Geum.ru

Высшее профессиональное образование т. Я. Дубнищева концепции современного естествознания

Вид материалаДокументы

Содержание


Обмен веществ
11.8. Молекулярные основы воспроизведения генетической информации и осуществления связи между клетками
Подобный материал:
1   ...   38   39   40   41   42   43   44   45   ...   53
11.7. Молекулярный механизм процессов обмена веществ и энергии

Обмен веществ (метаболизм) — это совокупность изменений и превращений вещества и энергии в организмах, обеспечивающих их рост, развитие, жизнедеятельность, самовоспроизведение и самосохранение. Процесс метаболизма — это непрерывно протекающие реакции потребления и усвоения поступающих веществ,

452

превращения их в собственное тело организма (ассимиляции), а также противоположные реакции — разрушения некоторых веществ (диссимиляции). Ассимиляция может быть автотрофной (фотосинтез у зеленых растений) и гетеротрофной (пищеварение у животных). При химическом разложении молекул выделяется энергия, скрытая в форме химических связей в исходном соединении, и становится доступной для живой клетки. Примеры диссимиляции — дыхание, брожение. Пищеварение включает в себя процессы расщепления. Реакции между органическими соединениями идут очень медленно. В живой клетке выработались ускорители реакций — ферменты: биологические катализаторы, присутствующие во всех клетках и имеющие белковую природу. Их активность зависит от условий окружающей среды, определенной рН, и отсутствия ингибиторов. Они не изменяются и не расходуются в ходе реакций, как и катализаторы. Огромна их производительность — одна молекула фермента может за 1 мин разложить до 5 млн молекул субстрата — вещества, на которое действует фермент.

Для каждого вида организмов генетически закреплен свой тип обмена веществ, зависящий от условий существования. Его интенсивность и направленность обеспечиваются регуляцией проницаемости биомембран и синтеза и активности ферментов гормонами, координируемыми центральной нервной системой. Ферменты применяют в сельском хозяйстве, пищевой и легкой промышленности, медицине.

Фермент воздействует только на одно изменение; обозначают его путем прибавления к названию субстрата окончания «-аза». Так, фермент, разлагающий сахарозу, — сахароза. Если отмечается активность фермента в определенной реакции (гликолиза, например), его называют сахароза -гидролаза. Ферменты, отщепляющие водород, — дегидрогеназы. Они действуют лишь на свой субстрат — есть дегидрогеназа молочной кислоты, дегидрогеназа янтарной кислоты и пр. Сверхспециализированные ферменты расщепляют только один из двух стереоизомеров, например молочной кислоты — L- и D-формы, которые отличаются направлением вращения плоскости поляризации. Но есть и не столь избирательные ферменты. Например, липазы — ферменты, образующиеся в поджелудочной железе, разлагают почти все жиры на глицерин и жирные кислоты.

Ферменты должны обеспечить узнавание своего субстрата, присоединение к нему и химическое его преобразование. Эти функции выполняют две разные части большой молекулы фермента. Кофермент — это низкомолекулярная часть (витамин или ион металла типа меди и молибдена). Например, многие дегидрогеназы использует одинаковые вещества в качестве коферментов: амид никотиновой кислоты (витамин В) и фосфорную кислоту. У ферментов, отщепляющих С02, коферментом служит тиаминпиро-

453

фосфат — витамин В1 а у ферментов, отщепляющих аминогруппы (NH2), — витамин В2. Именно коферменты отвечают за специфичность действия. В зависимости от собственного строения они способны химически изменять присоединенный субстрат, это их функция. Другая часть фермента — апофермент. Эта белковая часть выбирает субстрат и соединяет его с коферментом. Апофермент определяет специфичность субстрата. Только при соединении вместе эти две части приобретают ферментальную активность.

Гомеостаз (постоянство внутренней среды организма) обеспечивается метаболизмом. Обмен веществ осуществляется на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. В живой клетке постоянно происходит непрерывное движение веществ через ее оболочку — мембрану. Значительное количество энергии высвобождается и при фотосинтезе.

Выяснение механизмов превращения энергии в биосистемах — одно из больших достижений науки в XX в. Стало понятно, как солнечная энергия преобразуется в специальных пигментных структурах растений в энергию химических связей, как превращаются вещества в процессах брожения и гликолиза (окисление углеводов без кислорода), как происходит внутриклеточное дыхание — перенос электронов в митохондриях от коферментов к кислороду.

В центре этих превращений в клетке находится АТФ, которая синтезируется из АДФ и Н3Р04 за счет световой энергии или энергии, выделяемой при гликолизе, брожении или дыхании. При гликолизе АТФ выделяется энергия, необходимая для совершения всей работы живого организма — от создания градиентов концентрации ионов и сокращения мышц до синтеза белка. Углеродные остовы для синтеза метаболитов поставляет процесс распада ли-пидов (рис. 11.8).

Открытие этих общих для всех организмов биохимических процессов, осуществленное усилиями исследователей во многих лабораториях мира (в Германии — О.Мейергоф, К.Ломан, Ф.Липман; в СССР — В.А.Энгельгардт, М.Н.Любимова, В.А.Белицер, Я.О.Парнас и др.), стало возможным благодаря применению в биологии идей термодинамики. В. А. Энгельгардт сформулировал принцип механохимических преобразований энергии непосредственно на макромолекулах ферментов. В 1961 г. английский биохимик П. Митчелл выдвинул гипотезу хемиоосмотического сопряжения, обратив внимание на возможность синтеза АТФ за счет энергии электрохимического потенциала (из-за неравновесной концентрации ионов по разные стороны биологических мембран) и прямого электрохимического преобразования энергии.

Обменные процессы в неживой природе характеризуются круговоротом веществ, цикличностью. В круговорот втянуты все геосферы, в них происходят процессы переноса веществ, меняющие их локальную концентрацию. С появлением жиз-

454



Рис. 11.8. Распад липидов, поставляющий углеродные скелеты для синтеза сахарозы и пр. (часть реакций происходит в глиоксисомах, а часть — в митохондриях и цитоплазме)

ни в обменные процессы, происходящие в неживой природе, стали втягиваться и процессы биосферы, которая представляет единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. В обменных процессах, происходящих в неживой природе, нельзя выделить взаимосвязанных процессов ассимиляции и диссимиляции. Хотя все эти процессы происходят циклически во всех геосферах, они не направлены на цели роста, самосохранения, воспроизводства, адаптации и других характеристик, свойственных живым организмам. Согласно концепции Вернадского, «миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, водород и др.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Землю в течение всей геологической истории».

Структурную основу метаболизма обеспечивает клеточный матрице, определяющий пространственное размещение молекулярных компонентов клетки, занятых в процессе жизнедеятельности. Среди клеточных органелл особую роль играют хлоропласты клеток зеленых растений и митохондрии любых организмов. В хлоро-пластах происходит связывание энергии солнечного света в процессе фотосинтеза. В митохондриях же извлекается энергия,

455

заключенная в химических связях поступающих в клетку питательных веществ.

Функция клеточных органелл — митохондрий — была долгое время неясна. Они на 85 % состоят из воды, как и целые клетки, а их сухое вещество — из белка и липидов. Митохондрии богаты элементарными мембранами, состоящими из бимолекулярной липидной пленки, покрытой с двух сторон белковой пленкой. На внутренней поверхности мембраны упорядочение расположены ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. В митохондриях — множество ферментов клеточного дыхания и ферментов синтеза АТФ, много собственных ДНК и РНК, есть рибосомы, поэтому они могут синтезировать белки. Размножаются митохондрии делением пополам.

Энергия, необходимая для биосинтеза, выделяется в процессах диссимиляции. Важнейший субстрат этих процессов — углеводы; для дыхания требуются еще белки и жиры, а для брожения — спирты, органические кислоты и др. Процесс сжигания глюкозы до двуокиси углерода С02 происходит в несколько стадий, чтобы предотвратить его взрывной характер и успеть усвоить выделившуюся энергию. При расщеплении глюкозы энергия выделяется на каждом этапе реакции при участии ряда ферментов: С6Н1206 + 602 -» 6Н20 + 6С02 + 2875 кДж. При этом часть энергии выделяется в виде теплоты, а часть идет на образование АТФ, «энергетической валюты» клетки. И в дыхании, и брожении расщепление глюкозы начинается с анаэробного распада глюкозы с образованием пировиноградной кислоты, АТФ и кофермента НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид). Этот процесс называют гликолизом. В процессе брожения при участии ферментов продолжается дальнейшее расщепление веществ в отсутствие кислорода. Распад одной молекулы глюкозы приводит к образованию двух молекул АТФ, в каждой из которых сохраняется в виде химической связи до 40 % энергии. Оставшаяся энергия расщепления рассеивается в виде теплоты. Для организмов типа дрожжей этого было бы достаточно — они только отщепляют углекислый газ от пировиноградной кислоты, присоединяют водород, который имели «в запасе», и получается этиловый спирт. Этот процесс называют спиртовым брожением. При этом приобретается еще молекула фосфата. Гликолиз происходит не в митохондриях, но последующие стадии дыхания клетки без них не обходятся.

Другой вид энергетического обмена — кислородный — называется аэробным (дыханием). Вещества расщепления глюкозы, полученные при гликолизе, в присутствии кислорода расщепляются до воды и углекислого газа. При этом образуется 30 молекул АТФ. Окисление двух молекул НАДФ в электротранспортной сети митохондрий сопряжено с синтезом еще шести молекул АТФ. Итак, в процессе дыхания образуется 36 молекул АТФ, а с уче-

456

том еще двух, образовавшихся при гликолизе, — 38 молекул АТФ. Энергия молекулы АТФ во внутриклеточных условиях — около 42 кДж/моль, а для 38 молекул — 1600 кДж/моль. Это значит, что КПД процессов равен 55 %.

Пировиноградная кислота расщепляется под действием ферментов до углекислого газа и водорода, а на последней стадии водород окисляется кислородом с образованием воды. Молекулы Н20 и С02 очень бедны энергетически, поэтому энергия, содержавшаяся ранее в пировиноградной кислоте, обнаруживается в богатом энергией химическом соединении — АТФ и частично переходит в теплоту. Образование АТФ — главный результат и «цель» клеточного дыхания (рис. 11.9). Образуется АТФ присоединением к имеющейся в клетке АДФ третьей молекулы фосфорной кислоты (процесс фосфорилирования), и митохондрии поставляют клетке АТФ, используемую в различных процессах, требующих затраты энергии. Поэтому их называют энергетическими фабриками клетки, и мышечные клетки имеют большее



Рис. 11.9. Схема, поясняющая функции процесса дыхания (высвобождение энергии, используемой в процессах метаболизма и образование строительных блоков, из которых в клетке синтезируются другие соединения)

457

число митохондрий, чем другие. Увеличение числа митохондрий происходит за счет их деления, которому предшествует стадия редупликации ДНК. Они содержат кольцевую молекулу ДНК и способны осуществлять полуавтономный синтез белков. Для аккумуляции химической энергии в клетке природа выбрала одно универсальное соединение — АТФ.

АТФ — это аденозинтрифосфат, нуклеотид, концентрация которого в клетке мала (0,04 %). Молекула АТФ состоит из адени-на, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. При гидролизе остатка фосфорной кислоты выделяется энергия: АТФ + Н20 = = АДФ + Н2Р04 + 40 кДж/моль. Поскольку связь между остатками фосфорной кислоты почти в 4 раза больше, чем при расщеплении других связей, АТФ хранит энергию живого организма. Клетки используют энергию АТФ при производстве теплоты, биосинтезе, движении, в процессе фотосинтеза, проведении нервных импульсов и пр.

Лизосомы выполняют в клетке роль желудка, ферменты — желудочного сока. В них содержится до 30 ферментов, способных расщеплять белки, липиды, нуклеиновые кислоты и др. Лизосомы — пузырьки диаметром около 0,4 мкм, окруженные мембраной. Разрыв их мембраны растворит клетку, так как ферменты очень активны и способны «съесть» ее всю. При голодании они растворяют некоторые органоиды, не убивая саму клетку.

11.8. Молекулярные основы воспроизведения генетической информации и осуществления связи между клетками

Благодаря ДНК клеточное ядро выполняет свои главные функции: хранения и воспроизведения генетической информации и регуляции процессов метаболизма в клетке. Жизненный цикл клетки — это промежуток времени от ее возникновения до гибели. Совокупность процессов при подготовке к делению и сам процесс называют митотическим циклом. Период подготовки — интерфаза — состоит из синтеза РНК и белков, необходимых для редубликации ДНК; самого процесса редубликации ДНК; синтеза РНК и белков, необходимых для митоза; процесса удвоения клеточного центра.

Митоз (от греч. mitos — нить) — процесс деления клетки, состоящий в точном распределении генетического материала между дочерними клетками.

Деление клетки начинается с ядра, когда хромосомы уже удвоились: ядерное содержимое в них уплотняется; область ядра приобретает вытя-нутость, и в разные концы ее направляются половинки каждой хромосомы. Там они собираются вместе (в том же составе и числе, что и целые хромосомы до начала деления), окружаются новой мембраной, разрых-

458

ляются и теряют свои четкие контуры. Содержимое ядра вновь начинает равномерно окрашиваться, образуются два, совершенно идентичных, новых ядра. Затем между ними появляется перегородка, разделяющая содержимое клетки, прежде всего цитоплазму, на две равные части, и возникают две одноядерные клетки, содержащие совершенно одинаковую генетическую информацию, не отличающуюся от информации клетки-родительницы.

Митоз можно наблюдать в световой микроскоп за 1,5 — 2 ч, но управляющие митозом процессы — пусковые, управляющие и регулятор-ные — лежат на молекулярном уровне, и, по-видимому, они аналогичны процессам, происходящим при синтезе белков. Некоторое время считалось, что митоз запускается нарушением равновесия между растущим ядром и цитоплазмой по массе, объему и поверхности. Поскольку ядро растет медленнее, условия окружения становятся все более неблагоприятными для него, достигая порогового значения, и ядро начинает делиться. Но пока объективных доказательств такого объяснения «начала» нет.

Через процесс митоза, или через механизм «расхождения двойной спирали», наследуются мутации, но их частота мала. Биологическое значение митоза огромно. Правильность функционирования органов и постоянство строения невозможны без сохранения одинакового набора генетического материала во многих поколениях. Он обеспечивает эмбриональное развитие, рост, восстановление органов и тканей после повреждений, физиологическую регенерацию. Простейшие размножаются путем митоза.

Все виды размножения делят на половые и бесполовые. При бесполовом размножении новая особь развивается из соматических клеток. Таковыми являются митотическое деление, почкование и спорообразование, свойственные как одноклеточным, так и многоклеточным организмам. Половым размножением называют смену поколений и развитие организмов на основе специальных, половых клеток, называемых гаметами (от греч. gamete — жена). Половые клетки объединяются, и их ядра сливаются с образованием зиготы (от греч. zygotes — соединенный вместе) — оплодотворенного яйца, содержащего уже одно ядро с двойным набором хромосом. При этом способе генотип потомков возникает путем комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. Все многообразие многоклеточных своим началом имеет оплодотворенную клетку — зиготу. Этот вид размножения обеспечил очень большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполовым, поскольку механизм позволяет перемешивать и по-новому сочетать гены.

Гаметы развиваются в половых клетках в несколько стадий. Первичные половые клетки делятся в результате митоза, их число растет, и происходит редубликация ДНК (интерфаза 1). Период созревания называют редукционным делением, или мейозом.

459

При м е й о з е в экваториальной плоскости расположены не отдельные хромосомы, а пары сдвоенных хромосом, и делению подвержены только клетки с двойным набором хромосом — диплоидные (от греч. dip-loos — двойной + eidos — вид). Начало процесса похоже на митоз, ядро окрашивается равномерно, начинает делиться на хромосомы, появляются тонкие нити — стадия лептонемы (от греч. peptos — сваренный, переваренный), хромосомы расположены хаотично. На второй стадии — зигонеме (от греч. zygon — пара) возникает структура, характерная для мейоза, и нити укладываются друг подле друга. На следующей стадии — пахинеме (от греч. pachis — толстый) нити спариваются полностью, и вместо двух удвоенных хромосом получается одна пара, и клетки содержат два набора удвоенных хромосом. На стадии диплонемы хромосомы, располагающиеся попарно, расходятся и одновременно укорачиваются. Как только распадется клеточная мембрана, наступает стадия диакинеза. Далее процесс проходит так же, как и в митозе, но появляются новые комбинации хромосом, меняется суммарная информация. Появляются две гиплоидные клетки, разные и с новым набором хромосом. Половые клетки содержат один набор хромосом (гиплоидные), тогда как все другие клетки организма — двойной (диплоидные). За счет мейоза и возникает неидентичное родителям потомство.

Если бы на стадиях зигонемы и диплонемы не происходило взаимодействия партнеров, то эти процессы не имели бы особого смысла. На этих стадиях при наблюдении в микроскоп удается видеть перекресты между хроматидами — хиазмы (от греч. chiasmos — крестообразное расположение). Это выглядит так, будто в каких-то точках произошли разрывы, потом разорванные участки срослись, но все не совсем так. Процесс, начинаясь раньше, приводит к обмену участками между хроматидами, что очень важно для потомства (для генов и выросших из них организмов), так как все они оказываются различными. Даже один перекрест ведет к рекомбинации. Частота перекрестов (и рекомбинаций) пропорциональна расстоянию между генами, поэтому она может служить мерой этого расстояния. Эти частоты могут складываться друг с другом, и можно строить хромосомные карты, где нанесены гены и расстояния между ними. Частота рекомбинаций обычно около 50 %, т.е. вероятность того, что после мейоза две хромосомы окажутся в одном ядре, равна 50 %. Это напоминает полученное еще Менделем соотношение (расщепление) 1:1. Но если гены находятся в одной хромосоме, то образуется 0 % рекомбинаций при условии, что сцепление не нарушено. Сейчас уже получены значения частот рекомбинации до 0,02 %, измеряемые расстояния — порядка 10-9 м. Таким образом, генетический анализ позволяет различать на таких расстояниях точки на ДНК. Хорошие электронные микроскопы дают разрешение до 3 10-10 м. Если ген состоит из 150 кодонов (450 нуклеотидов), то его длина составляет в 500 раз больше — около 1,5 • 10-7 м. Но возможна рекомбинация и внутри одного гена!

460

Синтез белка по заданной ДНК программе осуществляют рибосомы. Информация, «записанная» в ДНК, «переписывается» (этот процесс называется транскрипцией) в РНК и переносится к клеточным органеллам — рибосомам. В эукариотических клетках процесс синтеза в РНК более сложный, чем простая транскрипция. Прежде чем выйти сквозь поры в ядерной мембране в цитоплазму, первичный транскрипт РНК подвергается созреванию («процессингу»), и этот процесс достаточно сложен. К этому пришли после открытия двойной спирали, причем многие гены были разорваны на куски. Значит, при транскрипции многие молекулы РНК разрываются, а потом соединяются («сплайнинг»). Тогда и получается мРНК, не точная копия ДНК, а отредактированная, т. е. какие-то ее части выброшены. Понимание процессинга РНК позволило иначе взглянуть на функционирование клетки и понять, почему в одном организме клетки становятся разными. Процесс сплайнинга позволяет проследить за тем, чтобы основная информация сохранялась, — ведь ошибка в один нуклеотид может привести к потере функциональных свойств белка. Экспериментальное изучение сплайнинга началось в конце 70-х гг. Этот процесс обнаружен даже у бактерий. Опыты показали вероятность того, что первыми генами могли быть сплайнированные РНК.

Специальные сигнальные системы обеспечивают работу в согласованном режиме миллиардов клеток. Сигнал передается вдоль нервного волокна в виде электрического импульса. На границе с клеткой-исполнителем он преобразуется в химический с помощью выделения окончаниями нервных волокон специального посредника — нейромедиатора. Нейроны посыпают дискретные «сообщения» определенным клеткам-мишеням, ими могут быть мышечные клетки, клетки желез и другие нейроны. Эти сообщения — нейромедиатор, посылаемый в специальный участок — синапс (от греч. synapsis — соединение). Здесь молекулы нейромедиатора связываются с рецептором (специальной белковой молекулой) на поверхности клетки, воспринимающей сигнал, и вызывают изменения в мембране и внутри клетки. Сигнал за 106 с доходит до адресата. Электрофизиологические исследования показали, что не только разные нейромедиаторы, но и один и тот же нейромедиатор может вызывать разные эффекты, зависящие от типа синапса. Т. Хекфельт из Королевского института в Стокгольме показал (1977), что окончания многих нейронов содержат по 2 — 3 нейромедиатора, чем увеличивают возможности передачи большего количества информации.

Кроме передачи информации нервной системой в организме существует химический канал связи. Клетки сами выделяют вещества, которые через кровь или окружающую среду путем диффузии могут достигнуть других клеток (некоторые из них называют гормонами). Связь через гормоны происходит иначе.

461

Обычно гормоны образуются в клетках эндокринной системы, поступают в кровь и переносятся по системе кровообращения к другим клеткам и органам, находящимся далеко от эндокринной железы. Каждая клетка-мишень наделена рецепторами, распознающими молекулы только тех гормонов, которые должны действовать на нее. Рецепторы извлекают гормон из крови, связываются с ним и передают информацию в клетку. Связь через гормоны идет медленнее: ведь гормон, секретируемый специализированной железой, должен отыскать в организме свою мишень, что может занять несколько часов. Молекулы, обладающие гормональной активностью, чаще всего являются пептидами — короткими цепочками аминокислот.

Хотя химический канал передает информацию с меньшей скоростью, чем электрический, наличие двух каналов обеспечивает надежность и многообразие связей внутри организма. Обе системы связи между клетками — и нейронная, и гормональная — действуют через специализированные молекулы, контактирующие с тоже специализированными рецепторами клеток-мишеней. Некоторые молекулы-медиаторы активно передают сигналы в обеих системах связи (рис. 11.10). Например, гормон норадреналин выделяется надпочечниками для стимуляции сердечных сокращений, расширения бронхов и усиления сокращения мышц конечностей. Одновременно он — и нейромедиатор в симпатической нервной системе, где способен вызывать сужение кровеносных сосудов, повышая артериальное давление, т.е. он может передавать различную информацию в обеих системах.

Если у амебы ее единственная клетка выполняет все функции, необходимые для поддержания жизни, то в многоклеточных организмах эта задача решается силами многих совершенно различных клеточных популяций, тканей и органов, находящихся далеко друг от друга. Для координации всех этих функций должны быть какие-то механизмы. У большинства высших организмов два способа коммуникации между клетками: при помощи гормонов и через нейроны — нервные клетки. По мере того как исследователи расшифровывают особенности структуры и функционирования химических веществ, служащих переносчиками информации, открываются новые возможности для создания все более безопасных и эффективных препаратов для лечения различных заболеваний сердца, гормональных или психических расстройств.

Точная координация функций клеток многоклеточного организма осуществляется путем передачи химических сигналов. Большая часть адресованных клетке сигнальных молекул не попадает внутрь нее. По наружной поверхности клетки расставлены молекулы рецепторов, которые играют роль антенн. Они распознают приходящие сигналы и приводят в действие внутриклеточные каналы передачи информации, которые регулируют внутриклеточ-

462



ные процессы — метаболизм, сокращение, секрецию, рост. Плазматическая мембрана клетки — барьер для потока информации. На молекулярном уровне передача информации обеспечивается цепочкой мембранных белков, последовательно взаимодействующих друг с другом. Это приводит к перестройке следующего в цепочке белка, а изменение структуры влечет изме-

463

нение его функции. На определенной стадии передача поручается находящимся в цитоплазме ионам и малым молекулам — вторичным мессенджерам. Их диффузия обеспечивает быстрое распространение информации внутри клетки, хотя их число невелико. Они способны регулировать огромное количество физиологических и биохимических процессов. Известны два пути передачи сигналов внутри клетки. Одним из вторичных мессенджеров является сАМР (циклический аденозинмонофосфат), другим — комбинация ионов кальция, инозитолтрифосфата и диацилглицерола. Последние два вещества образуются из самой плазматической мембраны. На обоих каналах работают G-белки — мембранные белки, активизирующие усилительный фермент, находящийся на внутренней стороне мембраны, и уже он превращает молекулы предшественников в молекулы вторичных мессенджеров. Оба канала ведут к изменению структуры клеточных белков.

Вопросы для самопроверки и повторения
  1. Как происходит процесс биосинтеза белка?
  2. Каково значение митохондриальной ДНК человека? Какова роль ферментов в репликации ДНК?
  3. Как была открыта молекулярная структура ДНК и РНК?
  4. Какое значение для биологии и естествознания имеет подразделение живого на уровни организации? Имеет ли оно практическое значение?
  5. Назовите свойства живой материи, отличающие ее от неживой.
  6. Какими общими чертами характеризуются разные уровни организации живого?
  7. На чем основаны представления о том, что генетическим материалом являются нуклеиновые кислоты?
  8. Охарактеризуйте молекулярно-генетический уровень организации живой материи.
  9. Охарактеризуйте строение и биологическое значение АТФ. Почему АТФ называют основным источником энергии в клетке?

10. Каково значение молекулярно-генетических исследований наслед
ственности и изменчивости?