Литература введение
| Вид материала | Литература |
- Тематическое планирование. Литература. 8 класс, 103.74kb.
- Основное содержание Введение (1ч.), 1599.38kb.
- Литература Основной учебник Введение в философию. Учебное пособие для вузов. М.: Республика,, 21.49kb.
- Литература 70, 370.34kb.
- Литература, 147.45kb.
- Литература, 195.44kb.
- Литература, 824.29kb.
- Литература, 209.32kb.
- Литература, 51.41kb.
- Литература, 1672.56kb.
Принципы классификации животных
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1.ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
1.1.Принципы систематики
1.2.Принципы классификации животных в условном (утилитарном) типе систематики
1.3. Принципы естественной классификации животных
1.3.1.Типологическое направление систематики
1.3.2.Филогенетическая систематика
1.3.3.Фенетическая систематика
1.3.4. Кладистическая геносистематика
1.3.5. Фенотипическая систематика
1.3.6. «Новая систематика»
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ЛИТЕРАТУРА
ВВЕДЕНИЕ
Люди с самого начала изучения живого мира предпринимали попытки классифицировать животных, построить единую систему. Наука, в чью компетенцию входит определение правил и принципов классификации называется систематикой. Систематика для биологов имеет огромное значение. Без систематики биология превратилась бы в хаотическое нагромождение разнообразных наблюдений и экспериментальных данных. Эта научная дисциплина, разрабатывающая принципы классификации живых организмов, имеет свои законы. Классификация включает в себя описание и размещение в системе всех существующих и вымерших животных. Она позволяет максимально сконцентрировать информацию об объектах и придать ей предсказательную силу (1).
Нужно отметить, что методов классификации и систематизации животного мира было достаточно много за всю историю существования человечества. Так, например, в текстах Ветхого Завета животных делили «по роду их» на рыб, птиц, гадов и зверей. Такая классификация хордовых на четыре основных класса сохранялась до начала 19 в.
Карл Линней является основоположником современной систематики. В его книге «Система природы» в десятом издании, опубликованном в 1758 г, были установлены категории тип, класс, отряд, род, вид, неизменные до сих пор. Им же была установлена бинарная номенклатура (название рода и вида для каждого живого организма). По этой системе каждый организм имеет два латинских названия: родовое и видовое.
В 1901 г были приняты Международные правила зоологической номенклатуры (Международный кодекс), раз и навсегда устанавливающие правила присвоения названий новым видам. В настоящее время все вопросы, связанные с систематикой животных, регламентирует Международная комиссия по зоологической номенклатуре (3).
Не смотря на то, что основные законы и принципы систематики были заложены достаточно давно, можно с уверенностью утверждать, что эта наука владеет умами ученых и ныне.
Исходя из всего вышеизложенного, целью данной работы было:
рассмотреть основные направления современной классификации животных.
В соответствии с поставленной целью, решались следующие задачи:
1) Рассмотреть принципы классификации животных;
2)Проанализировать направления естественной и утилитарной классификации животных.
1.ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
1.1.Принципы систематики
Систематика – это основа для научно-исследовательской работы в любой области биологии. Как и любая другая наука систематика имеет свой собственный объект исследования - таксон. В рамках данной науки организмы объединяют их в группы (таксоны) и присваивают наименования на основе определенных отношений между ними. Собственно биологическая систематика изучает таксономическое разнообразие, элементами которого являются таксоны. Следовательно, таксоны – это конкретные зоологические объекты (не вид вообще, а вид homo sapiens) и он должен быть официально признан систематиками, то есть ему должен быть присвоен вполне определенный ранг в иерархической системе. Таксон нельзя путать с таксономической категорией. Таксономическая категория обозначает ранг или уровень в иерархической классификации. Такие понятия как вид, род, семейство, отряд - это таксономические категории. То есть, таксономическая категория - класс, членами которого являются все таксоны, имеющие данный ранг (13) .
Современные классификации живых организмов построены по иерархическому принципу. Различные уровни иерархии (ранги) имеют собственные названия (от высших к низшим): Надцарство, Царство, Подцарство, Надтип/Надотдел , Тип/Отдел , Подтип/Подотдел , Надкласс, Класс , Подкласс , Инфракласс , Надотряд/Надпорядок , Отряд/порядок , Подотряд/Подпорядок , Инфраотряд , Надсемейство , Семейство , Подсемейство , Надтриба , Триба , Подтриба , Род, Подрод , Надсекция , Секция, Подсекция , Ряд, Подряд , Вид , Подвид , Вариетет/Разновидность , Подразновидность , Форма , Подформа.
Все живое со времен античности принято объединять в 2 царства: животных и растений (15). Начиная с 50-х годов ХХ в. среди биологов всё больше становится сторонников деления всего живого на 4 царства: прокариоты, растения, грибы и животные. Это деление обосновано с эволюционной точки зрения. В современной зоологии, кроме того, явно ощущается необходимость классифицировать и высшие систематические категории - типы. Под одним названием объединяют сходные по существенным признакам родственные типы. Так, всех животных принято делить на Одноклеточных (Protozoa) и Многоклеточных (Metazoa). Существуют следующие подразделения животного царства на группы, стоящие выше типа: подцарство, надраздел, раздел, подраздел. Все типы многоклеточных естественно распадаются на три большие группы (надразделы): Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa) с одним типом - пластинчатые животные (Placozoa), низшие многоклеточные (Parazoa) тоже с одним типом - губки (Spongia) и остальные многоклеточные (Eumetazoa), включающие все оставшиеся типы животных и распадающиеся на лучистых (Radiata) и билатеральных многоклеточных (Bilateria). В основу систематической классификации животного мира положены 23 типа:
1. Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
2. Тип Споровики (Sporozoa)
3. Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia)
4. Тип Микроспоридии (Microsporidia)
5. Тип Ресничные, или Инфузории (Ciliophora)
6. Тип Пластинчатые (Placozoa)
7. Тип Губки (Spongia, или Porifera)
8. Тип Кишечнополостные (Coelenterata, или Cnidaria)
9. Тип Гребневики (Ctenophora)
10. Тип Плоские черви (Plathelminthes)
11. Тип Немертины (Nemertini)
12. Тип Первичнополостные черви (Nemathelminthes)
13. Тип Скребни (Acanthocephala)
14. Тип Аннелиды, или Кольчатые черви (Annelida)
15. Тип Членистоногие (Arthropoda)
16. Тип Онихофоры (Onichophora)
17. Тип Моллюски (Mollusca)
18. Тип Щупальцевые (Tentaculata)
19. Тип Иглокожие (Echinodermata)
20. Тип Полухордовые (Hemichordata)
21. Тип Погонофоры (Pogonophora)
22. Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha)
23. Тип Хордовые (Chordata) .
Находящиеся над типом перечисленные подразделения, не следует рассматривать как систематические (таксономические) категории. Высшей таксономической категорией остается тип, распадающийся на ряд подчиненных ему систематических единиц, из которых низшая - это вид (17). Совокупности групп, находящиеся выше типа, позволяют обозначить, с одной стороны, уровень морфофизиологической дифференцировки, а с другой - родственные (филогенетические) связи между типами. Вид выступает в качестве важнейшего таксона и основной таксономической категорией. Вид в свою очередь состоит уже из отдельных особей (рис.1).
В качестве примера ниже приведены основные систематические категории, к которым причисляется определенный вид животного - белянка капустная.
Тип Arthropoda - Членистоногие
Подтип Tracheata - Трахейные
Класс Insecta - Насекомые
Подкласс Ectognatha - Открыточелюстные
Отряд Lepidoptera - Чешуекрылые, или Бабочки
Подотряд Frenata - Разнокрылые бабочки
Семейство Pieridae - Белянки
Род Pieris - Белянка
Вид Pieris brassicae - Белянка капустная.
Рис.1. Классификация Animals.
Сама возможность построения иерархической классификации животных по различным уровням сходства объяснима лишь тем, что этажи этой системы отражают в той или иной степени близкое или отдаленное филогенетическое родство (21). В противоположность чисто типологическим классификациям (например, минералов или почтовых марок) система организмов априорно основана на процессах, свойственных живой природе. Именно в их выявлении состоит смысл таксономических исследований. Результаты такой работы можно представить в виде филогенетического древа, наглядно показывающего в наиболее удачных случаях не только генеалогическое родство, но и различную скорость эволюции групп.
Обычно при изучении генеалогии таксонов получают древа, большинство разветвлений которых не доходит до современности, а заканчивается вымершими формами. В систематике, изучающей таксоны, развиваются типологический, фенетический и филогенетический подходы, по-разному трактующие ее основные понятия и концепции (23).
Если ранняя систематика была исключительно морфологической, то в последнее время обособляются подходы, использующие иные категории данных, – кариосистематика (хромосомы), геносистематика (ДНК и РНК) и т.д. (18).
1.2.Принципы классификации животных в условном (утилитарном) типе систематики
Большое значение имеет чисто утилитарная роль систематики. Никакая практическая работа с животным миром невозможна без точного знания и различения видов. Искусственная систематика, называемая также условной или утилитарной, основывается на одном или нескольких легко обнаруживаемых признаках. Она создается и применяется при решении ограниченного числа специальных задач, когда главным является удобство использования и скорость (5).
Например, к характерным чертам можно отнести окраску, характер развития, место обитания. Образцом искусственной классификации рыб служит деление их на пресноводных, морских и рыб населяющих солоноватые водоемы. Такое разделение удобно для изучения механизмов осморегуляции у данных групп рыб. В данном примере искусственно объединяются в одну группу, характерной чертой которой является место обитания, животные из одного класса.
Также к утилитарной систематике можно отнести токсикологическую классификация ядовитых животных, в состав которой входят особи разных видов животных, относящихся к разным таксономическим группам (12).
Например, всех ядовитых животных можно разделить на две большие группы: первично-ядовитых и вторично-ядовитых. К первично-ядовитым относят животных, вырабатывающих ядовитый секрет в специальных железах или имеющих ядовитые продукты метаболизма. Как правило, ядовитость первично-ядовитых животных является видовым признаком и встречается у всех особей данного вида.
Ко вторично-ядовитым относят животных, аккумулирующих экзогенные яды и проявляющих токсичность только при приеме в пищу. Примером могут служить моллюски и рыбы, накапливающие в своем теле яд синезеленых водорослей, насекомые, питающиеся на ядовитых растениях, и др.(25).
Первично-ядовитые животные различаются по способам выработки яда и его применения и делятся на активно - и пассивно-ядовитых. Активно-ядовитые животные, имеющие специализированный ядовитый аппарат, снабженный ранящим устройством, называются вооруженными. В типичном случае аппарат таких животных имеет ядовитую железу с выводным протоком и ранящее приспособление: зубы у змей, жало у насекомых, колючки и шипы у рыб. В деталях строение ядовитого аппарата может варьировать, однако для всех вооруженных насекомых характерно наличие ранящего аппарата, позволяющего вводить ядовитый секрет в тело жертвы парентерально, т.е. минуя пищеварительный тракт. Такой способ введения яда следует признать наиболее эффективным для ядообразующего организма.
Другую группу активно-ядовитых животных составляют организмы, ядовитые аппараты которых лишены ранящего приспособления — невооруженные ядовитые животные. Примерами могут служить кожные железы амфибий, анальные железы насекомых, Кювьеровы органы голотурий. Ядовитые секреты таких желез вызывают токсический эффект при контакте с покровами тела жертвы. Чем энергичнее идет всасывание ядов с таких покровов (особенно слизистых), тем эффективнее его действие (14).
У пассивно-ядовитых животных ядовитые метаболиты вырабатываются в организме и накапливаются в различных органах и тканях (пищеварительных, половых), как, например, у рыб, моллюсков, насекомых. Таким образом, токсикологическая классификация ядовитых животных может быть представлена следующим образом (рис.2):
Рис.1 . Классификация ядовитых животных.
Пассивно-ядовитые и вторично-ядовитые животные представляют опасность только при попадании в пищеварительный канал, однако существенным различием между ними является постоянство ядовитости (видовой признак) для первых и ее спорадический характер — для вторых.
1.3. Принципы естественной классификации животных
1.3.1.Типологическое направление систематики
Типология — это ведущее в додарвиновский период развития систематики направление, ставившее своей главной задачей построение так называемых «естественных» систем — классификаций, отражающих сущностные свойства организмов. Типологию, учитывая ее цель — упорядочить (классифицировать) организмы с точки зрения их существенных свойств, часто называют эссенциализмом. Основной вопрос в эссенциализме — отношение свойств объекта к самому объекту, отдельные признаки не имеют устойчивого значения. Они слишком изменчивы, чтобы можно было полагаться на них при построении классификаций. Во внимание должна приниматься вся совокупность свойств. Только она обладает необходимой целостностью (что воспринимается по «впечатлению», т. е. через интуитивное осознание общности сравниваемых видов). Типовая характеристика охватывает признаки одного таксономического уровня, т. е. такие признаки, которые в известных пределах изменяются более или менее независимо друг от друга. Можно, следовательно, говорить о выражаемой через типовую характеристику взаимосвязи признаков одного уровня. Соответствующие связи называются горизонтальными (24).
По аналогии с горизонтальными в типологии было выработано представление о вертикальной взаимосвязи признаков. В этом случае типовая характеристика соотносилась с признаками разного таксономического уровня, образующими, в частности, иерархически упорядоченную последовательность. В отношении вертикальных связей основная проблема заключалась в том, чтобы отличить ту единственную иерархию признаков, которая определяется природой (сущностью) организма, от всякого рода случайных сочетаний признаков, по форме образующих иерархические последовательности. При выделении иерархии признаков (иерархии групп) в типологии использовался практически один критерий: в естественных иерархиях признаки (во всяком случае большая их часть) должны составлять уникальную характеристику выделяемых групп .
Иерархии, не удовлетворяющие этому критерию, включающие большое число групп, выделяемых по одному и тому же признаку, рассматривались в качестве искусственных.
Большинство последователей этой идеи были убеждены в том, что вертикальные связи в отличие от горизонтальных представляют более устойчивый тип отношений. Считалось, что признак, за некоторыми исключениями, занимает в иерархии более или менее определенное положение. Отсюда следовал вывод, что существуют семейственные, родовые признаки, признаки, характеризующие отряды, классы и т. п. Некоторые типологи шли дальше, пытаясь найти соответствие между морфологической характеристикой признака и его категориальной оценкой, т. е. его положением в иерархии. Естественным следствием этого хода мыслей было изменение акцента в трактовке типа. Тип в рамках концепции вертикальных связей соотносился уже не только со всей иерархией признаков, но и с отдельным признаком. Поначалу такое сведение типа к отдельным признакам не вызывало особых осложнений (26).
Ситуация, однако, коренным образом изменилась, когда в типологии получили развитие аналитические методы, связанные, в частности, с оценкой сходств и различий. Типологически мыслящие систематики стали говорить о «существенном» сходстве, понимая под последним тождественность сравниваемых организмов по своей сущности. Создавалось впечатление, что различие в существенных признаках (и, следовательно, сходство в несущественных) свидетельствует о различии сравниваемых организмов по их сущности. Произошло умножение сущностей. Из единой для организма она распалась на отдельности сообразно тому, какие признаки объявлялись существенными (16).
Следует отметить, что принимавшееся ранними типологами понимание сущности не отличалось большой ясностью и никогда не формулировалось в отчетливой форме. К тому же понятие сущности не находилось в сфере непосредственных интересов систематики. По этим и другим причинам категория сущности постепенно исчезла из понятийного аппарата систематики. Как единое направление традиционная систематика не смогла удержаться и растворилась в двух пришедших ей на смену направлениях — кладистике (филогенетической систематике) и эволюционной таксономии (8). В более узком смысле под типологией понимают метод классификации организмов по их сходству с некоторым выделенным в качестве эталона экземпляром или каким-то идеальным объектом, представляющим исследуемую совокупность. Этот идеальный объект конструируется путем отвлечения, снятия несущественных, с нашей точки зрения, деталей строения у конкретных организмов. Отметим, что при таком понимании онтологические аспекты, связанные с вопросом о природе типа, если и не снимаются полностью, то отходят на второй план.
Для всех школ типологического направления в систематике общей является еще одна принципиальная позиция – отрицание эволюционной идеи как теоретической основы классифицирования. Одни из них антиэволюционны по сути, другие, не отвергая эволюции, утверждают, что типологические системы приоритетны по отношению к эволюционным. В пользу своей позиции типологи приводят два основных аргумента. Они считают, что, с одной стороны, типологическая естественная система выражает собой некий общий закон упорядочения биологического разнообразия. На этом основании она может быть приравнена (с определенными оговорками) к тем фундаментальным законам природы, с которыми имеет дело, например, физика. В качестве удачных примеров, как образцов для подражания, систематики-типологи приводят классификации кристаллов или химических элементов и соединений (10).
С другой стороны, эволюционные системы строятся на родстве, а о родстве судят по сходству. Последнее означает, что сначала разнообразие упорядочивается типологически, а затем этому выявленному порядку дается та или иная эволюционная интерпретация. Иными словами, типологические классификации не только исторически, но и логически предшествуют эволюционным, на чем особенно настаивают сторонники типологических школ середины – второй половины ХХ в.
Не вдаваясь в подробности полемики между современными типологами и эволюционистами, достаточно отметить, что в современной систематике доминирует точка зрения, согласно которой именно эволюция является причиной биологического разнообразия, так что без ссылки на нее разработка естественной системы невозможна (20). Поэтому типологическое направление, некогда доминировавшее, в настоящее время занимает второстепенное место, уступив лидерство эволюционному учению.
В чисто практическом плане развитие типологии дало систематике важную концепцию типового экземпляра. В классической типологии под этим понимается типичный представитель вида, в котором наиболее полно выражены видовые признаки. Становление популяционной концепции вида в начале ХХ в. лишило такой тип его «сакрального» смысла: было признано, что изменчивость является одним из важнейших свойств вида. А поскольку она не может быть выражена в единственном типовом экземпляре, то последний может помогать решать только некие вспомогательные задачи. В частности, в последних изданиях Кодексов номенклатуры за типовыми экземплярами закреплена просто функция носителей имени соответствующего биологического вида. А если внутривидовая изменчивость очень широка и приводит к появлению дискретных различий (возрастных, половых и т.п.), то желательно выделять несколько экземпляров, составляющих типовую серию (3).
Недостатки традиционного подхода связаны с трудностью его формализации. Существуют методы количественной оценки сходства, которые разрабатывались нумерической, или числовой, таксономией (таксометрией), но выбор их произволен, а дальнейшее совершенствование и обоснование правил разумного выбора прервались под ударами кладистов из-за неумеренных претензий таксометрии на истину в последней инстанции. Поэтому в оценке сходства, как и родства, в традиционной систематике преобладает экспертный, во многом субъективный подход, негативно воспринимаемый многими исследователями, особенно на Западе. Формализация, однако, возможна и здесь с помощью метода презумпций, пока еще не распространившегося широко (2, 11).