Влияние возраста и физиологического состояния животных на активность ферментных систем клеток, тканей и органов 03. 03. 01 физиология 03. 01. 04 биохимия

Вид материалаАвтореферат
7. Активность АСТ и АЛТ в гомогенате определяли методом Райтмана-Френкеля (Колб и др., 1976; Кондрахин И.П. и др., 1985).
Статистическая обработка.
3. Результаты собственных исследований
АТФаза Мембраны
Таблица 3. Коэффициенты детерминации влияния возраста и ионного состава среды инкубации на активность АТФаз, (n=40)
Цитоплазматическая мембрана
Таблица 6. Уравнения регрессии динамики активности АТФазы (у - активность АТФазы, а Х - возраст цыплят)
Таблица 7. Уравнения регрессии динамики активности АТФазы ядер
Таблица 8. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа, (n=160)
Таблица 9. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа, (n=160)
Таблица 10. Уравнения регрессии активности АТФазы тканей и органов цыплят-бройлеров (у - активность АТФазы, Х - возраст цыплят в
3.1.2. Активность ферментных систем тканей и органов свиней
Таблица 11. Показатели корреляционного и регрессионного анализа возрастной динамики активности АТФазы эритроцитов свиней
Влияние стадий полового цикла на АТФазную активность эндометрия свиней.
Подобный материал:
1   2   3   4

7. Активность АСТ и АЛТ в гомогенате определяли методом Райтмана-Френкеля (Колб и др., 1976; Кондрахин И.П. и др., 1985).

8. Белок в гомогенате определяли спектрофотометрически методом Варбурга и Кристиана (Досон Р., 1991).


8. Активность ЩФ и КФ в гомогенате устанавливали методом Бодански (Комаров Ф.И. и др., 1981) по гидролизу n-нитрофенилфосфата.

9. Белковые фракции в гомогенате оценивали электрофоретически на мембранах из ацетата целлюлозы «Владипор» МФАС–ОС–1.

10. Количественное содержание РНК и ДНК в навеске слизистой оболочки матки устанавливали методом двухволновой спектрофотометрии в УФ спектре (Шмидт, Таннгаузер, 1945).

11. Активность дезоксирибонуклеазы и рибонуклеазы определяли опосредованно по уменьшению содержания нуклеиновых кислот в гомогенате эндометрия в процессе инкубирования в 0,2 М натрий-ацетатном буфере при рН 5,2 (метод Schneider W.S., Hogeboon J.H., 1952 в модификации Бенинг Т.А., 1964; Шапот В.С., 1968; Марокко И.Н., 1971).

12. Гистологические исследования проводили по методу Меркулова, гистохимический анализ  по Гомори (Агеев А.К., 1969; Журавлева Т.Б., 1978).

В работе использовали реактивы фирм Sigma, Merk, наборы реактивов «Био-Ла-Тест» фирмы «Лахема» и реактивы отечественного производства (ч.д.а.).

Статистическая обработка. Полученные в ходе исследований данные подвергались биометрической обработке (Варфоломеев С.Д., 1999; Дерффель К.,1994; Геккелер К.,1994; Крутов В.И., 1989, Макарова Н.Я., Трофимец В.Я., 2002, Кутейников А.Н., 2008) на ПЭВМ с использованием пакета прикладных программ.

Достоверность обозначалась: * - Р < 0,05; ** - Р < 0,01.


3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ


3.1. Активность ферментных систем тканей и органов птиц и свиней

3.1.1. АТФазная активность органов и тканей цыплят-бройлеров

Активность общей АТФазы и влияние на неё ионов электролитов и ингибиторов. Ионы натрия, калия и магния оказывают активирующее действие на активность АТФазы в разных диапазонах концентраций, так максимальная АТФазная активность проявляется при концентрациях ионов: натрия – 115-145, ионов калия – 19-28, ионов магния – 2,0 - 4,0ммоль·мл-1.

Однофакторный дисперсионный анализ показал, что активность АТФазы была на 76,5% детерминирована ионами магния, на 96,5% ионами натрия и на 47,6% ионами калия.

Изучение комбинаций оптимальных концентраций этих ионов показало, что максимальная АТФазная активность отмечалась в инкубационной среде, содержащей: Na+ - 120 ммоль·мл, К+ - 20 ммоль·мл; Mg2+ - 3,0 ммоль·мл и составляла 9,240,23 нмоль Фн ·мг белка-1·мин-1.

Полученные результаты указывают на то, что ионы натрия играют основную регуляторную роль в активности фермента.

Анализ этих данных позволяет предположить, что величина транспорта веществ, а, следовательно, и активность АТФазы существенно зависит от количества натрия в плазме крови. Таким образом, избыток или недостаток этих ионов в кормах цыплят-бройлеров может отражаться на уровне межклеточного обмене веществ, вызывая его существенные нарушения.

Влияния ионов на АТФазную активность ядер и цитоплазматических мембран эритроцитов цыплят-бройлеров. У цыплят суточного возраста отмечено, что наибольшую активность в цитоплазматических мембранах имели Na+,K+- и HCO3--АТФазы, в ядрах - HCO3--АТФаза (табл. 2.).


Таблица 2. АТФазная активности цитоплазматических и ядерных мембран эритроцитов цыплят суточного возраста (нмоль Фн мг белка-1·мин-1) и коэффициенты детерминации, (n=10)

АТФаза

Мембраны

Mg2+-

Na+,K+-

Ca2+-

HCO3--

Цитоплазматическая

8,320,12

12,370,13

10,360,14

12,150,13

Коэфф. детерминации

-

0,97**

0,87**

0,96**

Ядерная

4,890,18

5,080,14

5,050,15

14,610,43

Коэфф. детерминации

-

0,03

0,02

0,96**


Однофакторный дисперсионный анализ показал, что ионы Na+,K+ детерминируют АТФазную активность цитоплазматических мембран на 97%, ионы Ca2+ - на 87% и HCO3- анион - на 96% (P<0,01).

Активность АТФазы ядер не зависела от наличия в среде инкубации ионов Na+,K+ и Ca2+ (P>0,05) и была детерминирована ионами HCO3- на 96% (P<0,01).

Двухфакторный дисперсионный анализ (табл. 3). Показал, что наибольшее влияние на активность АТФаз цитоплазматических мембран и ядер оказывал возраст цыплят.


Таблица 3. Коэффициенты детерминации влияния возраста и ионного состава среды инкубации на активность АТФаз, (n=40)

Коэффициенты детерминации

Na+, K+

Ca2+

HCO3-

Цитоплазматическая мембрана

фактор А (возраст)

0,5480**

0,7250**

0,3610**

фактора Б (ионный состав)

0,3450*

0,1290*

0,5230*

Ядра

фактор А (возраст)

0,9190**

0,9230**

0,0283*

фактора Б (ионный состав)

0,0004

0,010*

0,8490**


АТФазная активность цитоплазматической мембраны эритроцитов была детерминировали ионами Na+, K+, Ca2+ и HCO3-. В то же время ионы Na+, K+ и Ca2+ практически не влияли на АТФазную активность ядер, а анион HCO3- детерминировал ее на 84,9%. Это говорит о том, что цитоплазматические мембраны эритроцитов цыплят содержат анион-чувствительную АТФазу, подобную F1-фактору Рэкера и, по-видимому, участвующую в процессах энергообеспечения эритроцитов птиц.

Влияние кормовых добавок на активность АТФаз ядерных и цитоплазматических мембран эритроцитов цыплят-бройлеров. Активность АТФаз цыплят 10 суточного возраста существенно ниже, чем у цыплят 20, 30 и 40-суточного возраста, что, по-видимому, связано с возрастными особенностями строения эритроцитов (рис.2-5.).

Активность Na+,K+- и HCO3--АТФаз была (Р0,05) выше во всех опытных группах, чем активность Mg2+-АТФазы. Причем с возрастом отмечался более интенсивный прирост активности этих АТФаз, что подтверждается уравнениями регрессии.

На величину активности АТФаз существенное влияние оказывали изучаемые препараты. Так, активность АТФаз в 1 и 2 группах опыта была выше этого показателя в контрольной группе (Р0,05).






Рис. 2. Активность Mg2+-АТФазы цитоплазматических мембран эритроцитов цыплят бройлеров, (n=10)

Рис. 3. Активность Na+,K+-АТФазы цитоплазматических мембран эритроцитов цыплят бройлеров, (n=10)





Рис. 4. Активность Ca2+-АТФазы цитоплазматических мембран эритроцитов цыплят бройлеров, (n=10)


Рис. 5. Активность HCO3--АТФазы цитоплазматических мембран эритроцитов цыплят бройлеров, (n=10)


У цыплят опытной группы 1, получавшей ПКД, рост активности АТФазы происходил более интенсивно по сравнению с другими группами (табл. 6.).


Таблица 6. Уравнения регрессии динамики активности АТФазы (у - активность АТФазы, а Х - возраст цыплят)

Группа

Mg2+-АТФаза

Na+,K+-АТФаза

Ca2+-АТФаза

HCO3--АТФаза

1

y=8,95+0,15X

y=10,71+0,16X

y=9,69+0,16X

y=8,05+0,44X

2

y=8,88+0,14X

y=10,30+0,16X

y=9,67+0,16X

y=7,95+0,44X

3

y=7,94+0,097X

y=10,29+0,09X

y=9,36+0,13X

y=9,06+0,31X

4

y=8,27+0,097X

y=9,90+0,11X

y=9,18+0,10X

y=8,75+0,29X


Динамика АТФазной активности ядер эритроцитов цыплят бройлеров при скармливании им ПКД и сукцината была существенно ниже (Р0,05), чем цитоплазматических мембран (рис. 6-9).

С возрастом отмечается существенный прирост активности Mg2+-, Na+,K+- и Ca2+-АТФаз. В то время как активность HCO3--АТФазы снижается.






Рис. 6. Активность Mg2+-АТФазы ядер эритроцитов цыплят-бройлеров, (n=10)

Рис. 7. Активность Na+,K+-АТФазы ядер эритроцитов цыплят-бройлеров, (n=10)





Рис. 8. Активность Ca2+-АТФазы ядер эритроцитов цыплят-бройлеров, (n=10)

Рис. 9. Активность HCO3--АТФазы ядер эритроцитов цыплят-бройлеров, (n=10)


Активность Mg2+-АТФазы у цыплят 10, 20, 30 и 40 суточного возраста всех групп опыта была достоверно (Р0,05) выше, чем в контроле.

Общая динамика изменения Na+,K+-АТфазной активности аналогична динамике Mg2+-АТФазы.

Внесение в среду инкубации ионов Ca2+ не отражалось на АТФазной активности ядер эритроцитов цыплят-бройлеров 10 суточного возраста по сравнению с Mg2+-АТФазой.

Активность HCO3--АТФазы ядер по сравнению с активностью Mg2+-АТФазы была выше в среднем в 2,5 раза.

Для Mg2+-, Na+,K+ и Ca2+-АТФаз установлена сходная динамика возрастной активности, несколько отличающаяся по группам опыта - наибольший прирост активности отмечен в группах 1 и 2, получавших ПКД (табл. 7.).


Таблица 7. Уравнения регрессии динамики активности АТФазы ядер

Группа

Mg2+-АТФаза

Na+,K+-АТфаза

Ca2+-АТФаз

HCO3--АТФаз

1

y=3,48+0,08X

y=3,54+0,08X

y=3,46+0,09X

y=10,60-0,04X

2

y=3,19+0,10X

y=3,23+0,10X

y=3,27+0,11X

y=15,67-0,12X

3

y=3,47+0,08X

y=3,46+0,08X

y=3,44+0,09X

y=12,77-0,09X

4

y=3,18+0,08X

y=3,23+0,08X

y=3,13+0,10X

y=10,40-0,03X

Динамика активности HCO3--АТФазы имеет существенные отличия от других АТФаз - отмечено ее снижение, особенно интенсивное в опытных группах 2 и 3, получавших сукцинат натрия (Р0,05).

Скармливание препаратов значительным образом отражается на динамике прироста АТФазной активности, что видно по уравнениям регрессии. Так наибольшее влияние на активность HCO3--АТФазы ядер оказывает совместное применение препаратов (опытная группа 2) и янтарная кислота (опытная группа 3), что очевидно связано с активацией энергетического обмена.

Двухфакторный дисперсионный анализ (табл. 8) показал, что активность Mg2+-АТФазы на 61,3 %, 63,9% и 79,7% соответственно в 1, 2 и 3 опытных группах детерминирована возрастом цыплят и на 28,9 % скармливанием ПКД, 21,6% - при совместном скармливании ПКД и сукцината. Использование сукцината (опытная группа 3) оказывало влияние на активность этой АТФазы на 1,5%. Совместное влияние факторов было так же незначительным: 3,1%, 3,1% и 4,7% соответственно по группам опыта (Р0,05).

Активность Na+,K+-АТфазы на 61,8 %, 70,4% и 86,9% детерминирована возрастом цыплят (соответственно в 1, 2 и 3 опытных группах) и на 30,7 % скармливанием ПКД, 20,6% - при совместном скармливании препаратов. Использование сукцината (опытная группа 3) не оказывало достоверного влияния. Совместное влияние факторов было незначительным: 3,7%, 3,6% и 2,57% соответственно по группам опыта.


Таблица 8. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа, (n=160)

Коэффициенты детерминации

1 (опыт)

2 (опыт)

3 (контроль)

Mg2+-АТФаза

фактор А (возраст)

0,613*

0,639*

0,797**

фактора Б (добавки)

0,289*

0,216*

0,015*

совместное влияние факторов

0,031*

0,032*

0,047*

Na+,K+-АТфаза

фактор А (возраст)

0,618*

0,704*

0,869*

фактора Б (добавки)

0,307*

0,206*

0,003

совместное влияние факторов

0,037*

0,036*

0,025*

Ca2+-АТФаза

фактор А (возраст)

0,579*

0,610*

0,816**

фактора Б (добавки)

0,328*

0,294*

0,082**

совместное влияние факторов

0,045*

0,043*

0,012*

HCO3--АТФаза

фактор А (возраст)

0,854**

0,863**

0,964**

фактора Б (добавки)

0,107*

0,099*

0,007*

совместное влияние факторов

0,031*

0,029*

0,001


Практически аналогичное влияние факторов было установлено для активности Ca2+-АТФазы. Возраст влиял на активность этого фермента 57,9 %, 61,0% и 81,6% (соответственно в 1, 2 и 3 опытных группах).

Активность Ca2+-АТФазы была детерминирована на 32,8 % скармливанием ПКД, 29,4 % - при совместном скармливании препаратов и на 8,2% - сукцинатом.

Совместное влияние факторов было так же незначительным: 4,5%, 4,3% и 1,2% соответственно по группам опыта.

Активность HCO3--АТФазы была так же детерминирована возрастом цыплят, соответственно по группам опыта на 85,4 %, 86,3 % и 96, 4 %. В то же время влияние добавок было существенно меньшим - 10,7%, и 9,9 % в группах 1 и 2, получавших ПКД и ПКД совместно с сукцинатом. Влияние сукцината (группа 3) было несущественным 0,7%. Незначительным было так же и совместное влияние факторов – 3,1% и 2,9% соответственно в группах опыта 1 и 2.

Активность Mg2+-АТФазы, Na+,K+-АТфазы и Ca2+-АТФазы ядер почти на 90 %, была детерминирована возрастом цыплят. Влияние добавок и совместное влияние факторов было незначительно 0,9 – 3,9% (табл. 9).


Таблица 9. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа, (n=160)

Коэффициенты детерминации

1 (опыт)

2 (опыт)

3 (контроль)

Mg2+-АТФаза

фактор А (возраст)

0,906**

0,899**

0,888**

фактора Б (добавки)

0,013*

0,039*

0,011*

совместное влияние факторов

0,013*

0,012*

0,015*

Na+,K+-АТфаза

фактор А (возраст)

0,891**

0,893*

0,842**

фактора Б (добавки)

0,009*

0,023*

0,006

совместное влияние факторов

0,016*

0,005

0,011

Ca2+-АТФаза

фактор А (возраст)

0,911**

0,908**

0,916**

фактора Б (добавки)

0,012*

0,031*

0,009*

совместное влияние факторов

0,012*

0,012*

0,007

HCO3--АТФаза

фактор А (возраст)

0,659*

0,259*

0,520*

фактора Б (добавки)

0,009

0,614*

0,219*

совместное влияние факторов

0,025

0,092*

0,124*


Активность HCO3--АТФазы была также детерминирована возрастом цыплят, соответственно по группам опыта на 65,9 %, 25,9% и 52,0 %.

Достоверное влияние кормовых добавок было установлено только в группах опыта 2 и 3, получавших сукцинат, соответственно на 61,4% и 21,9%. В этих группах опыта так же выявлено совместное влияние факторов, детерминирующих активность фермента на 9,2% и 12,4% соответственно.

АТФазная активность тканей и органов цыплят бройлеров. АТФазная активность неодинакова в различных тканях. Изученные нами объекты по убыванию активности можно расположить в следующий ряд: почкипеченьэритроцитыскелетные и сердечные мышцы. В процессе выращивания цыплят (с возрастом) активность АТФазы возрастает. Наибольшие изменения в этом отношении отмечены в почках, далее следует печень и эритроциты и в меньшей степени такие сдвиги наблюдались в мышцах.

Проведенные исследования также показали, что АТФазная активность во всех изученных объектах находится в зависимости от состава рациона, что подтверждается уравнениями регрессии (табл.10).

Рост активности АТФазы в гепатоцитах цыплят опытных групп 1 и 2 происходил более интенсивно, чем в контрольной группе и группе опыта 3. Более высокую активность АТФазы в гепатоцитах цыплят опытных групп 1 и 2 можно объяснить тем, что протеин кормовой добавки гидролизован, продукты гидролиза интенсивно всасываются в кишечнике, достигают печени и активизируют в ней метаболические процессы.


Таблица 10. Уравнения регрессии активности АТФазы тканей и органов цыплят-бройлеров (у - активность АТФазы, Х - возраст цыплят в сут)

Группа

Печень

Почки

Мышечная ткань

Сердце

1

y=5,94+0,10X

y=7,34+0,03X

y=6,81+0,07X

y=7,69+0,09X

2

y=5,90+0,09X

y=7,27+0,03X

y=6,75+0,07X

y=7,66+0,09X

3

y=5,95+0,09X

y=7,23+0,03X

y=6,73+0,07X

y=6,66+0,11X

4

y=5,89+0,09X

y=7,16+0,03X

y=6,86+0,06X

y=6,46+0,12X


В почках и мышцах рост активности АТФазы можно расположить в следующей убывающей последовательности: 1, 2, 3 опытные группы и 4 контрольная группа.

В сердечной мышце наиболее интенсивный рост активности АТФазы происходил в контрольной группе и опытной группе 3, получавшей сукцинат.

Двухфакторный дисперсионный анализ влияния возраста и кормовых добавок показал, что АТФазная активность печени, почек, сердца и мышечной ткани в значительной степени детерминирована возрастом (P<0,05), соответственно на 83,8%, 44,6%, 80,9% и 71,0%.

Влияние кормовых добавок было существенно меньше (P<0,05) и составляло: печень - 1,5%; почки - 4,9%; сердце – 2,9%; скелетная мускулатура – 2,1%. Наибольшее влияние добавок отмечено для АТФазы почек. Совместного влияния факторов было незначительным (P>0,05).

3.1.2. Активность ферментных систем тканей и органов свиней

Активность АТФаз эритроцитов свиноматок.

Влияние строфантина-G на АТФазную активность эритроцитов свиней.

С возрастом отмечается достоверное снижение активности Mg2+,Na+,K+-АТФазы, Mg2+-АТФазы и Na+,K+-АТФазы эритроцитов свиней (рис. 9.), что подтверждается данными корреляционного и регрессионного анализов (табл.11)




Рис.9. Динамика АТФазной активности эритроцитов свиней и влияние на нее ингибиторов


Таблица 11. Показатели корреляционного и регрессионного анализа возрастной динамики активности АТФазы эритроцитов свиней

Показатель

Mg2+,Na+,K+-АТФаза

Mg2+-АТФаза

Na+,K+-АТФаза

Коэффициент возрастной корреляции

-0,7753*

-0,82301*

-0,5556143*

Уравнение регрессии

y=9,64-0,047x

y=5,27-0,054x

y=4,37-0,033x


Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что активность АТФазы была детерминирована на 9,15% возрастом и на 87,34% строфантином-G (Р<0,05). Совместное влияние факторов было незначительным (0,58%).

Влияние стадий полового цикла на АТФазную активность эндометрия свиней. Во всех стадиях полового цикла активность Mg2+-; Na+, K+-; Ca2+- и HCO3-АТФаз была достоверно выше во 2-й трети рогов матки, что по нашему мнению связано с развитой сетью спиральных артерий и большим количеством маточных желез в этой части эндометрия (табл. 12).

Следует отметить, что АТФазная активность существенно зависела от стадий полового цикла. Наибольшая активность всех АТФаз в 1-й, 2-й и 3-й третях рогов матки была выявлена в стадии возбуждения полового цикла, в стадии торможения происходило достоверное снижение активности АТФаз, а наименьшие её значения были установлены в стадии уравновешивания полового цикла. Это связано с интенсивными перестройками гистологической структуры и изменением уровня метаболических процессов в эндометрии, происходящих на разных стадиях полового цикла.

На АТФазную активность внутриклеточных органоидов эндометрия значительное влияние оказывал ионный состав среды инкубации. Добавление в среду ионов K+ приводило к достоверному приросту активности Na+,K+-АТФазы по сравнению с активностью Mg2+-АТФазы во всех стадиях полового цикла и участках рогов матки, что объясняется значительной ролью данной АТФазы в функционировании маточных желез и выработке секрета.

Активность Ca2+-АТФазы имела достоверные отличия от активности Mg2+-АТФазы:

- в ядрах в стадиях возбуждения и торможения полового цикла в 1-й и 2-й третях рогов матки, что связано с важной регулирующей ролью иона Ca2+ в процессах клеточной пролиферации;

- в митохондриях в стадии возбуждения во 2-й трети, в стадии торможения во всех участках рогов и в стадии уравновешивания в 1-й и 3-й третях рогов матки.

- в лизосомах в стадию возбуждения в 1-й и 3-й третях и в стадию уравновешивания во всех третях рогов матки.

Внесение в среду инкубации гидрокарбонат иона (HCO3-) привело к достоверному (Р0,05) увеличению АТФазной активности изучаемых органоидов по сравнению с Mg2+-АТФазой во всех участках рогов матки и стадиях полового цикла. Наибольший прирост активность этой АТФазы отмечалась в стадию возбуждения полового цикла, что связано, по-видимому, с интенсификацией пролиферации клеток эндометрия и активацией процессов энергообеспечения в эту стадию. В стадию торможения происходило достоверное снижение активности HCO3-АТФазы, а наименьшего уровня она достигала в стадию уравновешивания.

В ядрах и лизосомах клеток различных участков эндометрия между активностями всех АТФаз и существует сильная положительная связь. В то время как для АТФаз митохондрий отмечается достоверная взаимосвязь активности Mg2+- АТФазы с активностью Ca2+- АТФазы и активности Na+,K+-АТФазы с активностью HCO-3-АТФазы (табл. 13, 14). Это свидетельствует, очевидно, о том, что АТФазы в ядрах и лизосомах выполняют сходные функции: поддержание осмотического давления и градиента концентраций ионов внутри этих органелл и активизация обменных процессов отражается на увеличение активности всех АТФаз. Достоверная корреляционная связь Mg2+- АТФазы с Ca2+-АТФазой митохондрий объясняется, очевидно, тем, что кальциевая АТФаза митохондрий очень чувствительна к ионам магния, а магниевая АТФаза, наоборот, к ионам кальция. Поэтому при активизации обменных процессов, для нормального функционирования митохондрий, необходимо поддержание соотношения этих ионов на одном уровне. Достоверная корреляционная связь активности Na+,K+-АТФазы с активностью HCO-3-АТФазы. Это объясняется, по-видимому, сильной чувствительностью Na+,K+- АТФазы митохондрий к концентрации водородных ионов, уровень которых в этих органоидах поддерживается на одном уровне за счет работы анионной АТФазы.


Таблица 12. Активность АТФаз органоидов клеток эндометрия свиноматок, нмоль Фн мг белка-1·мин-1, (n=10)

АТФаза

Стадия возбуждения

Стадия торможения

Стадия уравновешивания

Mg2+

Na+, K+

Ca2+

HCO3-

Mg2+

Na+, K+

Ca2+

HCO3-

Mg2+

Na+, K+

Ca2+

HCO3-

Ядра

1-я треть

149,91,6*

194,52,0*+

224,02,0*+

216,21,8*+

121,62,2*

143,92,2*+

163,12,9*+

193,13,0*+

100,31,1

114,41,2+

111,81,1+

144,51,0+

2-я треть

212,11,6*

326,21,8*+

240,41,8*+

240,41,8*+

152,72,1*

255,23,1*+

203,12,8*+

267,13,6*+

123,10,8

172,11,0+

124,20,5

238,31,6+

3-я треть

119,61,28*

172,61,6*+

130,31,5*

181,21,2*+

79,23,9*

111,12,0*+

92,12,5*

155,91,8*+

69,21,6

95,21,3+

74,10,9

125,61,4+

Митохондрии

1

263,01,6*

389,41,7*+

242,61,8*

636,12,7*+

220,75,2*

316,22,0*+

158,42,8*+

547,36,8*+

200,21,9

282,61,2+

133,11,4+

502,51,9+

2

317,61,6*

413,31,8*+

287,61,8*+

693,11,6*+

283,04,2*

346,74,0*+

239,23,5*+

647,44,8*+

226,32,1

313,22,7+

214,61,7

589,12,6+

3

204,11,3*

342,11,6*+

210,52,0*

619,92,0+

152,52,3*

249,41,0*+

225,63,3*+

574,812,1+

131,70,9

212,20,9+

181,01,1+

476,13,7+

Лизосомы

1

122,51,1

158,01,0*+

113,81,0*+

158,51,3*+

79,91,5

128,02,2+

90,32,2

139,82,5+

73,51,0

118,90,8+

81,91,0+

119,01,2+

2

166,81,4*

197,71,8*+

179,91,5*

239,91,2*+

137,23,5*

157,01,6*+

90,32,2

139,82,5+

124,61,0*

135,30,7*+

126,50,7*+

151,70,8*+

3

93,91,8*

107,11,6*

116,71,5*+

121,21,7*+

71,12,6

97,31,5*+

84,82,4

111,22,5*+

64,20,6*

93,60,5*+

81,61,0+

96,91,0*+