В. В. Снакин экосистемы концепция экосистемы

Вид материала

Документы

Содержание Экосистема - основная функциональная единица в экологии Вертикальные границы биогеоценоза Структура экосистемы Разнообразие экосистем Классификация экосистем Функционирование экосистем. Развитие экосистемы Биогеохимический круговорот. Эволюция биосферы. Ноосфера. Появление человека означало новый этап в развитии биосферы.

Подобный материал:

• Программа по «Экологии и природопользованию», 197.56kb.
• Б н. Ольга Викторовна Анисимова. Объем курса 36 часов. Форма отчет, 48.4kb.
• 1 Определение экосистемы. Свойства экосистемы. Структура экосистемы. Разнообразие экосистем, 1391.2kb.
• Концепция экосистемы А. К. Тенсли. Математические и экспериментальные методы в экологии, 58.55kb.
• М. Ю. Подходы к исследованию чувствительности модели экосистемы шельфа к вариациям, 593.73kb.
• " Организация экологического мониторинга и системы предотвращения загрязнения экосистемы, 143.97kb.
• Содержание: Введение, 770.55kb.
• Воздействие, 206.34kb.
• Водные экосистемы и рациональное водопользование, 1552.13kb.
• Тема. Водоёмы, 168.89kb.

В.В. Снакин

ЭКОСИСТЕМЫ

Концепция экосистемы. В основе концепции экосистемы лежит взаи­мосвязь между физическими и биологическими явлениями, между живой и косной материями. Хотя представление о структурных единицах природы формировалось в среде философов и естествоиспытателей веками, термин экосистема ввел в 1935г. английский ботаник А. Тэнсли (A.G. Tansley), по­нимавший под ним единый комплекс живых существ и абиотических усло­вий, приуроченный к территории, занятой конкретным фитоценозом.

Согласно Тенсли, в экосистему входит «не только комплекс организ­мов, но и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем средой обитания, - факторы местообитания в самом широком смысле. Хотя главным интересующим нас объектом могут быть организмы, однако, когда мы пытаемся проникнуть в самую суть вещей, мы не можем отделить организмы от их особой среды, в сочетании с которой они образу­ют некую физическую систему» (цит. по [5]).

Следует отметить, что благодаря избирательной способности организ­мов к условиям среды заселение территории происходит в строгом соответ­ствии с этими условиями и каждому местообитанию, как правило, соответ­ствует один биоценоз.

Экосистема - основная функциональная единица в экологии, и для пони­мания проблем, возникающих в биосфере, необходимо прежде всего изу­чать экосистемный уровень организации. Поскольку экосистема представ­ляет собой открытую систему, важной составляющей этого изучения являются процессы на входе и выходе из нее.

Наряду с термином «экосистема» широкое распространение получил дру­гой термин - «биогеоценоз», введенный русским ученым, лесным экологом академиком В.Н. Сукачевым (1944), основоположником биогеоценологии. Биогеоценоз представляет собой участок территории (или акватории), через который не проходит ни одна установимая существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая (раздельно учитывая грани­цы векторов поверхностного и грунтового стоков) и микроклиматическая границы. Он представляет собой далее неподразделимую единицу биогеохи­мической работы [10].

Вертикальные границы биогеоценоза возможно установить следующие. За нижнюю границу как для практических, так и для теоретических целей достаточно принять нижнюю границу верхнего водоносного слоя (не верхо­водки, а постоянного уровня грунтовой воды); верхней границей следует счи­тать нижние слои тропосферы, находящиеся в постоянном газообмене с почвой, растительным покровом и животным населением. Предваритель­ная наметка границ биогеоценоза, необходимая для дальнейшего комплек­сного их определения и изучения, может быть проведена в согласии с высказыванием В.Н. Сукачева, путем установления природных фитоценологических границ.

В современной литературе термин «экосистема» стал пониматься очень широко - как любое сочетание организмов со средой, и, следовательно, экосистема может быть единицей и меньшей, чем биогеоценоз (типа кочки на болоте, поляны в лесу, соответствующей понятию «парцелла», по Н.В. Дылису), и гораздо большей, вплоть до биосферы в целом.

Структура экосистемы - сложное многоплановое понятие. Ее опреде­ляют как пространственно-временную организацию (упорядоченность) объек­та. Понятие структуры имеет три аспекта, соответствующие трем этапам развития и усложнения этого понятия. Первоначальное представление сво­дилось к тому, что под структурой понималось взаимное расположение со­ставных частей. В этом представлении заключен лишь чисто пространствен­ный аспект структуры. При дальнейшем развитии понятия возник его функциональный аспект, который требует обращать внимание на способы соединения частей системы, то есть на внутренние системообразующие свя­зи. Однако представление о структуре экосистемы оставалось статичным, пока не появился третий, динамический, или временной, аспект, то есть структура экосистемы стала рассматриваться не только как некоторая орга­низованность его составных частей в пространстве, но и как упорядочен­ность смены его состояний во времени [2].

Важно подчеркнуть, что экосистемный уровень рассмотрения подразуме­вает наличие лишь вертикальной структуры. Горизонтальная (пространствен­ная) структура рассматривается на других уровнях иерархии природных си­стем (ландшафты, природные территориальные комплексы, биосфера в целом).

Структурными элементами экосистемы являются абиотические (косные) компоненты среды (воздух, воды, литогенная основа), биокосные (почва) и живые организмы (растения, животные, грибы, микроорганизмы). Про­странственная упорядоченность структуры выражается в закономерном рас­положении компонентов по вертикали и существовании между ними верти­кальных же потоков вещества и энергии.

С точки зрения трофической¹ структуры экосистему можно разделить на два яруса: верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус,

_____________________

¹ От греч. trophe - питание

включающий растения¹, в которых благодаря фотосинтезу используются про­стые неорганические вещества и происходит накопление сложных богатых энергией органических соединений; нижний гетеротрофный (питаемый дру­гими) ярус, в котором преобладают использование, трансформация и раз­ложение сложных, накопленных в автотрофном ярусе соединений.

Разнообразие экосистем отражает количество разных типов местооби­таний, сообществ и экологических процессов и является одним из уровней биоразнообразия². Под биологическим разнообразием понимают число разли­чимых типов биологических объектов или явлений и частоту их встречаемости в фиксированном интервале пространства и времени, в общем случае отража­ющих сложность живого вещества, способность его к саморегуляции своих функций и возможность его разностороннего использования. Биоразнооб­разие включает в себя все виды животных, растений грибов и микроорга­низмов, экосистем и протекающие в них процессы.

Классификация экосистем, основанная на особенностях макроструктуры, приведена в табл. 1.1-1. Помимо приведенных в ней типов следует выде­лить антропогенные экосистемы, и прежде всего агроэкосистемы (сельско­хозяйственные экосистемы), а также преимущественно гетеротрофные эко­системы человеческих поселений.

_________________________

¹ Кроме растений, преобразующих солнечную энергию (фототрофы), в автотрофный ярус входят хемотрофы и хемолитотрофы (нитрифицирующие, тионовые бактерии), полу­чающие энергию за счет разложения неорганических соединений (аммиака, сероводорода).

² Два других уровня биоразнообразия: генетическое разнообразие - отражает генетическую информацию, содержащуюся в живом веществе Земли, конкретной территории; видовое разнообразие - отражает количество видов и встречаемость их особей на конкретной территории. Биоразнообразие - частный случай всеобщего феномена разнообразия природы [7].

Классификацию природных систем в экологии и географии очень часто привязывают к тем или иным растительным формациям, которые в свою очередь тесно связаны с климатическими условиями (рис. 1.1-7).

Функционирование экосистем. Совокупность процессов перемещения, обмена и трансформации вещества и энергии в экосистеме и есть ее функци­онирование. Функционирование экосистемы слагается из множества элемен­тарных процессов, имеющих физико-механическую, химическую или биологическую природу (например, падение капель дождя, растворение газов в воде, поднятие почвенных растворов по капиллярам, испарение, фотосинтез, питание, разложение органической массы микроорганизма­ми и т. п.).

Основные потоки вещества в экосистемах связаны с биологическим кру­говоротом - поступлением веществ из почвы и атмосферы в живые организ­мы с соответствующим изменением их химической формы, возвращением их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности организмов и с по­смертными остатками, повторным поступлением в живые организмы после процессов деструкции и минерализации с помощью микроорганизмов.

Движущей силой этого круговорота является биопродукционный процесс, глав­ную роль в котором играет фотосинтез.

Для количественного описания биологического круговорота использу­ются различные показатели: биопродуктивность, емкость биологического кру­говорота (биомасса, количество элемента в том или ином компоненте сис­темы), время оборота, или период круговорота (время, за которое через систему пройдет то количество химического элемента, которое в ней содер­жится), опадо-подстипочный коэффициент (соотношение масс ежегодного опада и подстилки) и др.

Биологическая продуктивность, или биопродуктивность, - способность экосистемы (биогеоценоза) на основе использования вещества и энергии к воспроизводству органического вещества - обычно оценивается через био­логическую нетто- (первичную чистую) и брутто- (первичную общую) про­дукцию, выражаемые в весовых единицах на единицу площади в единицу времени (обычно за год). Под первичной продуктивностью понимают про­дуктивность (продукцию) продуцентов (преимущественно фитоценоза); вто­ричная продуктивность (продукция) - продуктивность (продукция) консументов. Величины и соотношения первичной и вторичной продуктивности в различных экосистемах сильно отличаются (табл. 1.1-2).

Первичные потоки энергии поступают в экосистему извне - из космоса и земных недр. Важнейший из них - лучистая энергия Солнца, поток которой по плотности многократно превышает все другие источники. Для функцио­нирования экосистем солнечная энергия наиболее эффективна; она способ­на превращаться в различные иные виды энергии - прежде всего в тепло­вую, а также в химическую и механическую. За счет солнечной энергии осуществляются внутренние обменные процессы в экосистеме, включая влагооборот и биологический метаболизм, кроме того, циркуляция воз­душных масс и др. Можно сказать, что все вертикальные связи в экосисте­ме и многие горизонтальные связи в биосфере так или иначе, прямо или косвенно связаны с трансформацией солнечной энергии.

Обеспеченность солнечной энергией определяет интенсивность функци­онирования экосистемы (при равной влагообеспеченности), а сезонные и суточные колебания инсоляции обусловливают основные - годичный и су­точные - циклы функционирования.

Преобразование приходящей солнечной радиации начинается с отраже­ния части ее от земной поверхности. Потери радиации на отражение широ­ко колеблются в зависимости от альбедо¹ поверхности. Подавляющая часть полезного тепла, поглощаемого земной поверхностью, т.е. радиационного баланса, затрачивается на испарение (точнее, на эвапотранспирацию) и на турбулентную отдачу тепла в атмосферу, иными словами, - на влагооборот и нагревание воздуха (тепловая энергия, затраченная на испарение, также выделяется в атмосферу при конденсации водного пара).

При фотосинтезе используется так называемая фотосинтетически актив­ная радиация (ФАР) - часть солнечного излучения в диапазоне волн от 0,4 до 0,7 мкм, составляющая около 4% от суммарной радиации (40% прямой и 62% рассеянной). Растительный покров поглощает около 9% световой энер­гии ФАР, но подавляющая часть ее идет на транспирацию и поддержание определенных термических условий в сообществе и только 0,8-1,0% - на фотосинтез. КПД фотосинтеза существенно варьирует в зависимости от физико-географических условий. Наиболее высокий коэффициент исполь­зования ФАР наблюдается при максимальной теплообеспеченности в соче­тании с оптимальным соотношением тепла и влаги, то есть на экваторе, наиболее низкий - в пустынях и полярных областях.

В процессе дыхания продуцентов, консументов и редуцентов и разложе­ния органических остатков использованная при фотосинтезе энергия снова превращается в тепло, так что почти вся энергия, связанная первичными продуцентами, рассеивается и в отличие от вещества уже не возвращается в биологический цикл. При переходе от одного трофического уровня к друго­му на каждом последующем уровне для создания биомассы используется лишь небольшая часть энергии, заключенной в предыдущем уровне, и про­исходят ее большие потери (рис. 1.1-8).

По исследованиям в широколиственных лесах Западной Европы, из об­щего количества ассимилируемой энергии 54,7% расходуется на дыхание растительного покрова. Из 45,3%, накопленных в чистой первичной про­дукции, 18,9% остается в приросте, 1,1% выедается животными, 13,6% ухо­дит в подстилку, 11,7% - в отмершие корни. При разложении (дыхании) подстилки теряется еще 9,4%; 15,8% переходит в гумус (11,7% за счет кор-


____________________

¹ Альбедо - отношение потока радиации, отражаемой поверхностью, к потоку падаю­щей радиации (альбедо чернозема - 0,14; песка - 0,3-0,4; среднее альбедо Земли - 0,39; Луны - 0,07).

ней и 4,1% за счет подстилки), но из них 14,0% уходит на «дыхание» (мине­рализацию гумуса) и лишь 1,9% накапливается. Всего, таким образом, на дыхание уходит 79,2% ассимилированной энергии и 20,8% удерживается в живом и мертвом органическом веществе.

Развитие экосистемы, или экологическая сукцессия, состоит в законо­мерном изменении во времени видовой структуры и биогеоценотических процессов. Если сукцессионные изменения определяются преимуществен­но внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (самопорож­дающейся) сукцессии. В случае воздействия или контроля со стороны вне­шних сил (штормы, пожары, антропогенное воздействие) говорят об аллогенной (порожденной извне) сукцессии.

Аутогенные сукцессии начинаются пионерной стадией, проходят ряд промежуточных - сукцессионных - стадий и завершаются зрелым - корен­ным сообществом, или климаксом. В ходе ценотической сукцессии проис­ходит последовательное замещение пионерных и сукцессионных видов климаксными. Виды первой стадии (эксплеренты, по классификации Л.Г. Раменского) - активные колонисты, осваивающие новые и опусто­шенные в результате катастроф биотопы. Наблюдения после извержений вулканов показали, что первичное накопление органического вещества про­исходит за счет «дождя» из насекомых, за ними следуют споровые расте­ния» среди которых нередко преобладают представители филогенетически Древних групп. Для эксплерентов характерна высокая продуктивность ве­гетативных и генеративных органов, рассчитанная на покрытие огромных потерь при распространении. В ходе сукцессии возрастает роль конкурен-томощных видов (виолентов, по Раменскому), более эффективно исполь­зующих трофические ресурсы и производящих, как правило, гораздо мень­шее число относительно крупных диаспор. Эти виды доминируют на климаксной стадии. Изменение адаптивной стратегии обусловлено пере­ходом от r-отбора на ранних стадиях сукцесии к iT-отбору¹ на поздних.

Пионерные и сукцессионные виды обладают более высокой продуктивно­стью (Р) относительно биомассы (В), чем климаксные. Поэтому в ходе сук­цессии при общем увеличении биомассы отношение Р/В сокращается. Так же сокращается и производство мортмассы (массы мертвого органического вещества), выводимой из биогенного круговорота веществ (табл. 1.1-3).

Кризисы геологического прошлого, как правило, проявляются в выми­рании доминирующих видов. Аналогично, при частых стихийных воздей­ствиях (например, ураганов на тропические леса) и на ранних стадиях ант­ропогенной трансформации наблюдается увеличение разнообразия преимущественно сукцессионных видов. Более глубокие нарушения затра­гивают главным образом климаксный компонент. Сукцессия задерживается на одной из промежуточных стадий, не достигая климакса. При длитель­ном сохранении такой ситуации климаксная фаза оказывается как бы сня­той - вымирают преимущественно климаксные виды, которые и являются наиболее характерными доминирующими видами своей эпохи [3].

Устойчивость и стабильность экосистем. Устойчивость экосистем - одно из самых сложных и разночтимых понятий в экологии. Ю.М. Сви-режев, Д.О. Логофет [6] определяют устойчивость как внутреннюю способ­ность системы пребывать в состоянии, близком к равновесию, и возвра­щаться к нему после различных нарушений. Стабильность экосистемы - постоянство параметров ландшафта в течение неопределенно долгого вре­мени. Стабильность системы обеспечивается, как правило, постоянством внешних условий. Такое понимание соответствует позиции Р. Риклефса (1979), который определяет устойчивость как способность системы выдер­живать изменения, вызванные влиянием извне, и возобновляться, а ста­бильность - как меру изменчивости системы.

Таким образом, устойчивость и стабильность природных систем - это разные понятия. Нестабильный ландшафт может быть очень устойчив (он при этом как бы устойчив в своей нестабильности), «закален» в условиях постоянно меняющейся природной среды. Напротив, очень стабильные, сформировавшиеся в условиях мало меняющейся среды климаксные экоси­стемы могут быть легко ранимы и разрушаться даже при незначительных антропогенных воздействиях.

При оценке устойчивости экосистемы к внешнему (в том числе антропо­генному) воздействию определяющей является ее способность к преодолению этого воздействия, зависящая от энергетики экосистемы, и проявляющаяся в скорости ее восстановления. Если воздействие проявилось в концен­трировании вещества, то важно, как скоро произойдет его рассеяние; если же в изъятии вещества и нарушении равновесия, то как скоро восстановит­ся равновесие. Реакция восстановления всегда связана с рассеянием эффекта воздействия на окружающие ландшафты или же процессами ассимиляции


_______________________

¹ r-стратегия отличается высокой способностью к репродукции (огромное количество се­мян, потомства), в то время как К-стратеги при малой репродуктивности отличаются боль­шой заботой о потомстве.

внутри себя. То есть воздействие всегда сопряжено с вкладом энергии в эко­систему, а реакция восстановления - с рассеянием этой энергии [8].

Из вышесказанного следует, что наиболее устойчивыми экосистемами являются системы с большей энергетикой.

При этом оценку устойчивости природной системы, т. е. способности ее к самовосстановлению как естественноисторического тела, следует отли­чать от устойчивости антропогенно преобразованных экосистем (или геотех-носйстем). Если высокий уровень энергетики природной экосистемы ха­рактеризует ее высокую способность воспринять дополнительное поступление техногенной энергии без существенных для себя последствий, что означает высокую ее устойчивость, то для антропогенных элементов экосистем (зда­ния, плотины, сады и т. д.) высокий уровень энергетики системы, в котором они расположены, означает необходимость со стороны человека высо­ких затрат для их строительства и дальнейшего поддержания в нужном для человека состоянии. Следовательно, высокая устойчивость природных сис­тем часто означает низкую устойчивость антропогенных элементов в этих системах. Очень низкая устойчивость природных систем также означает не­высокий уровень устойчивости антропогенных элементов в ней, поскольку эти элементы могут претерпеть изменения (т. е. разрушение) вместе с изме­нениями ландшафта под воздействием внешних факторов [9].

Вопросы

1. Дайте определение экосистемы. Экосистема и биогеоценоз.

2. Понятие структуры природной системы и ее структурные элементы.

3. Что такое биологическое разнообразие и разнообразие экосистем?

4. Как происходит функционирование экосистемы?

5. Опишите биологический круговорот и его характеристики.

6. Поясните, что такое первичная и вторичная биопродуктивность.

7. Как циркулируют основные потоки энергии в экосистеме?

8. Сукцессионный ряд (серия). Концепция климакса экосистемы.

9. Что такое устойчивость и стабильность экосистем?

Литература

1. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С, Тиижов А.А. Географические закономерно­сти структуры и функционирования экосистем. М., 1986. 297 с.

2. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М.:. Высшая школа, 1991. 366с.

3. Красилов В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М.: Ин-т охраны природы и заповедного дела, 1992. 173 с.

4. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1, 328 с; т. 2, 376 с.

5. Риклефс Р. Основы обшей экологии. М.: Мир, 1979. 422 с.

6. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических систем. М.: На­ука, 1978. 362 с.

7. Снакин В.В. Экология и охрана природы: Словарь-справочник. М.: Academia, 2000. 384 с.

8. Снакин В.В., Мельченко В.Е., Бутовский P.O. и др. Оценка состояния и устой­чивости экосистем. М.: ВНИИприрода, 1992. 127 с.

9. Снакин В.В., Хрисанов В.Р., Мельченко В.Е. Устойчивость природных территори­альных комплексов - базовая компонента устойчивого развития страны // Научные труды МНЭПУ, 1998, вып. 2. С. 78-91.

10. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тюрюканов А.Н. Об элементарных биохорологичес­ких подразделениях биосферы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. LXXI (I). С. 123-132.

11. Уитптекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980.162с.

БИОСФЕРА

Термин «биосфера», введенный Э. Зюссом (1875), в результате работ В.И. Вернадского стал обозначать ту оболочку Земли, в формировании струк­туры, состава и энергетики которой организмы играли и играют основную роль. Заложив основу количественной оценки огромной роли живых орга­низмов в энергетике и геохимии Земли, В.И. Вернадский создал общее уче­ние о биосфере (1926), в которую включил не только современную «живую пленку» Земли (названную Е.М. Лавренко в отношении раститель­ного покрова «фитогеосферой», а А.Н. Тюрюкановым и А.Д. Александровой - «витасферой»), но и всю ту часть верхних слоев литосферы, в образова­нии которых живые организмы играли ведущую роль, то есть биогенные осадочные породы («области былых биосфер»), природные воды и атмо­сферу [1].

Таким образом, биосфера включает в себя часть атмосферы, гидросфе­ру, литосферу и имеет мощность примерно 30-40 км (рис. 1.1-9). С точки зрения иерархии уровней организации живой материи и системного подхода биосфера - совокупность всех экосистем (биогеоценозов). Все экологические ниши, пригодные для жизни, заняты биосферой, возникшей одновременно с появлением жизни на Земле (около 4 млрд лет назад) в виде примитивных протобиоценозов в первичном Мировом океане. Около 450 млн лет назад живые организмы стали заселять сушу, где их эволюция (возможно, в силу более жестких, чем в океане, экологических условий) ускорилась, и в ре­зультате соотношение числа видов животных и растений в Мировом океане и на суше составляет примерно 1:5.

Структура биосферы. Населенная организмами поверхность Земли изу­чается с разных точек зрения естественноисторическими дисциплинами. Со­ответственно каждая из этих дисциплин выделяет свои элементарные биохо­рологические структурные единицы биосферы. В качестве последних выступают экосистема (экология), биогеоценоз (биогеоценология), фация (география, ландшафтоведение), элементарный ландшафт (геохимия) и др. Указанные понятия весьма сходны и различаются преимущественно акцен­тами (в экосистеме и биогеоценозе упор на живое вещество). Как уже отме­чалось, в этих элементарных единицах биосферы, как правило, не рассмат­риваются горизонтальная (латеральная) структура и взаимосвязи.

Среди единиц более крупных, обладающих пространственной структу­рой, прежде всего следует указать ландшафт, под которым понимают гене­тически единую природную пространственно-территориальную систему (ком­плекс), однородную по зональным и азональным признакам и заключающую в себе специфический набор сопряженных локальных экосистем.

Согласно НА. Солнцеву, для обособления самостоятельного ландшафта необходимы следующие основные условия:

«территория, на которой формируется ландшафт, должна иметь одно­родный геологический фундамент;

• после образования фундамента последующая история развития ланд­шафта на всем его пространстве должна протекать одинаково (в единый лан­дшафт, например, нельзя объединять два участка, из которых один покры­вался ледником, а другой нет, или один подвергался морской трансгрессии, а Другой оставался вне ее);

• климат одинаков на всем пространстве ландшафта, и при любых сме­нах климатических условий он остается однообразным (допускаются вариа­ции микроклимата).

При таких условиях на территории каждого ландшафта создается строго ограниченный набор скульптурных форм рельефа, водоемов, почв, биоге­оценозов и, в конечном счете, простых территориальных комплексов (урочищ фаций), рассматриваемых как морфологические части ландшафта.

Анализ более крупных, нежели ландшафт, единиц - сущность физико-географического районирования.

Ландшафтная зона - базовая таксономическая единица в зональном ряду. Основной критерий зоны - отношение тепла и влаги (радиационный ба­ланс, сумма температур, коэффициент увлажнения). Примеры: степная зона, тундра, зона тайги. Сложнее с переходными зонами, где существуют подзоны (лесотундра, подтайга).

Под физико-географическим сектором подразумевается крупная часть материка, которая занимает специфическое место в системе континентально-океанической циркуляции воздушных масс и отличается показателями континентальности, увлажнения, сезонной ритмики природных процессов, характерным набором широтных зон. Физико-географические секторы в ряде случаев подразделяются на подсекторы, субконтиненты.

Наиболее принятая категория азонального районирования - физико-гео­графическая страна (единство геоструктуры и неотектоники, общие черты макрорельефа, структура широтной зональности и другие признаки). При­меры таких стран: Восточно-Европейская равнинная страна (Русская равни­на) занимает основную площадь Восточно-Европейского сектора; Западно­сибирская страна - основная часть одноименного сектора; Туранская страна - основная часть Среднеазиатского сектора.

Среди западных экологов популярен термин «биом», который означает крупное региональное или субконтинентальное подразделение биосферы, характеризующееся каким-либо основным типом растительности или дру­гой характерной особенностью ландшафтов.

В рассмотренном ряду структурных единиц биосферы - биогеоценоз (эко­система, фация, элементарный ландшафт)-ландшафт-ландшафтная зона (биом)-физико-географическая страна-физико-географический сектор - можно говорить об уменьшении роли биологических процессов и об увели­чении роли геоматических¹ процессов при описании их функционирования. В соответствии с принципом эмерджентности в этом ряду по мере объеди­нения компонентов в более крупные функциональные единицы, у этих но­вых единиц возникают новые свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне. Такие качественно новые, эмерджентные², свойства экологичес­ких систем нельзя предсказать, исходя из свойств компонентов, составляю­щих рассматриваемый уровень. Поэтому каждый уровень должен изучаться отдельно.

Биогеохимический круговорот. В целом, биосфера, являясь сплош­ной непрерывной оболочкой Земли, состоит из большого количества в раз­ной степени отличающихся друг от друга местообитаний (биотопов, или экотопов) и населяющих их биоценозов (живое вещество, фитоценоз, зоо­ценоз). Общая биогеохимическая работа биосферы выражается в открытом биогеохимическом круговороте вещества.


______________________

¹ Процессы геоматические (от гр. ge - земля и лат. -omat - окончание, означающее совокупность) - совокупность абиотических процессов в ландшафте (геоморфологачес-ких₅ геологических, тектонических, гидроклиматических и т.п.).

² Эмерджентные свойства экосистем (от англ. emergence - возникновение, появление нового) - качественно новые свойства, которые нельзя предсказать, исходя из суммы свойств компонентов экосистем.

В отличие от биологического круговорота, совершающегося на уровне экосистем (биогеоцеонозов), имеющего локальный и более замкнутый ха­рактер, биогеохимический круговорот химических элементов имеет глобаль­ный характер. Согласно Ю. Одуму [5], биогеохимические циклы можно под­разделить на два основных типа; круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океан) и осадочный цикл с резервным фондом в земной коре. При этом под резервным фондом подразумевается большая масса медленно движущихся веществ, в основном небиологичес­кий компонент; под подвижным, или обменным, фондом - меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организма­ми и их непосредственным окружением.

Анализ биогеохимических циклов химических элементов - область ис­следований основанной В.И. Вернадским особой научной дисциплины - биогеохимии, занимающейся изучением обмена веществ между живыми и неживыми компонентами биосферы.

Для иллюстрации принципа круговорота на рис. 1.1-10 приведен цикл азота на Земле, пример очень сложного и хорошо забуференного круговоро­та газообразных веществ.

Если разомкнутость (малого) биологического круговорота в большой сте­пени служит источником вещества для биогеохимического круговорота, то, в свою очередь, биогеохимический круговорот поставляет вещества и од­новременно подпитывается веществом из большого геологического круго­ворота.

Геологический круговорот веществ - циклические процессы перемеще­ния и трансформации химических элементов в пределах Земли: превраще­ние их в биосфере в кристаллические сланцы и другие породы, дальнейшее погружение в магматическую область Земли, переплавление и выход на по­верхность Земли в виде изверженных магматических пород (вулканизм).

С геологическим круговоротом вещества связано наличие в биосфере на­ряду с биогенными абиотических потоков вещества. Сущность абиотичес­кой миграции вещества состоит в том, что с нею осуществляется латераль­ный перенос материала между ландшафтами и между их морфологическими частями и безвозвратный вынос вещества в Мировой океан, обусловлен­ные твердым и жидким стоками и дефляцией (эоловым переносом ве­щества).

Сопоставление биотических и абиотических потоков вещества в ланд­шафтах показывает, что:

• по своим масштабам биогенные потоки значительно превосходят абио­тические;

• в абиотических потоках доминирует латеральная составляющая, отно­сящаяся к внешним связям экосистем, в биогенных - вертикальная состав­ляющая, относящаяся к внутренним связям;

• абиотические потоки разомкнуты; входные потоки нескомпенсированы с выходными, последние доминируют, что в целом придает абиоти­ческой миграции однонаправленный характер и ведет к потере вещества ландшафтом;

• биогенные потоки квазизамкнутые, они имеют характер круговоротов и способствуют удержанию вещества в ландшафте, выполняя в нем тем са­мым стабилизирующую функцию [2].

Эволюция биосферы. Ноосфера. Основными факторами эволюции био­сферы являются: абиотические (геологические, космические), биотические (изменчивость, т.е. мутации, наследственность, борьба за существование, естественный отбор), а также антропогенные факторы.

Первые экосистемы, существовавшие 3-4 млрд лет назад, были заселе­ны крошечными анаэробными гетеротрофными организмами, существовав­шими за счет органического вещества, синтезировавшегося в абиотических процессах. Затем последовали возникновение и популяционный взрыв автотрофных водорослей, которые, как полагают, сыграли одну из главных ролей в превращении восстановительной атмосферы в кислородную. С этого момента на протяжении длительного геологического времени эво­люция биосферы шла по пути создания все более сложных и разнообразных систем, которые контролировали состав атмосферы и содержали в себе все более крупные и высокоорганизованные виды многоклеточных.

Появление человека означало новый этап в развитии биосферы. С одной сто­роны, благодаря разумной деятельности биосфера постепенно обретает чер­ты ноосферы¹. Современное понятие ноосферы введено В.И. Вернадским (1931) для обозначения этапа эволюции биосферы, характеризующегося

______________________

¹ Ноосфера [от гр. twos- разум и sphaire - шар] - сфера разума.


ведущей ролью разумной сознательной деятельности человеческого общества в ее развитии. В эпоху ноосферы деятельность человека не противоречит раз­витию природы.

С другой стороны, коэволюция биосферы и человеческого общества, то есть совместное, взаимосвязанное, органичное развитие биосферы и чело­вечества, может быть нарушено в силу различия законов развития природы и общества, и неуправляемая эволюция последнего может привести к эко­логической катастрофе [4].

В сложных системах, как правило, есть механизм исправления ошибок - репарации повреждений. Так дефектные участки генетического кода вы­резаются специальными ферментами-рестриктазами. Биосфера до сих пор не имела подобных механизмов, но по логике развития они должны были рано или поздно появиться. Недавнее появление мыслящего существа озна­чает потенциальную возможность сознательной репарации биосферы. Од­нако реализация этой возможности зависит от осознания человеком своей эволюционной миссии [3].

Вопросы

1. Дайте определение биосферы.

2. Каково строение биосферы?

3. В чем различия между понятиями экосистема (биогеоценоз) и ландшафт?

4. Биогеохимический круговорот веществ. Каково соотношение с (малым) био­логическим и (большим) геологическим круговоротами?

5. Анализ биогеохимического круговорота химического элемента (например, азота).

6. Каковы биогенный и абиотические потоки вещества в биосфере?

7. Ноосфера и проблемы коэволюции биосферы и человечества.

Литература

1. Вернадский В.И. Избранные сочинения. Т. 5. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 422 с.

2. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М.: Высшая школа, 1991. 366 с.

3. Красшов ВА. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М.: ВНИИ-природа, 1992. 173 с.

4. Моисеев Н.Н. Судьба цивилизации. Путь разума. М.: Изд-во МНЭПУ, 1998. 226 с.

5. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. T.I. 328 с. Т. 2. 376 с.

6. Снакин В.В. Экология и охрана природы. Словарь-справочник. М.: Academia, 2000. 384 с.