цессы, при которых происходит обмен атмосферного углеро­да и углерода, содержащегося в горных породах. Однако данных о скорости этих процессов нет. Полагают лишь, что их интенсивность менялась в истории планеты и парниковый эффект, который наблюдается сегодня, многократно прояв­лялся в прошлом при усилении геохимических процессов с выделением диоксида углерода и при ослаблении процессов, которые «оттягивали» его из атмосферы.

Для того чтобы вернуть круговороту углерода равновесие, необходимо увеличить площадь лесов и сократить выброс га­зов при сжигании углеродистых энергоносителей.

До развития цивилизации круговорот воды был равновес­ным, однако в последние десятилетия вмешательство чело­века нарушает этот цикл. В частности, уменьшается испаре­ние воды лесами ввиду сокращения их площади и, напротив, увеличивается испарение с поверхности почвы при ороше­нии сельскохозяйственных культур. Испарение воды с по­верхности океана уменьшается вследствие появления на ее значительной части пленки нефти. Влияет на круговорот во­ды потепление климата, вызываемое парниковым эффектом. При усилении этих тенденций могут произойти существен­ные изменения круговорота, опасные для биосферы.

Важную роль в годовом водном балансе биосферы играет океан (табл. 15). Испарение с его поверхности примерно в 2 раза больше, чем с поверхности суши.

В настоящее время вследствие уменьшения доли естест­венных экосистем биологическая азотфиксация стала меньше промышленной фиксации азота (соответственно 90-130 и 140 млн т в год), причем к 2020 г. ожидается увеличение про­мышленной азотфиксации на 60%. До половины азота, вно­симого на поля, вымывается в грунтовые воды, озера, реки и вызывает эвтрофикацию водоемов.

Значительное количество азота в форме оксидов азота по­ступает в атмосферу, а затем в почву и водоемы в результате ее загрязнения промышленностью и транспортом (кислотные дожди). Этот азот был изъят из атмосферы экосистемами гео­логического прошлого и длительное время находился «на де­поненте» в угле, газе, нефти, при сжигании которых он возвра­щается в круговорот. Например, в США азота с атмосферными

осадками в год выпадает 20—50 кг/га, а в отдельных районах эмиссия достигает 115 кг/га.

Экологически безопасной считается величина эмиссии азо­та 10—30 кг/га в год. При более высоких нагрузках происходят значительные изменения в экосистемах: почвы подкисляются, происходит выщелачивание питательных элементов в глубокие горизонты, возможно усыхание древостоев и массовое развитие заносных видов-нитрофилов. Кроме того, высокое содержание азота в растениях, выросших на загрязненных азотом почвах, повышает их поедаемость, что может привести к выпадению из растительных сообществ даже доминантных видов. Так, в неко­торых пустошах Западной Европы после того, как в вереске по­высилось содержание азота, массово размножился вересковый жук (его количество достигало 2000 экземпляров на 1 м²). Жук практически полностью выел этот кустарник из сообществ. Те же изменения в составе загрязняемых промышленным азотом сообществ отмечены и в Калифорнии.

Однако не всегда кислотные дожди оказывают пагубное влияние на экосистемы. Экосистемы степной зоны, где почвы имеют слабощелочную реакцию, от выпадения кислотных дождей не только не страдают, но даже увеличивают свою про­дуктивность за счет дополнительного азота.

Восстановление естественного круговорота азота возмож­но за счет уменьшения производства азотных удобрений, рез­кого сокращения промышленных выбросов оксидов азота в атмосферу и расширения площади посевов бобовых, кото­рые симбиотически связаны с бактериями-азотфиксаторами.

В настоящее время поддерживается равновесный кругово­рот кислорода, хотя в крупных густонаселенных городах с боль­шим количеством транспорта и промышленных предприятий возникают локальные нарушения.

Однако отмечается ухудшение состояния озонового слоя и образование «озоновых дыр» (областей с пониженным со­держанием озона) над полюсами Земли, что представляет эко­логическую опасность. Временные «дыры» возникают также над обширными районами вне полюсов (в том числе и над континентальными районами России). Причиной этих явле­ний является попадание в озоновый слой хлора и оксидов азо­та, которые образуются в почве из минеральных удобрений при их разрушении микроорганизмами, а также содержатся в выхлопных газах автомобилей. Эти вещества разрушают озон с более высокой скоростью, чем он может образовываться из кислорода под влиянием ультрафиолетовых лучей.

Сохранение озонового слоя — одна из глобальных задач мирового сообщества. Для прекращения разрушения озоно­вого слоя и его восстановления необходимо отказаться от ис­пользования хлорсодержащих веществ - хлорфторуглеродов (фреонов), используемых в аэрозольных упаковках и холо­дильных установках. Необходимо также уменьшить количест­во выхлопных газов двигателей внутреннего сгорания и дозы азотных минеральных удобрений в сельском хозяйстве.

Так как озон является фотооксидантом, образующимся из оксида азота и углеводородов под влиянием ультрафиолетовых лучей, то возможно увеличение содержания азона в приземном слое атмосферы. В этом случае он становится опасным загряз­нителем, вызывающим раздражение дыхательных путей чело­века. Однако отрицательно сказывается на здоровье человека и чрезмерно низкое содержание озона в атмосфере.

Фосфор содержится в горных породах, откуда выщелачива­ется в почву и усваивается растениями, а затем по пищевым це­пям переходит к животным. После разложения мертвых тел растений и животных не весь фосфор вовлекается в круговорот, часть его вымывается из почвы в водоемы (реки, озера, моря). Там фосфор оседает на дно и почти не возвращается на сушу, лишь небольшое количество его возвращается с выловленной человеком рыбой или с экскрементами птиц, питающихся ры­бой. Скопления экскрементов морских птиц служили в недале­ком прошлом источником ценнейшего органического удобрения - гуано, но в настоящее время ресурсы гуано практически исчерпаны.

Отток фосфора с суши в океан усиливается вследствие возрастания поверхностного стока воды при уничтожении лесов, распашке почв и внесении фосфорных удобрений. Поскольку запасы фосфора на суше ограничены, а его возврат из океана проблематичен (хотя в настоящее время активно исследуются возможности его добычи со дна океана), в будущем в земледе­лии возможен острый дефицит фосфора, что вызовет сниже­ние урожаев (в первую очередь зерна). Поэтому необходима экономия ресурсов фосфора.

В связи с тем что на Земле запасы фосфора—важного элемента для функционирования экосистем—малы (содержание не превышает 1 % в земной коре), любое воздействие человека на биогеохимический круговорот фосфора имеет ряд отрицательных последствий.

Потери фосфора делают его круговорот менее замкнутым. Эти нарушения связаны со следующими антропогенными факторами.

1. Извлечение фосфора из руд и шлаков, производство и примене­ние удобрений для сельского хозяйства. 2. Производство препаратов, содержащих фосфор и используемых в индустрии и быту. 3. Произ­водство большого количества фосфорсодержащих продуктов и кор­мов, вывоз и потребление их в зонах концентрации населения. 4. До­быча морепродуктов и потребление их на суше, которое включает за собой перераспределение биогенных фосфатов из океана на сушу.

Замена природных биоценозов агроценозами сопровождается ут­ратой значительных запасов фосфора, так как его содержание в фитомассе лесов и луговых степей достигает нередко десятков килограмм.