Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта
| Вид материала | Документы |
СодержаниеУстойчивость в нестабильных и быстро эволюционирующих урболандшафтах как главное приспособление городских популяций, их адаптаци Заключение-2: механизмы успешной урбанизации «диких» видов |
- Красная книга, 61.32kb.
- Тайны диких животных, 61.83kb.
- Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных и дикорастущих растений, 3127.94kb.
- Венции должны содействовать восстановлению исчезающих видов, в частности, путем разработки, 98.37kb.
- Правила поведения в лесу: Не лови диких животных и не уноси их домой, 321.38kb.
- Правительство Республики Казахстан постановляет : Утвердить прилагаемую сохранения, 754.5kb.
- «Санитарно-эпидемиологическрое значение мошек (сем. Simuliidae) как переносчиков возбудителей, 86.93kb.
- Правительство Республики Казахстан постановляет: Утвердить прилагаемую программу сохранения, 712.05kb.
- «Красной книге», 31.74kb.
- Классный час на тему: «Многообразие пернатых», 88.89kb.
Следовательно, известный тезис «городской воздух делает свободным» в равной мере применим и к массовому превращению сельских жителей в горожан в ходе урбанизации, и к формированию городских популяций высших позвоночных. В обоих случаях имеется в виду освобождение индивида от ценотических и популяционных ограничений, налагаемых стабильностью внешней среды и консерватизмом собственной социальной организации, появление у индивидов способности самим складывать эту организацию в зависимости от постоянных перемещений особей каждой "за своей наиболее подходящей средой".
Это даёт нам новое определение урбанизации вида, взаимно-дополнительное к определению Б.Клауснитцера (1990). Урбанизация вида - это быстрая и направленная трансформация структуры отношений в «освоившей» популяции в сторону состояний (вариантов организации), оптимально поддерживающих долговременную устойчивость системы в условиях современного города. Наше определение описывает урбанизацию как специфический отклик популяционных систем, стремящихся к устойчивости в условиях нестабильности, созданной направленной эволюцией урболандшафтов.
Следовательно, синантропизация и урбанизация «диких» видов - не только разные процессы, но успешно урбанизировавшийся вид может не проявлять синантропии и наоборот. Так, синантропизация восточной чёрной вороны (Corvus corone orientalis) в г.Иркутске началась лишь по завершении урбанизации, уже после появления в городе жизнеспособной популяции ворон. В 1950-е годы окрестности Иркутска бесконтрольно использовались как охотничьии угодий. Вороны строго выдерживали дистанцию выстрела и слыли крайне осторожными птицами. Хотя они и гнездились в пригородах Иркутска, но чётко тяготели к окрестным сёлам. Большое количество ворон ежегодно зимовало вокруг Иркутска. Они кормились на городской свалке, но на ночёвку улетали в пойменные ельники в 5-10 км вверх по р.Иркут. В центре города птицы не останавливались и преодолевали её только по воздуху. Весной в предгнездовое время летящие вороны даже окрикивали прохожих на городских улицах.
Только в 1967-1979 гг. вид заселил Иркутск. Даже поселившись в городе, вороны освоили лишь крыши многоэтажных домов и в днём не рисковали спускаться вниз. Птицы добывали корм в ранние утренние часы, успевая за столь ограниченное время даже запасти его впрок на крышах. Лишь в 1979 году, когда популяция превысила 100 гнездящихся пар, некоторые вороны стали спускаться вниз и днём.
Буквально через год вороны появились в скверах, на пешеходных дорожках парков, во дворах и т.п. Дистанция вспугивания упала до 5-10 м. К началу 1980-х гг. в поисках корма вороны уже совершали патрульные полёты в скоплениях людей, и стали хватать добычу среди публики. Тогда же вороны перестали демонстрировать осторожность на гнёздах и гнездовых участках. Они в открытую таскают строительный материал, демонстрируют брачное поведение, окрикивают хищников, изгоняют территориальных конкурентов, не обращая внимания на людей и машины (Липин и др., 1983).
За последние 30-40 лет урбанизированные ареалы повсюду в мире (Европа, США, Япония, Южная и Восточная Азия, б.СССР) из внемасштабных образований превратились в пространства, отображаемые в масштабе карты. Урбанизированное «ядро» региона и его «форпосты» в населённых пунктах периферии уже превосходят по площади лесные, луговые, водно-болотные массивы и т.п. природные фреймы местообитаний различных видов (Towards to urban atlas, 2002). Поэтому для неопределённо-долгого существования вида в городе устойчивость популяционной системы оказывается важней, чем любые изменения на уровне особей – в экологии, поведения, морфофизиологии etc.
Поэтому лучше понятие «урбанизация» применять исключительно к формированию жизнеспособных популяций «диких» видов на территории города, понятия «синантропия» и «синурбанизация» - к развитию приспособлений на уровне особей, связанных с освоением индивидами разных элементов городской среды. Отсюда урбанизация – это один из модусов поведения популяционных систем разных видов в ответ на повышение уровня средового стресса и т.п. давление «урболандшафта», альтернативный отступлению вида на малонарушенную периферию региона в процессе развития «урбанизированного ядра».
Сравнительное изучение урбанизированных ареалов показывает, что в каждом регионе темпы роста «урбанизированного ядра» и, соответственно, увеличение «давления» всех воздействий урбосреды на пригородные популяции «диких» видов в среднем постоянны во времени и в пространстве в течение как минимум последних 100-150 лет (Родоман, 1999; Полян и др., 2001). Это делает городской градиент исключительно устойчивым во времени и в пространстве, он лишь перемещается, закономерно увеличивая «наклон», в процессе территориального роста «ядра» (рис.1). Долговременная стабильность городских градиентов на протяжении периода, сравнимого со сроком урбанизации вида, урбанизацию потенциально возможной (рис.1).
Возможен и противоположный модус поведения популяционной системы– падение численности, редукция сети поселений на городской территории, с сохранением вида лишь на тех участках «городского градиента», где средовой стресс не превышает фона (рис.1-2). Поэтому реакцию региональных популяции вида на урбанизацию территории можно описать в терминах выбора между урбанизацией вида и его вытеснением с территории города или ближних пригородов (которым предстоит урбанизация в обозримом будущем).
Направление выбора во многом предопределено способностью популяционной системы вида к направленному переходу в состояние «большей лабильности отношений в системе и большего динамизма в поведении особей», «не отставая» от темпов региональной урбанизации и даже опережая её (Фридман и др., 2005). Как это происходит и к каким изменениям на уровне особей ведёт, заслуживает отдельного рассмотрения, также как соотношение внешних (экологических) и внутренних (социальных, популяционных) факторов, влияющих на способность «диких» видов трансформировать популяционную систему и начинать урбанизацию под «давлением» растущих городов.
- Устойчивость в нестабильных и быстро эволюционирующих урболандшафтах как главное приспособление городских популяций, их адаптация широкого значения
В отличие от всех типов «внегородских» биотопов, урболандшафт не статичен, он находится в постоянном изменении. На малых отрезках времени последнее проявляется как нестабильность среды - стохастические флюктуации мозаики местообитаний и степени доступности ресурсов в каждой из мозаик гетерогенного местообитания. На более значительных – как направленная эволюция урболандшафта, описываемая эволюционными моделями урбанизации (Gibbs, 1963; Полян и др., 2001). Отсюда самым экстремальным параметром городской среды для «диких» видов будет не изменённость городских биотопов, но необходимость устойчивого существования популяции (а не только отдельных индивидов) в условиях быстрых, постоянных и направленных изменений мозаики местообитания.
Быстрая эволюция мозаики городских ландшафтов и связанные с ней направленные преобразования «кружева» местообитаний того или иного вида в городе резко контрастирует со стабильностью внегородских местообитаний вида в «точке старта» процесса урбанизации. Этот контраст создаёт главную проблему приспособления «диких» видов к урболандшафту, преодолеваемую в процессе урбанизации (Фридман и др., 2008).
Именно приспособление к жизни в условиях постоянных изменений, неизменно сочетающих направленную компоненту со стохастической, представляет собой наибольшую сложность для «диких» видов, осваивающих урболандшафт. Чтобы сохранять жизнеспособность популяции в этих условиях, недостаточно сиюминутной приспособленности отдельных особей к конкретным мозаикам городских местообитаний и конкретным факторам урбосреды - должна измениться самоё популяционная структура вида, причём в направлении, позволяющем системе в целом
а) адекватно реагировать на сигналы среды и
б) поддерживать устойчивое воспроизводство структуры системы в условиях нестабильности и изменчивости урбосреды «здесь и сейчас», сочетающейся с направленной эволюцией мозаичной структуры урболандшафтов на временных интервалах порядка 5…10…20 лет (Geier, Kontuly, 1993). То есть от системы–субъекта приспособления требуется эффективное отделение устойчивых трендов долговременных трансформаций среды от массы разнородных средовых флюктуаций, при опережающем реагировании индивидов-элементов системы на соответствующий тренд при резистентности к «шуму» средовых флюктуаций.
В плане этих приспособительных требований город как динамично эволюционирующая среда обитания должен быть противопоставлен всем «естественным» = внегородским биотопам. Последние характеризуются статичностью и наличием в силу статичности некого специфического паттерна структуры ландшафта, по которому тот может быть опознан как таковой. Единственное что устойчиво - не паттерны структуры ландшафта, реализованные здесь и сейчас, сложившиеся тенденции преобразования этих паттерном в пространстве – времени существования урбанизированных ареалов. Поэтому конкретная структура городских местообитаний, с которой приходится «иметь дело» животному (характер мозаичности, доступность ресурсов в каждой отдельной «мозаике» среды, уровень риска существования особей), постоянно меняется, но закономерным образом – как в волшебном фонаре.
Следовательно, устойчивость городских популяций это динамическая устойчивость, в противоположность устойчивости внегородских популяций тех же видов. Она подобна движениям серфингиста, который постоянно перегруппировывается, меняет позиции, чтобы не потерять равновесия на каждом следующем гребне волны и, более того, использовать энергию волн для собственного устойчивого продвижения вперёд (отсюда «серфинг» в названии раздела).
Эта специфическая устойчивость популяционной системы как целого достигается за счёт постоянных перестроек локальной структуры, персонального состава и пространственных/биотопических связей местных поселений вида соответственно происходящим наиболее устойчивым и долговременным трендам динамики мозаичности урбосреды. Для перехода «диких» видов в это новое устойчивое состояние и, соответственно, успешного освоения урболандшафтов и «островных ландшафтов» вообще необходимо направленное изменение организации популяционных систем в сторону всё большего «динамизма» (Москвитин, 2001) и лабильности организации (Фридман и др., 2005), открытости и «проточности» группировок.
Иными словами, динамическая устойчивость популяционной системы вида в урболандшафте достигается увеличением лабильности организации системы до уровня, значимо превышающего уровень нестабильности, изменчивости и гетерогенности осваиваемой урбосреды. Это соответствует принципу необходимого разнообразия Эшби: чтобы устойчиво воспроизводить специфический паттерн структуры в условиях средовых возмущений, разнообразие вариантов организации системы должно превосходить (значимо, но не сильно) средовое разнообразие, пространственно-временные флюктуации которого становятся источником экологического стресса.
- Заключение-2: механизмы успешной урбанизации «диких» видов
Освоение городской среды «дикими» видами начинается с направленных попыток отдельных пар гнездиться в городе или из года в год зимовать на территории города. Так возникают «зародыши» будущей городской популяции. Рост «зародыша», «кристаллизация» позже возникших поселений вокруг исходного центра расселения вида по урбанизированной территории происходит лишь с началом собственно урбанизации вида. В ходе этого процесса изолированные поселения вида на территории города интегрируются в единую систему, где локальные группировки связаны потоком нерезидентов и переселениями размножающихся особей между поселениями. Её и следует называть популяцией в соответствие с определением популяции как единицы самоорганизации видового населения в определённой среде обитания (Щипанов, 2003).
В периоды роста численности и расширения ареала практически все виды пробуют гнездиться на территории города. Поселение в Москве дубоноса (Coccothraustes coccothraustes), зелёной пеночки (Phylloscopus trochiloides), ястребиной славки (Sylvia nisoria), бормотушки (Hippolais caligata), дроздовидной (Acrocephalus arundinaceus) и тростниковой (A.scirpaceus) камышёвок, зелёного и седого дятлов (Picus viridis) и (P.canus), вертишейки (Yunx torquilla) приходится на годы подъёма их численности в области (Благосклонов, 1991).
Однако переход количества (отдельные случаи гнездования в городе) в новое качество (урбанизация вида) предполагает специфическую трансформацию популяционной системы (=системы отношений между особями на территории города) в сторону «городских» вариантов организации (табл.3). Без этого возникающие поселения неустойчивы к постоянным изменениям мозаики местообитаний вокруг них или устойчивы, но не растут десятилетиями, даже если все попытки гнездования по отдельности вполне удачны. Таковы изолированные поселения бормотушки (Hippolais calligata), садовой овсянки (Emberiza hortulana), соловьиного сверчка (Locustella luscinioides) и желтоголовой трясогузки (Motacilla citreola), существующие в Москве с 1960-1970-х гг. (Морозов, 2000).
Будет ли «дан старт» урбанизации или нет в каждом конкретном случае, насколько быстрым будет урбанизационный процесс, дойдёт ли он до конца в виде образования специализированных городских популяций, демографически обособленных от популяций региона, определяется способностью популяционной системы вида к опережающей лабилизации структуры «под давлением» растущего урболандшафта на самой территории города и в зоне его влияния.
Здесь существенное значение имеет скорость процесса – перестройки системной структуры в сторону большего «динамизма» и лабильности отношений должны соответствовать скорости региональной урбанизации, не опережать, но и не отставать от неё. Общая схема процессов направленной трансформации популяционных систем «диких» видов в сторону состояний, устойчивых в урболандшафте (причина и условие успешной урбанизации) оказывается универсальной для экологически и таксономически разных видов птиц, осваивающих разные урбанизированные ареалы в разных природных зонах.
В каждом из них вид успешно урбанизируется, формирует специализированные городские популяции, если этот процесс направленной лабилизации популяционных систем в какой-то момент был индуцирован под «давлением» урболандшафта и дошёл до конца, даже если в самом начале процесса соответствующий вид представлялся вполне урбофобом. Верно и обратное – если популяционная вида неспособна к соответствующим изменениям или у уже существующей городской популяции вдруг оказывается недостаточно лабильной в современных условиях быстрой эволюции урболандшафтов, резкого увеличения гетерогенности городской среды, вид не формирует городских популяций. Уже существующие популяции в этом случае сокращают численность и исчезают из города, даже если давно и успешно существовали в нём: таковы почти все «традиционные синантропы».
Отсюда вывод, что именно этот процесс направленной трансформации структуры системы, представляющий собой отклик системной организации в целом на «давление» урболандшафта (=определённый уровень экологического стресса) представляет собой существо урбанизации «диких» видов позвоночных по Б.Клауснитцеру (1990). За успешное освоение видом городских экологических ниш ответственен именно он, а не накопление и распространение отбором «полезных изменений» на уровне особей (в морфологии, поведении, биотопических предпочтениях, выбор мест гнездования и пр.). Вторые происходят позже и явным образом причинно обусловлены тем изменением популяционной структуры вида в целом, которое происходит в при складывании городских популяций и их обособлении от региональной популяции вида.
Наш анализ показывает, что после успешной урбанизации «дикий» вид сохраняется в урболандшафте до тех пор, пока в структуре средовых влияний на популяцию не появится принципиально новых факторов, способных подорвать её устойчивое существование.
Во всяком случае, для персистентности видовых популяций в урболандшафте совершенно недостаточно урбофилии или синантропности особей, то есть давнего проникновения вида в города, способности сосуществовать с человеком и техникой, активно использовать человека и технику для своих нужд. Необходима устойчивость на популяционном уровне, поэтому при исследовании урбанизации «диких» видов необходимо показать, какие популяционные механизмы обеспечивают точность соответствия структуры системы постоянным изменениям урбосреды, и как этот механизм динамической устойчивости системы возникает по ходу процесса.
Во всех специально исследованных случаях урбанизации направленное преобразование популяционной системы вида в сторону большей лабильности опережает во времени и ведёт за собой (по характеру изменений) приспособительные изменения на уровне особей. Только это и может объяснить аномально быстрый срок формирования специализированных популяций самых разных видов, полностью обособленных от исходных внегородских популяций (в том числе крупных и долгоживущих видов).
Суть процесса урбанизации «диких» видов состоит именно в прогрессирующем обособлении дочернего городского населения вида от структуры исходных популяций вида во внегородских биотопах, включая местообитания «старта урбанизации» (независимо от того, рекреационные ли это леса ближних пригородов, сельхозландшафт, или «острова» городских лесов, «захваченные» в процессе территориального роста «урбанизированного ядра» региона).
Первые направленно изменяют организацию популяционной системы в процессе освоения урболандшафта, вторые сохраняют её в неизменности. Данная дивергенция популяционных систем в сторону альтернативных типов организации сперва интенсифицирует обмен особями между городом и поселениями ближних пригородов («сортировка» особей вдоль городского градиента, описанная в статье), но затем полностью обосабливает городские популяции от исходных региональных, в первую очередь в демографическом отношении.
Реконструированные механизмы популяционного уровня (табл.3) сохраняют устойчивость системной организации (=реализованного паттерна популяционной структуры и устойчивость процесса воспроизводства структуры в череде поколений) от стрессирующего воздействия нестабильности и изменчивости урбосреды, обеспечивают расширенное воспроизводство популяции в условиях постоянных и быстрых изменений среды по всей территории города.
Урбанизация вида завершена в момент появления у городских популяций собственной устойчивости в урболандшафте, что возможно даже при первоначальном отсутствии демографической и тем более генетической обособленности от «материнской» системы. Внутренние механизмы пространственной и социальной самоорганизации системы здесь играют «творческую», структурирующую и организующую роль (поэтому популяционная система сохраняет характерный «тип» отношений даже в полностью однородной среде). Внешние, экологические механизмы играют роль предписаний и запретов, канализирующих в определённую сторону процесс самоорганизации системы (Розенберг и др., 1999).
Раздел III. Экологические и микроэволюционные следствия урбанизации «диких» видов
Исследованы экологические и эволюционные последствия устойчивости городских популяций, приобретаемой «дикими» видами птиц в процессе урбанизации.
Показано, что именно устойчивость популяционной системы определяет разнообразие приспособительных «уклонений» в поведении, экологии, образе жизни, постоянно фиксируемых в городских популяциях. Рост разнообразия уклонений отмечается лишь в период увеличения устойчивости популяционного целого и не связан с приспособительными возможностями особей, с их поведенческой пластичностью. В частности, все «уклонения» исчезают в период депрессии городских популяций, хотя именно тогда могли бы остановить спад.
Обнаружена положительная обратная связь между ростом устойчивости городских популяций и ускоренной урбанизацией вида в следующий период. Вследствие этого урбанизация видов, сумевших обеспечить устойчивость популяционных систем в урболандшафте, превращается в автокаталитический процесс, осуществляется ускоренно и направленно. Определены критерии устойчивости городских популяций и противоположные им симптомы неустойчивости популяционных систем разных видов птиц в урболандшафте.
Среди них: 1) отсутствие «пределов роста», способность экспоненциально расти в ограниченном пространстве местообитаний,
2) птицы из устойчивых городских популяций не оставляют прежнего района гнездования после уничтожения части местообитаний, но пытаются гнездиться в нетипичных стациях, нетипичным способом и пр., но не покидать данный район.,
3) динамика устойчивых городских популяций независима от динамики факторов среды (температура, обилие корма и пр.), но такая зависимость появляется в периоды потери устойчивости;
4) в устойчивых городских популяциях выделяются две и более альтернативные стратегии, основанные на противоположных реакциях особи на динамику среды, в основе которого лежит деление на «сверхоседлых» и «сверхподвижных» индивидов.
5) Динамическое равновесие частот альтернативных стратегий в городской популяции постоянно сдвигается в ответ на флюктуационные изменения урбосреды и направленную эволюцию урболандшафта. За счёт этого городские популяции «диких» видов сохраняют устойчивость в условиях постоянных изменений.
Успешная урбанизация вида ведёт к «расщеплению» популяционной системы на «природные» и «городские» популяции, практически не сообщающиеся друг с другом. Тем самым урбанизация диких видов оказывается классическим примером элементарного эволюционного явления по Н.В.Тимофееву-Ресовскому – в процессе освоения городов у части видов возникает новый тип популяционной организации, способный к устойчивому воспроизводству при экстремальном уровне нестабильности, изменчивости и гетерогенности среды. Обнаружены значительные различия близких видов по потенциальной возможности урбанизации, показана их зависимость от типа организации популяционной системы вида и жизненной стратегии особей. Обсуждаются экологические и микроэволюционные последствия урбанизации, а также факторы, влияющие на потенциальные возможности урбанизации разных видов.
Анализ демографических изменений в «городских» популяциях вида по сравнению с «внегородскими» демонстрирует универсальный механизм, обеспечивающий устойчивость воспроизводства урбанизированных популяций птиц и млекопитающих, не исключая, видимо, самого человека. По крайней мере, он зафиксирован в человеческих популяциях урбанизированных регионов, и уж точно – у населения собственно городов (Фридман и др., 2000; Кавтарадзе, Фридман, 2002, генетический аспект проблемы - Алтухов, 2003).
Для городских популяций позвоночных на неуспех размножения следует «инновационный ответ». Это немедленное использование «нестандартных» приспособлений, «уклоняющихся» форм активности и «новых» способов существования, «комбинируемых» из самых разных видовых приспособлений - но с сохранением той жизненной стратегии, которая задаёт самые общие характеристики отношения особи к занятой территории, к социальным партнёрам, к элементам местообитания и источникам ресурсов. Для внегородских популяций, наоборот, характерн, «консервативный ответ» - попытки любой ценой сохранить прежнюю пространственно-этологическую сторуктуру популяции, а при полной невозможности этого – отступить и уйти с территории, где изменения среды сделали невозможными воспроизводство прежних отношений.
Таковые же различия в типе реагирования на изменения жизни у горожан и людей сельской культуры, а среди горожан – между деятельными и консервативными индивидами (Мартынов, 1998; Полян и др., 2001).
Во «внегородских» популяциях птиц и млекопитающих неуспех размножения не отклоняет особь от раз избранной онтогенетической траектории, но переносит её реализацию в другую группировку или даже в соседнюю популяцию. В устойчивых «городских» популяциях успех размножения особи почти не зависит от возраста или ранга. Успех / неуспех размножения определяется точностью выбора птицей «своего места» в структуре городской популяции, и самого адекватного хронотопа приложения индивидуальной активности.
Такой способ воспроизводства «городской» популяции позволяет одновременно достичь двух целей, в известной степени противоречащих друг другу - максимального использования репродуктивного потенциала резидентов, уже занявших определённую территорию, и немедленного заселения всех сколько-нибудь подходящих участков местообитаний, которые появляются вновь на территории города.
Это противоречивое сопряжение консерватизма и лабильности необходимо для успешного реагирования и на другие изменения среды, экологической и социальной. В данном разделе мы анализируем:
- каким образом подобное сопряжение возникает при переходе популяционной системы вида в устойчивое состояние («городской» тип организации), каким образом оно проявляется практически во всех реакциях системы на средовые тренды, несмотря на разнонаправленность, разнотипность и реакций, и средовых изменений?
- какие изменения среды могут нарушать подобное сопряжение, ведут ли они к снижению устойчивости системы и к прекращению урбанизации?
- каковы экологические и микроэволюционные последствия развития подобного сопряжения, отсутствующего во «внегородских» популяциях вида?
Градостроительная активность в городских ареалах вызывает постоянные «нарушения» ландшафтов, как природных, так и созданных человеком. Эти «нарушения» (пустыри, участки строительства, заброшенные и неиспользуемые территории) возникают с определённой скоростью, «плотность» нарушений закономерным образом меняется вдоль городского градиента по той же зависимости, что и плотность населения города (