Высшее профессиональное образование т. Я. Дубнищева концепции современного естествознания

Вид материала

Содержание

12.7. Понятия микро- и макроэволюции. Естественный отбор — направляющий фактор эволюции
Движущий отбор
Стабилизирующий отбор
Разрывающий отбор

Подобный материал:

1 ... 41 42 43 44 45 46 47 48 ... 53

12.6. Понятие о неодарвинизме и синтетической теории эволюции

Постепенно стал складываться синтез генетики и классического дарвинизма. Уточнялась терминология. После опытов Вейс-мана и появления мутационной гипотезы де Фриза были вскрыты закономерности распределения хромосом при клеточном делении.

Хромосомная теория наследственности, сформулированная А. Вейсманом, выдвинула принцип невозможности передачи по наследству «благоприобретенных» признаков. Отрезанные хвосты у мышей во многих поколениях даже не укорачивались. Приобретенные признаки не влияли на половые клетки, передающие признаки следующим поколениям, роль среды фактически сводилась к сортированию возникающих независимо от нее наследственных изменений. Требовалось уточнение понятия изменчивости. Т. Морган установил, что признаки, гены которых «сцеплены» в одной хромосоме, наследуются совместно. Поэтому и третий закон Менделя выполнялся не всегда. После обнаружения у дрозофилы групп сцепления генов по числу имеющихся хромосом эта теория оформилась (Т. Г. Морган, А. Стертевант и др.). В 1950 г. была найдена тонкая структура гена (С. Бензер), понят язык, на котором была записана генетическая информация. Эти генети-

493

ческие механизмы наследственности существенны и для понимания изменчивости как основы отбора.

Изменчивость — способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства, отражающая взаимодействие организма с внешней средой. Различают наследственную (геноти-пическую, или мутационную) изменчивость и ненаследственную (модификационную) изменчивость (вместо неопределенной и определенной изменчивости у Дарвина соответственно). Первая связана с мутациями, возникает из-за изменения структуры гена или хромосом и служит единственным источником генетического разнообразия внутри вида. Причиной мутаций могут быть внешние жесткие излучения, химические причины и прочие мутагены (например, вирусы). Большая часть мутаций рецессивна и не проявляется у гетерозигот. Рекомбинации при половом размножении также порождают множественные мутации, которые приводят к комбинативной изменчивости, создающей материал для естественного отбора. Но новых видов при этом не образуется. При изменении внешних условий некоторые ранее вредные рецессивные мутации могут оказаться полезными, и их носители могут получить преимущество при естественном отборе. Мутации — фактор случайный, подчиняющийся статистическим законам. Поэтому они, как и перестройки генов, и волны численности популяции, не могут быть решающим фактором эволюции.

Модификационная изменчивость — это сходные изменения признаков у всех особей потомства популяции какого-то вида в сходных условиях существования. Она не затрагивает гены и не передается по наследству. Модификационные изменения адаптационны, т. е. делают популяцию лучше приспособленной к изменению условий. Они могут происходить лишь в пределах генотипа и не выходят за пределы нормы данного признака и для эволюции не существенны. Благодаря изучению генетических процессов в популяции эволюционная теория интенсивно развивалась.

Генные мутации — главная причина возникновения новых наследственных свойств. Они и есть основные предпосылки эволюции, постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Мутация может быть рецессивной, доминантной и полудоминантной в зависимости от состояния гена, в котором она произошла. Гены мутируют с определенной частотой, и природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями из-за одновременных мутаций многих генов.

Рецессивные мутации могут накапливаться в генофондах популяций, составляя резерв наследственной изменчивости. Классические работы Четверикова связали закономерности отбора в популяциях с динамикой процесса эволюции. На нескольких видах мушек дрозофил он показал, что в каждой популяции есть большое количество разных рецессивных мутантных генов. Эти гены

494

не выявляются в признаках организма, так как подавлены нормальными доминантными аллелями, но могут проявиться в случае, когда встретятся и оставят потомство две особи с одним и тем же рецессивным мутантным геном. Так колебания частоты генов в популяциях связаны с внешними условиями среды.

Этот закон Четверикова был многократно проверен и на других объектах, породив мнение, что наличие таких рецессивных му-тантных генов является предпосылкой эволюции. Но важно, чтобы эти особи не имели дефектов, мешающих нормальной работе организма, и обладали какими-то преимуществами перед другими. Так, при близкородственном скрещивании (инбридинг) потомство оказывается гомозиготным не только по этому мутантному гену, но и по большим отрезкам хромосом, что не способствует эволюции.

Основную роль должны играть доминантные мутации, считает Гершенсон, а рецессивные — могут изредка поддерживаться отбором, хотя у дрозофил численность рецессивных мутант-ных генов велика, но частота каждого мала (порядка сотых долей процента). Такой случайный спектр рецессивных мутаций свидетельствует о ненаправленном характере мутационного процесса в популяции. Доминантные же мутации почти все принадлежат к очень ограниченному числу типов и вызывают лишь несколько определенных небольших изменений в структуре жилок крыльев, числе и расположении щетинок. В популяциях их доля около 15 %, сохраняющаяся из года в год. Отсюда и предположение о действии естественного отбора, обеспечивающего и сохранность типов.

Мутации как бы нащупывают экологические условия, способствующие выживанию и размножению особей с данной мутацией. Одновременно идет отбор генотипов, в которых она наиболее благоприятна. Важно ее влияние и на норму реакции организма. Так, мутантный признак закрепляется в наиболее подходящих местах, где мутанты становятся постоянной частью природной популяции. Затем на стадии сосуществования мутантов с немутантами происходит приспособление популяции к более эффективному использованию среды обитания. При этом эволюционная пластичность популяции высока и позволяет быстро перестроиться при стойких изменениях среды. Появившаяся мутация может повысить адаптивные свойства организма, тогда можно говорить о третьем этапе, о появлении нового экотипа. И если какой-нибудь из этих экотипов окажется в изоляции от других популяций вида, то начнет образовываться новая разновидность, способная стать и новым видом. Эта схема сильно упрощена, не учтено множество факторов, могущих повлиять на процесс, в том числе и недавно открытых, — перемещения гена в пределах генома, умножение числа какого-то гена в геноме и т. п. В контексте геологических времен видообразование — процесс почти мгно-

495

венный, интервал от позднего докембрия до современности, равный примерно 700 млн лет, за который сложилась современная жизнь, безусловно, мал для развития ее без скачков.

Принцип Харди — Вайнберга — без внешних давлений частоты генов в популяции постоянны (1908) — служил первым существенным шагом к объединению дарвинизма и генетики. Этот закон означает, что накопленные изменения в генофонде не исчезают бесследно. Исходя из него и учитывая влияние отбора и возникновение новых мутаций, С.С.Четвериков показал, что из-за постоянных мутаций во всех популяциях создается существенная наследственная гетерогенность, что отбору подвергаются не отдельные особи и виды, а генотип популяции. С работы С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) наступил период синтеза представлений. Мутации — основа эволюции, они перерабатываются естественным отбором. Исследования конца 20-х гг. XX в. показали, что большую роль в эволюции играет не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости существующих аллелей (гена) из-за случайных процессов — колебания численности популяций и пр. (Р.А. Фишер, Н. П.Дубинин, Д.Д. Ромашов, С.Райт и др.). При резком снижении численности популяций (в связи с ростом близкородственных скрещиваний) снижается наследственная изменчивость. По Райту — это «дрейф генов», а по Дубинину — «генетико-автоматический процесс». Другим проявлением «волн жизни» является изменение концентрации различных мутаций и уменьшение разнообразия генотипов популяции. Они могут привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Генетика позволила проследить протекание эволюционного процесса от появления первого признака в популяции до возникновения нового вида. При исследованиях на микроэволюционном (внутривидовом) уровне применялись точные экспериментальные методы. И пришли к элементарной единице эволюции — популяции, элементарном эволюционном материале и явлении. Учение о микроэволюции сформулировали Ф.Г.Добржанский и Н.В.Тимофеев-Ресовский (1939). Современная теория не только добавила к дарвиновской «триаде» новые факторы эволюции, но и основные факторы переосмыслила иначе. Сейчас к ведущим факторам эволюции относят мутации, популяционные волны численности и изоляцию. Возникла и глобальная цель — управление процессом эволюции.

Учение о развитии биогеоценозов и биосферы как новое направление эволюционной биологии стало развиваться с 20-х гг. XX в. благодаря трудам вьщающихся ученых В. И. Вернадского, В. Н. Сукачева и А. Тенсли. Закономерности эволюции экосистем разрабатываются и сейчас (см. гл. 14).

496

Популяция генетически обособлена от других популяций того же вида и обладает общим генофондом, что обеспечивает геноти-пическое сходство входящих в нее особей. Из-за малой продолжительности жизни отдельной особи по сравнению с временами эволюции ее генотип на эволюции не скажется. Возникшие наследственные изменения особи в силу свободного скрещивания могут распространиться в популяции, создавая генетическую неоднородность особей и условия для отбора. Популяция — часть вида, т. е. входящие в нее особи принадлежат к одному виду (генетически замкнутой системы, представители которой не могут скрещиваться и давать плодовитое потомство с представителями других видов). Поэтому возникшая мутация не выйдет за пределы вида, и реальные эволюционные сдвиги можно обнаружить лишь в популяциях. Значит, популяция — элементарная биологическая единица, в которой возникают эволюционные процессы.

Синтетическая теория эволюции появилась в 30 — 40-е гг. XX в., объединив разные учения на основе дарвинизма, данных генетики и экологии. В ней популяцию признают в качестве основной единицы эволюции и выделяют два типа эволюции — на микро- и макроуровнях.

Микроэволюцию составили несколько разделов биологии. Среди них — генетико-экологическое изучение структуры популяции (Н.И.Вавилов, Е.Н.Синская, Дж.Клаузен, М.А.Розанова), экспериментальное и теоретическое изучение борьбы за существование и естественного отбора (В. Н. Сукачев, Дж. В. Холстейн, Г. Ф. Га-узе и др.), данные теоретической и экспериментальной генетики (М.Лернер, И.И.Шмальгаузен, Н.П.Дубинин, Г.Стеббинсидр.), развитие теории вида (Н.И.Вавилов, Э.Майр, К.М.Завадский и др.). Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к образованию нового вида.

Макроэволюция сформировалась в работах Н.И.Вавилова, И.И.Шмальгаузена, Дж. Г. Симпсона, А.Н.Северцева и др. Она изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и пр.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом. Эти процессы недоступны наблюдению и могут быть только реконструированы.

Основные положения синтетической теории эволюции (неодарвинизма) таковы:

Естественный отбор — главный движущий фактор эволюции, является следствием конкурентной борьбы за существование, особенно острой внутри вида и популяции. Факторами образования видов являются мутации, дрейф генов и различные формы изоляции.
Расхождение признаков организмов в ходе эволюции от общего предка (дивергенция) происходит через отбор мелких слу-

497

чайных мутаций. Новые формы образуются через крупные наследственные изменения, жизненность которых определяет отбор.

Исходным материалом эволюции служат мутации, случайные и ненаправленные. Организация популяции и изменения условий среды выделяют наследственные изменения в сторону прогресса.
Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции.

Положение об элементарных явлениях и факторах эволюции сформулировал Н.В.Тимофеев-Ресовский: а) популяция — элементарная эволюционная структура; б) изменение генотипа популяции — элементарное эволюционное явление; в) генофонд популяции — элементарный эволюционный материал; г) элементарные эволюционные факторы — мутации, «волны жизни», изоляция, естественный отбор. Отбор может быть в трех формах.

Эволюционный подход становится методологической основой биологии. Конкретный материал, теории и гипотезы разных ее областей осмысливаются с эволюционных позиций. Эволюционное учение соединяет разрозненные, узко специализированные биологические дисциплины, противодействует их разобщению и поэтому занимает центральное место в современной биологии. Принцип актуализма («современность — ключ к познанию прошлого») здесь сочетается с принципом историзма («ключом к изучению настоящего является познание прошлого»).

12.7. Понятия микро- и макроэволюции. Естественный отбор — направляющий фактор эволюции

Современный эволюционизм подразделяет эволюционный процесс на микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция — процесс перестройки внутри вида, ведущий к образованию новых популяций, подвидов и заканчивающийся образованием нового вида. Микроэволюция может происходить в достаточно короткие промежутки времени. В результате мутаций (наследственной изменчивости) происходят случайные изменения генотипа. Мутации чаще всего рецессивны и редко бывают полезными для вида, но все-таки какие-то могут оказаться полезными и тогда особь получает сразу большое преимущество перед остальными особями популяции. Так, жирафы с более длинной шеей получали преимущество питаться листьями с высоких деревьев. Появление нового признака вызывает процесс дивергенции в популяции.

Расхождение признаков (дивергенция) заключается в том, что особи с ярко выраженными вариантами какого-то при-

498

знака будут или преимущественно выживать, или вымирать (не оставлять потомства). Наиболее приспособленная группа будет более интенсивно размножаться и передавать полезный признак по наследству, укрепляя его и увеличиваясь в численности. Особи с неявно выраженным признаком будут постепенно вытесняться более приспособленными. Таким образом возникают новые подвиды и виды. Дивергенция всегда имеет характер группового отбора особей с полезными признаками из-за естественного отбора, т. е. из-за мутаций, лежащих в основе отбора.

Так, более 20 видов лютиков имеют одного предка. Причина расхождения — географическая: болото, луг, лес и т.д. Если в одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным группам, приобретают сходное строение, то говорят о конвергенции, а для генетически близких групп — о параллелизме.

Численность популяции изменяется дивергенцией. Волны численности, существующие в популяции, зависят от изменений климата, количества врагов, количества пищи и т. п. Может даже случиться, что сумеют выжить только те особи, которые приобрели полезный признак.

Так, в засушливый год выжили жирафы с более длинной шеей. Если бы они не были пространственно отделены от других популяций и могли скрещиваться с живущими рядом в соседней долине, где засуха не столь существенна из-за водоема, жирафами с короткой шеей, то новый вид не образовался бы.

Изоляция популяций необходима для образования нового вида, она — важнейший фактор микроэволюции. Изоляция как фактор видообразования может достигаться различным образом:

Географическая изоляция связана с расширением зоны обитания (ареала). В новых условиях постоянно происходят мутации, наследственные изменения, действует естественный отбор, что приводит к новому виду. Преградами могут быть реки, горы, ледники и пр. Образование вида таким образом занимает сотни и тысячи поколений. Дарвин выделял роль среды в видообразовании. Животные, обитающие на островах Зеленого Мыса, несмотря на некоторое сходство с материковыми видами, имели существенные различия.
Временная изоляция достигается несовпадением сроков размножения между двумя подвидами. В результате подвиды расходятся еще больше и возникают два новых вида. Таких примеров много среди рыб.
Репродуктивная изоляция возникает из-за различий в поведении или несовместимости генетического материала.

Макроэволюция — процесс формирования более крупных единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т.д. Эти процессы нельзя изучать непосредственно, поскольку они

499

очень длительны. Но в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в микроэволюции: наследственная изменчивость и начало дивергенции; естественный отбор и продолжение дивергенции, гибель менее приспособленных и образование новой структурной единицы; репродуктивное разобщение, что доказывается несколькими независимыми путями:

анатомическими: атавизмы (сохранившиеся у современных существ органы предков — хвост, волосяной покров и т.п.), рудименты (находящиеся на стадии исчезновения уже ненужные органы — аппендикс, остатки третьего века и др.), гомологические органы (пятипалая конечность, в основе которой скелет плавников рыб). Единый план строения животных указывает на единство происхождения;

эмбриологическими, основанными на сходстве зародышей ранних стадий развития, уменьшающимися по мере роста и развития. В конечной стадии начинают преобладать черты, свойственные данному классу, семейству, виду;

палеонтологическими — остатки вымерших переходных форм. Так, обнаружение пятипалого и трехпалого предка у однопалой современной лошади доказывает, что предки лошади имели пять пальцев на конечности.

Движущие силы эволюции видов в природе — наследственная изменчивость и естественный отбор. Наследственная изменчивость дает материал для эволюции, а естественный отбор определяет, насколько полезен возникший из-за мутаций признак. По Дарвину, основа естественного отбора — борьба за существование. Это может быть борьба внутривидовая — за воду и свет, за лучшие участки и доступ к водоему и др.; межвидовая — между хищниками и грызунами на одной территории; борьба с неблагоприятными условиями среды. И все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проверяются естественным отбором. Доказательством существования отбора он считал тот факт, что каждая пара организмов дает больше потомков, чем их дорастет до взрослого состояния. В борьбе за существование выживают те, которые смогли передать своим потомкам набор признаков, обеспечивающий им лучшую приспособляемость, которая выражается в строении организмов, поведении и т.д. Но она носит относительный характер, помогая выживать только в условиях, в которых сформировалась.

Так, осетр мечет 2 млн икринок, а доживают до взрослых рыб — единицы. Вблизи промышленных предприятий темноокрашенные особи как менее заметные вытеснили светлоокрашенных. Некоторые животные выработали окраску, которая делает их похожими на опасные виды, чтобы защититься от нападения хищников. Особенности формы дельфина позволяет ему развивать скорость до 40 км/ч. Стриж имеет длинные узкие крылья, помогающие ему

500

прекрасно летать, но не позволяющие взлетать с ровных поверхностей и, если ему не с чего спрыгнуть, он погибает.

Под действие отбора могут попасть и отдельные особи, и целые популяции. Он определяет направление эволюции, собирая и интегрируя многочисленные случайные отклонения, сохраняя не признаки, а комплекс признаков или фенотипы, т. е. определенные комбинации генов, свойственных организму. Выделяют несколько форм отбора.

Движущий отбор проявляется при изменении условий существования вида. Его давление направлено в пользу особей, имеющих отклонение определенного признака от нормы. Происходит сдвиг общей нормы и возникает новая. Дивергенция между старой и новой нормами ведет к видообразованию. Движущий отбор лежит в основе появления популяций насекомых, устойчивых к определенному яду. Эти особи приобретают преимущества при размножении, и их потомки занимают места умерших насекомых, которые не обладали этим признаком. Таким путем исчезли и многие органы, не используемые несколькими сотнями поколений.

Стабилизирующий отбор действует в почти неизменных условиях существования. Он оказывает давление в пользу особей, имеющих средние значения какого-то признака. В результате происходит их укрепление, предохранение от разрушающего действия мутаций. И в местностях, где условия жизни не менялись, сохранились древние виды, вымершие в других местах. Например, сохранился реликтовый таракан, голосеменное растение гинкго, кистеперая рыба латимерия.

Разрывающий отбор действует при изменении условий существования, его давление направлено в пользу организмов, имеющих отклонения от нормы в обе стороны. И формируется новая норма реакции. Так, на островах, где сильны ветры, мухи с нормальными крыльями сдуваются и гибнут. Преимущество у мух или с недоразвитыми крыльями (они ползают), или с длинными крыльями (они хорошо летают и оказывают сопротивление ветру).

Биологический прогресс — результат успеха в борьбе за существование. Он характеризуется возрастанием численности особей, расширением ареала обитания, увеличением числа групп более низкого ранга. Биологический регресс характеризуется обратными признаками и ведет к вымиранию. К биологическому прогрессу ведут следующие факторы:

морфологический прогресс — усложнение организма, поднятие его на более высокий уровень. Строение организма изменяется не вследствие приспособления к изменяющимся условиям среды, оно позволяет расширить использование условий внешней среды. При дальнейшей эволюции эти изменения, называемые арогене-зом, сохраняются и ведут к возникновению новых групп, видов;

501

аллогенез — эволюционное направление, сопровождающееся идиоадаптацией — приспособлением к специальным условиям среды, полезным в борьбе за существование, но не меняющим уровня организации. Пример — колючки растений или изменение окраски животных;

катагенез — эволюционное направление, сопровождающееся упрощением организации. Фактически — это морфологический регресс. Пример — переход к паразитическому образу жизни, уменьшающий способности к конкурентной борьбе.

После возникновения морфологического прогресса начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем идиоадаптации. Например, класс птиц при расселении по суше дал огромное разнообразие форм. Хотя основы их строения одинаковы, частные приспособления отличны. Поэтому чередование этих главных направлений отражает эволюционную тенденцию в филогенезе почти всех групп.

Биологическая эволюция отлична от эволюции атомов, Земли, общества и др. В ее основе — «уникальные процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов, которые таят в себе почти неограниченные возможности преобразования живых систем в ряду поколений», — отмечает известный эволюционист А. В.Яблоков. Биологическая эволюция — необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом, отмечает он. С возникновения жизни органическая природа непрерывно развивается сотни миллионов лет, и результатом процесса эволюции является то разнообразие форм живой материи, которая еще не полностью описана, классифицирована и изучена. Формы живой материи — и предмет, и объект эволюции. Результаты биологической эволюции многообразны, это всегда соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования.

Blog

Высшее профессиональное образование т. Я. Дубнищева концепции современного естествознания

Содержание