Высшее профессиональное образование т. Я. Дубнищева концепции современного естествознания

Вид материала

Документы

Содержание Онтогенетический уровень Эмбриональные стволовые клетки Тканевый подуровень Органный подуровень Организменный подуровень Популяционный подуровень Видовой подуровень 12.2. Строение и функции основных органелл клетки

Подобный материал:

• Учебно-методический комплекс концепции современного естествознания высшее профессиональное, 2306.3kb.
• Учебно-методический комплекс концепции современного естествознания высшее профессиональное, 2307.28kb.
• С. Г. Хорошавина концепции современного естествознания курс лекций, 6750.33kb.
• С. Г. Хорошавина концепции современного естествознания курс лекций, 5892.74kb.
• В. М. Найдыш Концепции современного естествознания, 8133.34kb.
• Учебно-методический комплекс дисциплины концепции современного естествознания Специальность, 187.08kb.
• Концепции Современного Естествознания, 274.86kb.
• Программа курса «Концепции современного естествознания», 168.05kb.
• Программа дисциплины Концепции современного естествознания Специальность/направление, 456.85kb.
• Бюллетень новых поступлений в нб согу за период с 05. 2011 по 10. 2011гг, 975.89kb.

Глава 12

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. КОНЦЕПЦИИ

ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ

12.1. Основные положения клеточной теории, методы изучения состава клетки

Онтогенетический уровень живого представлен отдельными организмами (особями). Клетки как элементарные структуры действуют как самостоятельные организмы (бактерии, простейшие), а так же, как клетки многоклеточных организмов. Особенность клеточного подуровня в том, что именно с него и начинается жизнь.

Клетка — элементарная живая система и основная форма организации живой материи: она усваивает пищу, способна существовать и расти, может разделиться на две, каждая из которых содержит генетический материал, идентичный исходной клетке. Клетка — это один из основных структурных, функциональных и воспроизводящих элементов живого. Между клетками растений и животных нет принципиальной разницы по строению и функциям, некоторые отличия лишь в строении мембран и некоторых орга-нелл. За 3 млрд лет существования на Земле живое вещество развилось до нескольких миллионов видов, но все они — от бактерий до высших животных — состоят из клеток. Специфичность клеточного подуровня заключается в специализации клеток. В человеческом организме до 10¹⁵ клеток. Половые клетки служат для размножения, соматические (от греч. soma — тело) имеют разное строение и функции (нервные, мышечные, костные). Клетки отличаются своими размерами, формой, количеством поглощенного красителя. Среди живого есть одно- и многоклеточные организмы. Вирусы — неклеточные организмы, они размножаются в чужих клетках. Некоторые водоросли потеряли свое клеточное строение. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности во времени и пространстве, что связано с приуроченностью функций к различным субклеточным структурам.

Об открытии клеточного строения живого вещества сообщил в 1665 г. Р.Гук в книге «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших тел посредством увеличительных стекол» (тогда же он впервые употребил термин «клетка»). Гук, впервые применивший микроскоп для исследования живой ткани, увидел только клеточные стенки, отличающиеся размерами и толщиной. В конце XVII в. А. Левенгук при 200-кратном увеличении наблюдал «зародыши» и различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии.

465

Клеточная теория, или цитология (от греч. kytos... — сосуд, клетка), сложилась в течение XIX в., когда появились более совершенные микроскопы (в последнее время ее чаще называют биологией клетки). Английский ботаник Р. Броун открыл ядро (1833), описав его как характерное тельце растительных клеток. Его открытие послужило толчком к другим открытиям. У клеток выделяют два уровня организации — прокариоты, не имеющие оформленного ядра, и эукариоты, у которых оно есть. Обобщил наблюдения Броуна и установил клеточную природу растительной ткани немецкий ботаник М. Шлейден. Вместе со своим другом Т. Шванном он впервые сформулировал основные положения о клеточном строении всех организмов и образовании клеток (1839). Чешский естествоиспытатель Я. Пуркине, открывший ядро яйцеклетки (1825) и проводивший исследования по физиологии зрительного восприятия, ввел понятие протоплазмы для клеточного содержимого (1839), когда понял, что именно оно, а не стенки клетки, является живым веществом. Позже протоплазму клетки стали разделять на цитоплазму и ядро.

«Все клетки образуются в результате деления других клеток» — дополнил немецкий патолог и антрополог Р. Вирхов (1855) клеточную теорию Шлейдена и Шванна. Он считал, что любой организм есть совокупность живых клеток, организованных наподобие небольшого государства. И каждая клетка ведет самостоятельную жизнь. Установили, что хранение и передача наследственных признаков осуществляются с помощью клеточного ядра (Вирхов, Геккель). При большем увеличении микроскопов в клетках открыли постоянные специализированные структуры (органоиды, или органеллы) — пластиды (такие, как хлоропласта, характерные для клеток, способных к фотосинтезу) и митохондрии. В 1898 г. итальянский гистолог К. Гольджи изобрел новый метод изучения клеток через микроскоп, вводя в них соли серебра, и обнаружил в нервных клетках совы и кошки сетчатые структуры, позднее названные аппаратом Гольджи.

Основа клеточной теории: клетка — основная структурная единица теории и единица развития живых организмов; ядро — основная составляющая клетки; клетки размножаются только делением; всем клеткам присуще мембранное строение; клеточное строение — свидетельство единого происхождения растительного и животного мира (рис. 12.1).

Процесс митозного деления клетки и особенности поведения хромосом были описаны в 1873 г. (И.Д.Чистяков, Э.Страсбургер). Затем установили, что первичное ядро зародышевой клетки образуется путем слияния сперматозоидов и яйцеклетки (О. Гервинг, Г. Фоль), что существует закон постоянства хромосом для каждого вида (Т. Бовери, Э. Страсбургер). В 1880 г. Флеминг описал хромосомы и последовательность событий при митозе, а через 10 лет были

466



Рис. 12.1. Схема деятельности основных структурных компонентов клетки

выяснены и более сложные явления, происходящие в ядре при мейозе. В начале XX в. многие биологи повторили опыты австрийского естествоиспытателя И.Менделя, открывшего еще в 1865 г. существование индивидуальных наследственных факторов (генов). Все это способствовало развитию цитогенетики. Современная клеточная теория исходит из единства расчлененности многоклеточного организма на клетки и его целостности, основанной на взаимодействии клеток. В цитоплазме различают цитолимфу, включения и органеллы. Цитолимфа — жидкая часть цитоплазмы, содержащая растворенные продукты жизнедеятельности клеток, а включения — нерастворимые структуры (капли жира, зерна крахмала, глыбки гликогена). Органеллы подразделяют на мембранные (наружная плазматическая мембрана — НПМ, эндоплазматическая сеть — ЭПС, аппарат Гольджи — АГ, лизосомы, митохондрии, пластиды) и немембранные (рибосомы, клеточный центр, жгутики и реснички, цитоскелет). От окружающей среды клетка

467

отделена плазматической мембраной, которая регулирует обмен между внутренней и внешней средой и служит границей клетки. В каждой клетке содержатся генетический материал в форме ДНК, регулирующей жизнедеятельность и самовоспроизведение, и цитоплазма.

Размеры клеток измеряют в микрометрах (мкм) и нанометрах (нм). Например, соматическая животная клетка средних размеров имеет 10 — 20 мкм в диаметре, растительная — 30 — 50 мкм; длина хлоропласта цветкового растения 5 — 10, бактерии — 2 мкм.

Для изучения клеточного строения световые микроскопы не годятся, так как их разрешающая способность ограничена длиной световой волны — чем меньше длина волны, тем выше разрешающая способность. Даже фиолетовой линии соответствует разрешение 200 нм, что недостаточно для изучения клеточных структур. Более высокое разрешение было достигнуто в 30-е гг. с помощью электронного микроскопа. С развитием методов исследования стало понятно, что клетка — это самовоспроизводящаяся химическая система, поэтому она должна поддерживать баланс с окружением, поглощать те вещества, которые требуются ей в качестве «сырья», и выводить наружу накапливающиеся «отходы», т. е. обеспечивать гомеостаз.

Электронный микроскоп устроен почти как световой, но роль пучка света в нем играют электроны. Пучок электронов обладает волновыми свойствами, а длина волны электронов короче, чем у света. Вместо обычных линз используют электромагнитные, направляющие пучок электронов, который вылетает из электронной пушки. На фотопластинке получается изображение предмета. Но срезы вещества должны быть достаточно тонкими, чтобы сквозь них могли проходить электроны, и, чтобы электроны не захватывались молекулами воздуха, нужно обеспечить условия почти полного вакуума. Это весьма сложно, и в 50-е гг. электронный микроскоп трансмиссионного типа заменили сканирующим. Электроны в нем отражаются от поверхности объекта, и изображение получается в обратном направлении. Разрешение несколько хуже, но требования к вакууму снижены, и можно проводить прижизненные исследования некоторых организмов. Фотографии имеют очень хорошее качество с самыми мелкими деталями поверхности.

Получаемую с помощью электронного микроскопа структуру стали называть ультраструктурой.

Химический состав клеток весьма сложен, так как каждая клетка выполняет свою функцию в организме. Специализация достигается за счет усиленного развития тех или иных свойств, присущих почти всем типам клеток (рис. 12.2). Кроме воды (около 70 %) в ней содержатся белки, нуклеиновые кислоты, ионы минеральных солей, углеводы, жироподобные вещества — липи-ды и другие вещества с меньшей молекулярной массой, которые являются строительным материалом для биополимеров.

Все соматические клетки живых организмов специализированы: клетки костной ткани образуют скелет, клетки крови отве-

468



чают за иммунитет и разносят кислород, нервные — проводят электрические импульсы и т.д. Эмбриональные стволовые клетки «хранят» информацию обо всем организме и «знают», как ею воспользоваться, чтобы размножиться в миллиард клеток растущего живого организма. Эти клетки еще не «включили» механизмы, запускающие специализацию, их геном не начал даже и программу размножения и формирования многоклеточного организма; такая клетка может стать одной из 150 видов зародышевых клеток, а пока она способна только переносить мРНК в следующее клеточное поколение. Из эмбриональных стволовых клеток формируются островки в различных тканях и органах, поэтому все органы построены из специализированных клеток с вкраплениями эмбриональных стволовых. При хранении зародыша в холодильнике при Т= +4°С за 4 — 5 ч все клетки погибнут, кроме эмбриональных стволовых.

В разных организмах число клеток существенно отличается, и по числу клеток все живые организмы делят на царства: бактерии, грибы, растения и животные. Самые древние ископаемые организмы — это одиночные клетки, значит, и эволюция жизни сопровождалась усложнением структуры и числа клеток.

Одноклеточные организмы, имеющие самое простое строение и под микроскопом похожие на точки, называются монерами (от греч. moneres — простой), или бактериями. Внешне они похожи на сферы, спирали и палочки. Разнообразие химического состава позволяет им существовать в разных условиях, самим синтезировать пищу из двуокиси углерода и энергии, получаемой из разных химических реакций или света. Некоторые бактерии используют пищу, вырабатываемую другими организмами, обитая в живых организмах или трупах, способствуя их разложению на более простые компоненты и возвращению их в круговорот веществ в природе. Бактерии могут и оберегать нас от инфекций. Некоторые из них используются в качестве консервантов, на бактериальном брожении основаны процессы квашения капусты, приготовления маринадов, простокваши, кефира, уксуса и пр. Многие бактерии воспринимаются живыми организмами как яды, поскольку они вырабатывают соответствующие

469

токсины (например, ботулизм). Быстрая эволюция бактерий обусловлена их быстрым размножением.

Одноклеточные организмы с более сложной структурой относят к царству водорослей, или проститов. При рассмотрении планктоновых организмов под микроскопом можно выделить зеленые или желтые тельца — хлоропласты, осуществляющие фотосинтез. Среди водорослей есть и простейшие многоклеточные организмы. У диатомовых водорослей каждая отдельная особь окружена клеточной оболочкой, пропитанной кремнеземом — веществом, из которого состоят песок и стекло. Большие пласты диатомей расположены у земной поверхности и используются как абразивный материал. Другие простейшие многоклеточные — динофла-геллаты — имеют жгутики на оболочке, которые проталкивают их через воду. Среди них есть виды, испускающие свет, или люминесцирующие. Некоторые вырабатывают смертельный яд для человека — нейротоксин. Ими питаются моллюски, поэтому при увеличении численности этих проститов (они содержат красный пигмент, и прилив приобретает красный оттенок) опасно употреблять моллюски в пищу.

Есть виды, которые накапливают азот, калий и иод, поэтому обладают большой пищевой ценностью для животных. Многие водоросли покрыты студенистым веществом, позволяющим им сохранять влагу, если они находятся в зоне отлива. Из него получают агар, служащий основой питательных сред для выращивания бактерий и грибов. Альгинат, выделяемый из бурых водорослей, используют для предотвращения образования кристалликов льда при изготовлении мороженого.

В докембрийских отложениях обнаружены останки многоклеточных. Клетка с этого времени стала воспроизводить не только свою структуру, но и организацию многоклеточного организма. Возник онтогенез — индивидуальное развитие многоклеточной особи, и степень его совершенства стала определять верность воспроизведения клеточной организации. В процессе эволюции животные становились крупнее, их организмы усложнялись и клетки все более специализировались. Уже у водорослей клетки специализируются: одни отвечают за фотосинтез, другие — за размножение и т.д.

К многоклеточным организмам надцарства эукариотов относят растения, грибы и животных. Биологи классифицируют живые организмы в связи с их эволюционным родством, поэтому считается, что многоклеточные имели своими предками простаты, а те произошли от монер. Но эти три многоклеточных царства произошли от разных проститов.

Вирусы в 50 раз меньше бактерий (20—300 нм). Они обладают генетическим материалом (ДНК или РНК), т. е. их структура способна воспроизводить себя, но лишь в чужой клетке. Проникнув в нее, вирусы как бы отключают хозяйскую ДНК и заставляют ее производить только вирусы. Русский ботаник и микробиолог Д. И. И-вановский выделил инфекционный экстракт из растений табака, пораженных мозаичной болезнью (1892). Когда экстракт пропусти-

470

ли через фильтр, инфекционные свойства остались в отфильтрованной жидкости. Нидерландский микробиолог М. Бейеринк ввел в 1898 г. в научный оборот термин «вирус» (от лат. virus — яд), чтобы подчеркнуть их инфекционную природу. Впоследствии выяснили, что вирусы по химической природе являются нуклеопротеи-нами, но размеры этих частиц (меньше половины длины световой волны) не позволяли исследовать их в световом микроскопе. Многие не считают вирусы живыми. Существуют вирусы, нападающие на бактерии, — бактериофаги. Считают, что вирусы произошли от нуклеиновой кислоты, потерявшей способность воспроизводить себя вне клетки-хозяина и приобретшей паразитический «образ жизни».

Вирусы герпеса или гриппа имеют специальную защитную оболочку, образованную из мембраны клетки-хозяина. Оболочки вирусов часто построены из повторяющихся субъединиц, способных кристаллизоваться и образующих высокосимметричные структуры. Эти вирусы поражают лимфоидную ткань и вызывают у человека различные ОРЗ. Вирус табачной мозаики, с которого началось изучение вирусов, содержит РНК и 2130 белковых субъединиц, которые вместе с РНК образуют структуру со спиральной симметрией.

Многоклеточная организация не только повышает эффективность поглощения света фотосинтезирующими бактериями, но дает и другие преимущества. Каждая группа многоклеточных организмов (растений, животных и грибов) имеет свой план строения, приспособленный к своему образу жизни, а у каждого вида в процессе эволюции сложилась определенная разновидность этого достаточно гибкого плана. Классификация Линнея основывалась на сходстве строения. Когда поняли, что все организмы связаны с какими-то древними формами жизни, появилась классификация на основе эволюционного родства — эволюционная теория. Поскольку внешнее сходство свидетельствовало о наличии родственных связей, обе классификации оказались похожими. Сейчас существуют разные комиссии по классификации животных, растений и бактерий.

Наличие слаженной системности в клетке (ядро, рибосомы, митохондрии и др.) отражает системность и на уровне многоклеточных организмов. Это — совокупность сосудистой, дыхательной, нервной, пищеварительной систем. По концепции русского физиолога П. К. Анохина, эта функциональная системность, когда функционирование одних частей или систем невозможно без содействия других, обеспечивает целостность каждой системы, когда процессы на низших уровнях организации определяются функциональными связями на высших уровнях. Вся история развития живого организма, физиологии животных и человека подтверждает наличие функциональной системности на онтогенетическом уровне.

Тканевый подуровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сход-

471

ных функций. На этом уровне происходит специализация клеток. Ткань образуют клетки одного типа. Ткани возникли вместе с многоклеточностью в филогенезе. У многоклеточных они образуются в онтогенезе как следствие дифференциации клеток. У животных несколько типов тканей: костная, образующая скелет, мышечная, из которой состоит сердце, или эпителий (от греч. epi — на, над, сверх + thele — сосок), покрывающий тот или иной орган и выполняющий защитную, выделительную и всасывающую функции (например, кожа). У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани.

Органный подуровень представлен органами организмов. Все функции осуществляются различными органами. Каждый орган состоит из многих тканей, каждая ткань образуется особыми клетками. При большом увеличении в клетках можно обнаружить органеллы, выполняющие свой набор функций. В ядре хранится генетическая информация; в секреторных (от лат. secretio — отделение) гранулах запасаются вещества, которые впоследствии выделяются из клетки. Наружная мембрана контролирует поступление веществ внутрь клетки и выход из нее. Органелла выполняет свою функцию через серию сопряженных химических реакций, каждая из которых катализируется ферментом (от лат. fermentum — закваска). Органелльная организация клетки играет важную роль в ее функционировании, иначе упорядоченная активность клетки была бы невозможна.

Организменный подуровень представлен самими организмами. На этом уровне происходят декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, свойственных организму данного вида.

Популяционный подуровень отражает надорганизменную систему, обладающую определенным генофондом и определенным местом обитания. В популяциях начинаются эволюционные преобразования и выработка адаптивной формы.

Видовой подуровень определяется видами животных, растений и микроорганизмов. В составе одного вида может быть много популяций, поскольку представители вида могут иметь много мест обитания и занимать разные экологические ниши. Вид является единицей классификации живых существ и продуктом эволюции. Одни виды могут сменять другие.

12.2. Строение и функции основных органелл клетки

Ядро — основная часть клетки. В ядре различают ядрышко, кариоплазму и хроматин.

Ядро расположено в центре клетки, окружено ядерной мембраной и содержит ДНК. Под электронным микроскопом ядро беспорядочно зернисто, а в одной его части зернистость резко возра-

472

стает, образуя ядрышко (иногда их несколько) — скопление рибо-сомальных белков и частей рибосом (рРНК), в основе которого лежит участок хромосомы, определяющий ее структуру и несущий ген. В растительных и животных клетках ДНК присутствует в виде структур размером около 1 мкм — хромосом (от греч. chroma — цвет, краска), число которых постоянно для каждого вида. Хромосомы — это самостоятельные ядерные структуры, состоящие из двух продольных нитевидных половинок — сестринских хроматид (по внешнему виду их разделяют на равноплечие, неравноплечие и палочковидные). Клеточное ядро окрашено ядерными красителями почти равномерно, в микроскоп видна только его зернистость. Основные красители связываются нуклеиновыми кислотами. Кариоплазма — жидкая фаза ядра, в которой находятся растворенные продукты жизнедеятельности.

Ядру, содержащему хромосомы (с ДНК), принадлежит ведущая роль в явлениях наследственности (см. гл. 11).

Цитоплазма — это живая часть клетки, помимо ее ядра. Снаружи она окружена клеточной мембраной, а внутри — ядерной. Пространство между ядром и внутренней поверхностью плазматической мембраны заполнено нитями клеточного матрикса, который определяет форму клетки и принимает участие в функциях, связанных с движением (деление клетки и ее перемещения, внутриклеточный транспорт везикул и органелл). Кроме того, матрикс обеспечивает структурную основу метаболизма, определяя пространственное размещение молекулярных компонентов клетки, занятых в процессе жизнедеятельности. В ее состав входят рабочие части клетки: рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), пластиды, лизосомы и пр. Среди клеточных органелл особую роль играют хлоропласты клеток зеленых растений и митохондрии любых организмов. В хлоропластах происходит связывание энергии солнечного света в процессе фотосинтеза. В митохондриях же извлекается энергия, заключенная в химических связях поступающих в клетку питательных веществ.

Митохондрии (отгреч. mitos — нить + chondrion — зернышко, крупинка) — энергостанции клеток — наблюдали в световой микроскоп как самые крупные клеточные органеллы. Они входят в состав любой клетки, по строению похожи на клетки прокариот, имеют округлую форму, а при соединении нескольких рядом могут выглядеть как нити длиной менее 1 мкм. Внутри митохондрий находятся окислительные ферменты, РНК, ДНК и ризосо-мы, отличающиеся от цитоплазматических. В их мембраны встроены ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности (см. гл. 11). В клетках растений имеются пластиды (хлоропласты, хромопласты и лейкопласты), которые тоже имеют двухмембранное строение, как и митохондрии.

473






474

Хлоропласты (от греч. chloros — зеленый + plastos — вылепленный, образованный) — особые органеллы в растительных клетках. Пигмент, окрашивающий их в зеленый цвет и поглощающий энергию солнечного света, назван хлорофиллом (от греч. ...phyllon — лист). При его участии хлоропласты синтезируют из воды и двуокиси углерода глюкозу — основное органическое вещество, которым питается все живое. Без процесса фотосинтеза вряд ли была бы возможна жизнь. С помощью электронного микроскопа установлено, что хлоропласт окружен двойной мембранной оболочкой, как и митохондрии. В ней заключено основное вещество — строма (от греч. stroma — подстилка), заполненная множеством пластинчатых структур — ламелл, которые расположены парами, на концах слипаются и окружают каждую цистерну, в хлоропластах сильно утолщены. В строме видны и крупные белые гранулы — крахмальные зерна; значит, здесь продукт фотосинтеза — глюкоза — сразу же переводится в нерастворимый крахмал. Выяснение связи структуры хлороплас-тов с их функциями важно для осуществления реакции фотосинтеза «в

пробирке» и возможности управлять этим процессом, что явится одним из шагов на пути избавления человечества от забот о пропитании.

На рис. 12.3, а показан спектр солнечного излучения, на котором выделены участки поглощения молекул воды и углекислого газа; на рис. 12.3, б, в — структурная формула молекул хлорофилла и спектральные области его активного поглощения.



Реснички и жгутики относят к органоидам движения. Они представляют собой выросты мембран размером около 0,25 мкм, внутри которых находятся тоненькие трубочки. Такие органоиды есть у многих

475

клеток — простейших, одноклеточных водорослей, сперматозоидов, в клетках дыхательного эпителия.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — это сеть каналов в цитоплазме всех клеток, составляющая до 30— 50 % объема клетки. По ЭПС синтезированные вещества транспортируются в аппарат Гольджи; сеть делит клетку на отсеки и даже участвует в синтезе белков. Гранулярная ЭПС состоит из мембранных мешочков, покрытых рибосомами, на них синтезируются белки, которые потом поступают внутрь каналов, где приобретают третичную структуру. На мембранах гладкой сети синтезируются липиды и углеводы, поступающие затем тоже внутрь каналов.

Аппарат Гольджи (АГ) — система полостей, каналов, пузырьков, образованная гладкими мембранами. Эта органелла, обнаруженная во всех эукариотических клетках, состоит из множества хорошо уложенных мешочков, которые содержат олигоса-хариды — длинные цепи из простых Сахаров. Стопки АГ обладают прецизионной внутренней структурой из трех отделов, специализирующихся на разных типах модификации белков. Белок, проходя через них, химически модифицируется в соответствии со своим предназначением, белки сортируются и отправляются по нужному адресу.

АГ наиболее ярко выражен в железистых тканях, поэтому посчитали, что он связан с железами внутренней секреции. В пузырьках накапливаются вещества, которые синтезируются и транспортируются по сети. В АГ эти вещества подвергаются химическим превращениям, потом упаковываются в мембранные пузырьки и выбрасываются из клеток в виде секретов. В структуре АГ образуются лизосомы. В железистых клетках неподалеку от диктосом, на которые может распадаться структура АГ, особенно много митохондрий. Если блокировать клеточное дыхание, пузырьки Гольджи не отделяются от диктосом, и прекращается образование клейкой слизи, выделяемой раньше и состоящей из углеводов. Низкомолекулярный сахар полимеризуется в макромолекулы и выделяется. Дик-тосомы участвуют в сборке полисахаридов. Так, в них у мяты образуются эфирные масла, т.е. синтез материала клеточной оболочки — одна из основных функций диктосом.

Изучение диктосом позволило проследить за процессом выделения клетки. При соприкосновении со своей элементарной мембраной пузырька Гольджи диктасомы как бы сливаются друг с другом, и в месте соприкосновения образуется «ямка». Пузырек, похожий на шарообразный кувшин, повисает на плазмолеме, а содержимое «кувшина» как бы выдавливается из него. Так выводится содержимое бывшего пузырька Гольджи из клетки. Чтобы избежать хаоса биохимических процессов, каждый из множества новообразованных белков должен быть определенным образом модифицирован, отсортирован и с большой точностью доставлен в соответствующий отдел. Перемещения макромолекул в клетке связаны с АГ.

Вакуоли — пространства, заполненные клеточным соком. В них часто растворены вещества, образующиеся в клетках как

476

своего рода отходы обмена веществ, так как растения не имеют специальной выделительной системы, как животные и человек. Получить их фотографии трудно, потому что на границе между густой цитоплазмой и жидким содержимым вакуоли при фиксации возникает разрыв.

Выше перечислялись и как-то связывались с составом и строением компонентов клетки их основные функциональные особенности. Конечно, частично они перекрываются, но синтез белка, траспортирование, дыхание, фотосинтез, наследственность не исчерпывают всех процессов жизнедеятельности клетки. Во всех клетках можно выделить большое число разных пузырьков, гранул, пластинок, нитевидных структур и т.п., которые все время меняются и по внешнему виду, и по составу — лизосомы, фраг-мосомы и т.д. Поскольку перечисленные выше функции относятся, скорее, к процессам синтеза, то разумно предположить, что для равновесия клетки должны быть подвержены и процессу распада. Реакции разложения катализируются многими ферментами, их деятельность строго контролируется, чтобы они не мешали синтезу.