1 Определение экосистемы. Свойства экосистемы. Структура экосистемы. Разнообразие экосистем биосферы Предметом
| Вид материала | Закон |
- Программа по «Экологии и природопользованию», 197.56kb.
- Б н. Ольга Викторовна Анисимова. Объем курса 36 часов. Форма отчет, 48.4kb.
- В. В. Снакин экосистемы концепция экосистемы, 239.27kb.
- Задачи на исследование изучить понятие экосистемы и исследовать их законы и закономерности, 22.52kb.
- М. Ю. Подходы к исследованию чувствительности модели экосистемы шельфа к вариациям, 593.73kb.
- Программа курса "Охрана окружающей среды", 611.72kb.
- " Организация экологического мониторинга и системы предотвращения загрязнения экосистемы, 143.97kb.
- Конспект лекций Москва 2006 г. Лекция № Основные источники техногенного загрязнения, 1559.24kb.
- Содержание: Введение, 770.55kb.
- Воздействие, 206.34kb.
16 Экологический фактор. Классификация экологических факторов. Факторы-условия и факторы-ресурсы. Взаимодействие экологических факторов. Лимитирующие факторы.
Экологические факторы — это отдельные элементы среды обитания, которые воздействуют на организмы. Каждая из сред обитания отличается особенностями воздействия экологических факторов. Экологические факторы делят на абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы — компоненты неживой природы. К ним относят: климатические (свет, температура, влажность, ветер, давление и др.), геологические (землетрясения, извержения вулканов, движение ледников, радиоактивное излучение и др.), орографические (рельеф местности), эдафические, или почвенно-грунтовые (плотность, структура, рН, гранулометрический состав, химический состав и др.), гидрологические (вода, течение, соленость, давление и др.). Иначе абиотические факторы делят на физические, химические и эдафические.
Биотические факторы — воздействие живых организмов друг на друга (взаимодействие между особями в популяциях и между популяциями в сообществах). При этом взаимоотношения могут быть внутривидовыми (взаимодействия между особями одного вида) и межвидовыми (между особями разных видов). По типу взаимодействия различают протокооперацию (симбиоз), мутуализм, комменсализм, внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищничество, аменсализм, нейтрализм. В зависимости от воздействующего организма биотические факторы делят на фитогенные (влияние растений), зоогенные (животных) и микробогенные (микроорганизмов).
Антропогенные факторы — деятельность человека, приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды их обитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эрозия почв и др.). При этом различается воздействие человека как биологического организма и его хозяйственная деятельность (техногенные факторы).
Первичные факторы — это те, которые существовали до появления жизни: температура, освещенность, приливы и отливы и др. К этим факторам адаптация наиболее совершенна.
Вторичные факторы — это следствие изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений и др. В нормальных условиях в местообитании должны присутствовать только периодические факторы, а непериодические — должны отсутствовать.
Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или даже смерть живых организмов. Человек, чтобы уничтожить вредные для него организмы, например, насекомых, вводит непериодические факторы — химическую отраву. Но источником адаптации являются мутации генов, которые могут произойти и под воздействием искусственных факторов. Это приводит, например, к приспособлению тех же насекомых даже к отравляющим веществам, которые на них перестают действовать.
Экологические факторы могут оказывать на организм прямое действие и косвенное. Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические факторы. Например, высокая температура может вызвать ожог (прямое действие), а может привести к обезвоживанию организма (косвенное воздействие).
Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра).
Периодические факторы делят на первичные и вторичные. Первичные периодические факторы связаны с космическими причинами (освещенность, приливы, отливы и др.). Вторичные периодические факторы возникают как следствие действия первичных факторов (температура, количество осадков, биомасса, продуктивность и др.).
Прямые абиотические факторы подразделяются на факторы-условия и факторы-ресурсы.
По М. Бигону и др. (1989), условия - это изменяющиеся во времени и пространстве факторы среды обитания, на которые организмы реагируют по-разному, но эти составляющие среды не расходуются: один организм не может сделать их более доступными или недоступными для других. К числу факторов-условий относятся температура, влажность воздуха, соленость воды и скорость ее течения, реакция (рН) почвенного раствора, содержание в воде и почве загрязняющих веществ, которые не используются растениями как элементы питания.
В отличие от факторов-условий факторы-ресурсы расходуются организмами в процессе жизнедеятельности, и потому один более сильный организм может «съесть» ресурсов больше, а другому, более слабому, их останется меньше. Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода, для насекомоопыляемых — насекомые-опылители (ветер как опылитель является фактором-условием). Для животных-фитофагов ресурсом являются растения, для зоофагов (хищников) — живые животные, для детритофагов-сапротрофов и редуцентов (бактерии, грибы) - мертвое органическое вещество. Для большинства организмов необходимым ресурсом является кислород.
Экологические факторы оказывают на живые организмы различные воздействия: ограничивающее, раздражающее, модифицирующее, сигнальное. Ограничивающее воздействие делает невозможным существование в данных условиях. Раздражительное воздействие вызывает биохимические и физиологические адаптации. Модификациионное воздействие вызывает морфологические и анатомические изменения организмов. Сигнальное воздействие информирует об изменениях других факторов среды.
В природе экологические факторы действуют совместно, т.е. комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называются условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.
Всю сложность взаимоотношения экологических факторов отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности. Например, организм способен существовать при температуре от минус 5° С до плюс 25°С. Это и будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре. Факторы среды имеют количественное выражение (рис. 2).
По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма.
Рис.1 - Зависимость действия экологического фактора от его количества
Оптимум — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.
Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными (рис. 2 и 3). Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермные.
Рис.2 - Экологическая валентность (пластичность) видов:
1 - эврибионтные; 2 - стенобионтные
Рис.3. - Экологическая валентность (пластичность) видов (по Ю. Одуму, 1975)
Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).
Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.
В середине XIX в. Ю. Либихом был установлен закон минимума: урожай зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если фосфор содержится в почве лишь в минимальных количествах, то это снижает урожай. Но оказалось, что если это же вещество находится в избытке, это также снижает урожай. Более того, факторы могут действовать изолированно или совокупно - ведь урожай зависит и от влажности, и от других факторов жизни растений. Тем не менее, факторы не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света и т. п.
Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов: закон относительности действия экологического фактора - направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, т.е. выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру; закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов - абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.
17 Передача энергии в экосистеме. Организмы продуценты, консументы и редуценты. Трофические уровни. Правило 10%. Экологические пирамиды.
Согласно закону максимилизации энергии (Г. и Ю. Одумы) выживает та экосистема, которая обеспечивает максимум, поступления и наиболее эффективное использование энергии. Поток энергии в экосистеме осуществляется через сложный механизм, включающий процессы ассимиляции, накопления, транспортиров и высвобождения энергии. Важнейший этап в том механизме-ассимиляции энергии представляет собой превращение кинетической энергии фотонов, в биологически доступную потенциальную энергию химических связей в органических соединениях. По способности к ассимиляции организмы делятся на два типа:
- автотрофы (продуценты) – организмы, самостоятельно синтезирующие органические вещества поглощая минимум вещества и энергию поступающую из вне.
- гетеротрофы (консументы, редуценты) организмы, получающие необходимые органические вещества, и энергию с пищей представляющую собой живую или мертвую биосферу.
Продуценты — автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).
Консументы (макроконсументы, фаготрофы) — гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.
Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) - гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы).
Следует учитывать, что и продуценты, и консументы частично выполняют функции редуцентов, выделяя в окружающую среду минеральные вещества - продукты их метаболизма.
Таким образом, как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каждую группу входит множество популяций, населяющих экосистему.
В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты → консументы → редуценты.
Автотрофные организмы способные ассимилировать энергию двух источников: солнца и химическую энергию окислительно-востановительных реакций. Процесс ассимиляции солнечной энергии фотосинтез, а процесс ассимиляции химической энергии хемосинтез автотрофы для которых внешним источником энергии служит солнечный свет называются фотоавтотрофами или фотосинтетиками, автотрофы путем окисления получают энергию, разнообразных химических неорганических соединений называется хемоавтотрофами или хемосинтетиками
Транспорт энергии в экосистемах осуществляется через пищевые цепи. Пищевая цепь - это перенос энергии в форме пищи от ее источника (автотрофа) через ряд организмов, происходящих путем поедания одних органов другими, обычно два типа пищевых цепей:
- пастбища;
- Детритная;
фитофаги
Зоофаг 2
Раст
детритофаги
зоофаг 1
Типы пищевых цепей
Пастбищная цепь, начинающаяся живыми растениями - продуцентами живой тканью, которого питаются растительные животные фитофаги.
Детритная цепь, начинающаяся мертвым органическим веществом, потребляемым мертвоедами, организмами – детритофагами. В сложных природных сообществах пищевые цепи тесно переплетаются друг, с другом образуя пищевые сети. Организмы, отстающие от начала пищевой цепи на одинаковое количество звеньев образуют трофический уровень. На первом трофическом уровне находятся только продуценты, ко 2 трофическому уровню относятся детритофаги, фитофаги (первичные консументы) на 3 м трофическом уровне находятся зоотрофы или вторичные консументы и т.д.
Границы между трофическими уровнями не четкие т.к. многие животные потребляют энергию более чем с одного трофического уровня, т.к. используя любую пищу, которая подходит им по размеру и другим признакам (до 80% общего потока энергии по пищевой цепи подменяется).
Согласно 2 закону термодинамики, процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно при условии, что часть этой энергии рассеивается в виде тепла. Зеленые растения ассимилируют от 1 до 5% получаемой солнечной энергии, в связи с этим в каждом звене пищевой цепи теряется значительная доля (80% - 95%) энергии заключенной в доступной пище. На каждый последующий трофический уровень поступает не более 80% синтезируемых углеводов, а растения получают от 1 до 5% солнечной энергии, то есть эффективность фотосинтеза составляет больше 1,5%. Фитофаги для образования своей биомассы, используют в среднем 1% энергии содержащейся в поедаемых ими растениях, на других трофических уровнях эффективность усвоения энергии доходит до 10%.
Из правила 10% вытекает следующие дополнения:
Чем ближе организм находится к началу пищевой цепи, тем большим количеством доступной энергии он располагает.
Пищевые цепи, включающие более 4-х 5 трофических уровней, встречается крайне редко.
Закономерности транспорта энергии в пищевых цепях удобно изображать графически с помощью диаграмм - экологических пирамид. Они представляют собой соотношения численности организмов их биомасс эквивалентным этим биомассам энергий или продуктивности организмов на различных трофических уровнях пищевой цепи.
Различают три основных типа экологических пирамид (рис. 1).
Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.
Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана — имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.
Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.
Рис. 1. Пирамиды чисел (а), биомасс (б) и энергии (в), представляющие упрощенную экосистему: люцерна — телята — мальчик 12 лет (по Ю. Одуму, 1959)
Пирамида чисел (о) показывает, что если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х Ю-7 растений. В пирамиде биомасс (6) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24 % солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7 % энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.
В основе существования пищевых цепей лежат, помимо второго закона термодинамики, также размерные закономерности поедаемых организмов. Как правило, размеры пищи, которую могут добывать определенные животные, имеют довольно четкие верхний и нижний пределы. Соотношения размеров в пищевой цепи с хищниками обычно противоположны таковым в цепях с паразитами: во втором случае организмы-консументы в каждом последующем звене не увеличиваются, а мельчают. В трофический оборот экосистемы включается в среднем 1 % поступающей в нее солнечной энергии. На каждом следующем трофическом уровне сохраняется лишь около 10 % энергии, усвоенной организмами предыдущего трофического уровня, а 80—90 % ее рассеивается в экосистеме в виде тепла. Поэтому чем выше трофический уровень консумента, тем меньше суммарная биомасса его особей.
В противоположность пирамидам чисел и биомасс, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид, как это диктуется вторым законом термодинамики. Экологические пирамиды позволяют иллюстрировать количественные отношения в отдельных, представляющих особый интерес случаях, например в звеньях жертва — хищник или хозяин — паразит.
18 Виды взаимоотношений и взаимодействий организмов в биоценозе.
Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы связей между видами (В.Н. Беклемешев, 1951): трофические, топические, форические, фабрические. Наиболее важными являются трофические и топические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.
Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.
Топические связи проявляются в изменение одним видом условий обитания другого вида. Например, под хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров.
Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей - форезия.
Фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы при постройке гнезд используют ветки деревьев, траву, пух и перья других птиц.
Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. Различают нейтрализм, протокооперацию, мутуализм, комменсализм, хищничество, паразитизм, конкуренцию, аменсализм.
Нейтрализм - сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.
Протокооперация - взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов) пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.
Мутуализм (облигатный симбиоз) - взаимовыгодное сожительство, когда-либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.
Комменсализм - взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: квартирантство и нахлебничество. Примером квартирантства являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером нахлебничества служат взаимоотношения крупных хищников и падальщиков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются останками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками - львами.
Хищничество - взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пиши зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д. Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.
Паразитизм - взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).
Конкуренция - взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции.
Косвенная (пассивная) конкуренция - потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам.
Прямая (активная) конкуренция - подавление одного вида другим.
Внутривидовая конкуренция - это соперничество между особями одного вида, межвидовая - между особями разных видов. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает. Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.
Аменсализм - взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса. Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) - влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик. В последнее время в понятие «аллелопатия» включают и положительное воздействие.
В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых.