Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта
| Вид материала | Документы |
СодержаниеAccipiter gentilis Corvus frugilegus Рабочая гипотеза Материал и методы А. Урботолерантные виды (обычно синантропы) Casarca ferruginea Anas plathyrhynchos Bucephala clangula Columba livia Motacilla alba Passer domesticus Б. «Уязвимые синантропы». Falco tinnunculus Streptopelia decaocto Corvus monedula Corvus frugilegus Phoenicurus ochrurus Acridotheres tristis В. Урботолерантные виды – синурбанисты Accipiter gentilis ... «Санитарно-эпидемиологическрое значение мошек (сем. Simuliidae) как переносчиков возбудителей, 86.93kb. Примечание. Скорость урбанизации вида рассчитывали по продолжительности периода от начала регулярного гнездования на территории города до формирования устойчивой и жизнеспособной городской популяции. Данные по СОПЖ взяты из монографии В.А.Паевского (1985), табл.30: число сменившихся поколений считали равным длительности процесса урбанизации / СОПЖ во «внегородских» популяциях вида, приток особей из которых «подпитывает» рост городских популяций. * - использованы данные по СОПЖ близких видов: для C.coccthraustes – данные по C.chloris, для A.fuligula – данные по Bucephala clangula, для Asio otus – по Strix aluco, для С. brachyrhynchos и С.corone orientalis - по европейским популяциям серой вороны. Далее, те самые «уклонения» в поведении, экологии, биологии гнездования «городских» птиц, которые натуралисты склонны рассматривать как результат адаптации к городской среде, появляются слишком быстро, чтобы рост частоты «уклонений» в городской популяции мог быть интерпретирован как результат действия отбора. Фактически все соответствующие «уклонения» возникают ещё в первой генерации колонистов или у их непосредственных потомков, в крайнем случае за 2-3 поколения. Городские популяции ястреба-тетеревятника ( Accipiter gentilis) в разных городах Европейской России возникают с начала 1980-х годов (Ерёмкин, Очагов, 1998; Матус, 2003). Практически сразу же там был зафиксирован обширный репертуар нетипичных и уклоняющихся стереотипов охотничьего поведения, вплоть до способов охоты, типичных для неродственных видов хищных. Это типично соколиные способы охоты, охота на чердаках, выслеживание в густых сумерках, «мышкование» среди травы. Во втором-третьем поколении все эти уклонения вошли в норму охотничьего поведения у всех городских птиц, не только гнездящихся, но и зимующих (Белик, 2003). Освоение урбанизированных ландшафтов Приднестровья грачом ( Corvus frugilegus) началось в 1980-е годы и заняло около 15 лет. К началу 2000-х годов грачи в зимний период приобрели привычку кормиться непосредственно на тротуарах и во дворах, снуя между ногами прохожих подобно воробьям и сизым голубям (Columba livia). Данное поведение грачей полностью отсутствовало в начале урбанизации (Тищенков и др., 2002). Следовательно, изменение популяционной системы вида в процессе освоения урбосреды высвобождает некий скрытый резерв изменчивости популяции, основные элементы которого – «уклонения» от видовых стереотипов - наблюдаются в «диких» популяциях задолго до начала урбанизации (Корбут, 2000). Маловероятно чтобы эти «полезные» уклонения в городских популяциях накапливал и распространял индивидуальный отбор. Следовательно, отдельные особи того или иного вида, осваивающие городскую среду, не являются взаимно независимыми статистическими единицами. Все они связаны друг с другом определённым паттерном отношений (социальных, пространственных, биотопических и пр.) и через этот паттерн интегрированы в целостную систему надындивидуального уровня – популяцию или социум. Тогда новую среду обитания (город) осваивают не независимые индивиды, а видовая популяция как целое. Структура соответствующей системы меняется первой в процессе освоения видом городских экологических ниш, переходя в состояние, наиболее устойчивое в новых условиях. Затем, поскольку система (популяция или социум) способна регулировать и координировать поведение особей-элементов, изменённый паттерн структуры системы также координировано изменяет поведение и биологию особей во всех городских поселениях в сторону всё большего приспособления к существованию в изменённой системе отношений и, косвенно, к новой урбанизированной среде обитания. Иными словами, особи в городской популяции приспосабливаются не к урбосреде per se, а к направленно меняющейся структуре отношений внутри популяции. Благодаря этому система «нащупает» новые устойчивые состояния в очень короткий срок, много меньший времени, необходимого для выработки и «тиражирования» отбором индивидуальных адаптаций. Отсюда естественный отбор, регулирующий течение процессов урбанизации «диких» видов, оптимизирует организацию «городских» популяционных систем, формирующихся de novo в городских ареалах как нечто целое, а не «накапливает» полезные изменения на уровне особей и не распространяет их в городской популяции. В.В.Корбутом (2000) хорошо показано, что все соответствующие изменения уже изначально входят в структуру видовой нормы.
Данные табл.1 показывают явный примат направленной трансформации популяционной системы вида над «накоплением» изменений на индивидуальном уровне в городской популяции, так что в рамках каузального анализа процессов урбанизации первое оправдано рассматривать как причину, второе – как следствие или коррелят. Данное положение проверяется в статье как рабочая гипотеза. Если она верна, то у самых разных видов, различных экологически, таксономически и осваивающих города в силу разных причин, при успешной урбанизации преобразования паттерна отношений в популяционной системе в сторону максимальной устойчивости в урболандшафте неизменно опережают приспособительные изменения на уровне особей, причём последние возникают и распространяются в популяции лишь в меру завершённости преобразований первого рода. Напротив, наличие эффективных приспособлений на уровне особи к отдельным факторам урбосреды при неустойчивости системы в целом и консервативном сохранении в этой среде вариантов популяционной структуры, свойственной внегородским популяциям, вызывает неуспех урбанизации вида, хотя отдельные особи успешно живут и размножаются в городской среде. Подобное происходит из-за отсутствия изменений на популяционном уровне. Кроме того, у всех видов региональной авифауны процесс урбанизации будет идти слишком быстро и слишком направленно, чтобы быть объяснимым накоплением адаптивных изменений на уровне особей и распространением их в популяции под действием отбора, как в отдельных примерах табл.1. Напротив, объяснение устойчивости и направленности процесса приспособительным «откликом» популяционных систем данных видов региональной авифауны на «давление» урболандшафта (состоящим в направленной трансформации структуры системы в сторону наиболее устойчивых состояний в урбосреде) здесь будет вполне подходящим. Гипотеза проверяется анализом совокупности «историй» взаимодействия видов какой-либо региональной авифауны с «урбанизированным ядром» региона за время урбанизации последнего. Она верна, если процессы урбанизации самых разных видов подчиняются вышеописанной закономерности, и опровергается при их невыполнении на соответствующей выборке видов. Для проверки рабочей гипотезы использовали «истории» взаимодействия видов авифауны Московской области с урболандшафтом в процессе развития Московской агломерации, долговременная динамика авифауны которой исследована нами ранее (Фридман и др., 2000, 2005; Ерёмкин, 2004). «Истории» включают репрезентативную выборку случаев успешной урбанизации одних видов, вытеснения из города других, вытеснения с последующей «возвратной урбанизацией» третьих и пр. (см. ниже), что вполне походит для тестирования рабочей гипотезы. В исследованиях авифауны конкретных городов такой анализ разных типов долговременного взаимодействия видов с урболандшафтом ещё не проводился ни разу. Предшествующие работы были связаны в основном с распределением видов по типам местообитаниям и с исследованием адаптаций на уровне особей в городских популяциях, осуществлялись вне исторического и временнόго аспектов формирования «городской» популяционной системы вида как целого (Храбрый, 1994; Marzluff et al., 2001b; Luniak, 2004). В отличие от всех типов «внегородских» биотопов, урболандшафт не статичен, он находится в постоянном изменении. На малых отрезках времени последнее проявляется как нестабильность среды - стохастические флюктуации мозаики местообитаний и степени доступности ресурсов в каждой из мозаик гетерогенного местообитания. На более значительных – как направленная эволюция урболандшафта, описываемая эволюционными моделями урбанизации (Gibbs, 1963; Полян и др., 2001; Towards an urban atlas…, 2002). Быстрая эволюция городских местообитаний, направленные изменения мозаичной структуры урболандшафтов резко контрастируют со стабильностью внегородских местообитаний одних и тех же видов, даже если последние являются не природными, а агроландшафтами (полевой воробей, скворец, деревенская ласточка и пр.). Именно этот контраст образует самое существенное отличие городских и «внегородских» местообитаний для всякого вида, осваивающего первые из вторых. Самой существенной проблемой приспособления к эффективному и долговременному использованию городских экологических ниш здесь оказывается возможность устойчивого воспроизводства структуры системы в условиях сочетания нестабильности и изменчивости урбосреды «здесь и сейчас» с её направленной эволюцией – на временных интервалах порядка 5-10-20 лет (Фридман и др., 2000, 2005). Поэтому для урбанизирующихся видов птиц самым экстремальным параметром городской среды будет не предельная изменённость городских местообитаний по сравнению с исходными видовыми биотопами, а необходимость существования в условиях быстрых, постоянных и направленных изменений мозаики местообитания. Следовательно, устойчивость городских популяций - динамическая устойчивость, в противоположность устойчивости внегородских популяций тех же видов. Она подобна движениям серфингиста, который постоянно перегруппировывается, меняет позиции, чтобы не потерять равновесия на движущемся гребне волны и, более того, использовать её энергию для собственного устойчивого продвижения вперёд.
Рабочую гипотезу проверяли на данных о долговременной динамике авифауны Москвы и ближнего Подмосковья за период 1970-2005 г. г., а на качественном уровне – с начала ХХ в., т. е. за время существования Московской агломерации как крупнейшего индустриального центра и транспортного узла (Полян и др., 2001). Также использовали анализ литературных источников, относящихся к истории урбанизации конкретных видов птиц и описывающих взаимодействие вида с урболандшафтом в других регионах. Данные за период 1970-1989 гг. анализируются по литературным источникам (Авилова, 1998; Ерёмкин, Очагов, 1998; Фридман и др., 2005). Также использованы личные сообщения К.В.Авиловой, Д.М.Очагова, Б.П.Самойлова и отрывочные наблюдения авторов периода 1982-1989 гг. Данные 1989-2005 гг. – собственные наблюдения авторов, частично опубликованные ранее (Ерёмкин, 2004; Фридман и др., 2005). Продолжительность процесса урбанизации вида в г.Москве отсчитывали от начала регулярного гнездования в черте города, или (если вид уже присутствовал на территории города, но относился к «пассивным урбанистам») оценивали по быстрому росту численности и началу территориальной экспансии. Момент завершения процесса – формирование городской популяции – определяли по некоторой стабилизации численности и внутригородского ареала, наступающей после периода быстрой экспансии. Конкретная фауна городов, перечисленных выше, отражает определённое соотношение вариантов реагирования 1-5 разных видов региональной авифауны на развитие «урбанизированного ядра» и формирование центральной агломерации (табл.2). В число естественных (точнее «внегородских») местообитаний вида мы относим также сельхозугодья и рекреационные леса, малые населённые пункты вокруг городов, т. е. местообитания с высокой степенью антропогенной трансформации, но не имеющие специфически городской динамики мозаичной структуры ценоза. Таблица 2. Динамика авифауны г.Москвы в период 1970-2005 гг. как отражение историй урбанизации или вытеснения отдельных видов Table 2. Avifauna dynamic in Moscow during 1970-2005 as image of «urbanization histories» or «displacement histories» of different bird species
|