И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и сторическом издательство «наука» москва 1982 развитии

Вид материала

Книга

Содержание Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 170 Организм как целое в индивидуальном Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез Организм как целое в индивидуальном и. историческом развитии

Подобный материал:

• Сергей Лычагин «Макиавелли Н. Избранные произведения.», 922.62kb.
• И. И. Веселовског о издательство "наука" Москва 1967 Эта книга, 1700kb.
• Избранные научные труды. М.: Наука, 1988, с. 722-734, 363.13kb.
• А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6448.08kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 206.83kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 238.78kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 208.81kb.
• Д. Н. Мамине-Сибиряке Книга, 262.07kb.
• Литература Особенности типологического подхода и метода исследования личности, 2747.84kb.
• А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6931kb.

9. Естественный отбор

как основной интегрирующий фактор

в процессе эволюции

Мы разбирали вопрос о возникновении новых признаков и реакций и видели, что любой признак, любая норма реакции могут получить свое завершенное выражение, т. е. гармонически войти в состав целостной организации, приспособленной к условиям данной среды, только в результате непрерывной творческой деятельности естественного отбора. Естественный отбор способствует всегда преимущественному размножению максимально приспособленных особей, оказывающихся в данных условиях существования наиболее жизнеспособными и наиболее обеспечивающими жизнь своего потомства.

Способность к различнейшим новым реакциям, в том числе и к целесообразным формообразовательным реакциям на изменение в факторах внешней среды, т. е. способность к адаптивным модификациям, создается также в процессе прямого естественного отбора особей с наиболее выгодными формами такого реагирования. В процессе обычного естественного отбора постепенно создается новый «нормальный» фенотип данной популяции (или несколько новых типов — в случае расхождения признаков и дифференциации данного вида, подвида и т. д.), отличающийся от прежнего несколько большей приспособленностью к имеющимся в данное время условиям существования. В процессе прогрессивной эволюции непрерывно усложняется реакционная и корреляционная система развивающегося организма, усложняется не только строение организма, но и весь механизм его онтогенеза.

В процессе стабилизации органических форм, что особенно ярко выражается при стабилизации модификационных изменений, которые в условиях новой среды приобрели биологическую значимость постоянной «нормы», естественный отбор принимает несколько иные формы. Обычный естественный отбор идет на основе селекционного преимущества положительных уклонений от нормы перед самой «нормой», которая начинает терять свою приспособленность при смене условий существования.

«Стабилизирующий» естественный отбор идет на основе селекционного преимущества самой приспособленной нормы перед всеми отрицательными от нее уклонениями. Эта форма отбора не меняет нормы, а наоборот, «охраняет» уже установившуюся и приспособленную норму от нарушений вследствие чрезмерной реактивности на случайные и кратковременные уклонения в факторах внешней среды (см. Шмальгаузен, 1939, 1940, 1941).

Если модификационное изменение приобретает значение приспособленной «нормы» в данных условиях существования, то и

168 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

оно может стабилизироваться в результате систематической элиминации всех случайных уклонений.

Такой отбор приводит к «защите» формообразовательных процессов, ведущих к нормальному фенотипу путем замены одних внешних факторов развития другими — более устойчивыми, как мы это видели на примере некоторых растений (развитие водяных листьев при затемнении или ксерофитных листьев — при избытке ассимиляции или, наконец, предварительная индукция в течение сезона с более характерными иытенсивностями внешнего фактора). В большей мере достигается такая защита нормального формообразования путем более широкого раздвигания нижнего и верхнего порога чувствительности тканей организма к нормальному внешнему раздражителю [авторегуляторное развитие: см. Шмальгаузен, 1940 б], когда нормальная реакция полностью реализуется при весьма различных интенсивностях детерминирующего внешнего фактора. Наконец, нормальное формообразование обеспечивается с еще большей надежностью, когда внешние факторы теряют свое детерминирующее значение (при возможности широкого диапазона их изменений как условий развития) и их роль окончательно переходит к внутренним факторам развития. Такая автономизация развития означает усложнение системы корреляций регуляторного характера, определяющих индивидуальное развитие организма. Если эта автономизация достигается также путем естественного отбора, то здесь в особенности резко подчеркивается его роль как интегрирующего фактора эволюции, создающего целостный и устойчивый механизм индивидуального развития организма.

При изменении условий внешней среды, когда установившаяся «норма» теряет свою приспособленность, стабилизирующий отбор теряет свое значение и в большей или меньшей мере уступает место обычному естественному отбору. Однако в том случае, если изменение условий внешней среды не выходит за пределы встречавшихся и раньше локальных или сезонных различий (это несомненно бывает обычно именно так), организм нередко обладает более или менее развитой способностью к приспособительным к ним модификациям [второстепенные адаптивные нормы: см. Шмальгаузен, 1940 б]. В этом случае с большой легкостью уже в индивидуальном развитии устанавливается новая норма путем непосредственного приспособления каждой особи к новым условиям ее существования. Если эта вновь установившаяся норма не совсем совершенна, хотя бы потому, что она в процессе онтогенеза поздно реализуется, или не вполне адекватна некоторым частным условиям существования, то путем обычного прямого отбора положительных уклонений она все более совершенствуется (прямой отбор Е. Лукина и других авторов).

Если, однако, неполная приспособленность многих особей объясняется случайными и временными уклонениями в факторах

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 169

внешней среды, которые вызывают хотя и адаптивную для условий данного момента, но мало обратимую или необратимую реакцию, которая оказывается в условиях дальнейшей жизни неблагоприятной, то элиминация этих особей приводит к переживанию других особей, менее чувствительных к данным изменениям в факторах среды (т. е. особей, обладающих более широко раздвинутыми нижними и верхними порогами). Это означает установление все более автономного развития и постепенную стабилизацию слишком, в данных условиях лабильных сторон организации. В этом случае стабилизирующий отбор приобретает особо важное значение и большую эффективность. Материалом для этого отбора являются тогда многочисленные малые мутации, изменяющие порог чувствительности тканей по отношению к внешним формообразовательным факторам. Мы, однако, не ограничиваем действия стабилизирующего отбора только этими случаями стабилизации форм после предшествующей адаптивной модификации к изменившимся факторам внешней среды. Мы говорим о стабилизирующем отборе и в тех случаях, когда в условиях постоянной среды значение адаптивных модификаций ни в чем не проявляется или когда способность к ним вообще мало развита, а имеется лишь известная лабильность онтогенеза. Стабилизирующим отбором мы называем, следовательно, вообще естественный отбор индивидуальных вариаций, лежащих в пределах уже установившейся, вполне приспособленной (во всех реально встречающихся условиях среды) нормы. Эти вариации составляются из многочисленных мутаций и разнообразных их комбинаций более или менее нейтрального характера, а также из случайных их модификаций. Стабилизирующий отбор идет на основе селекционного преимущества приспособленного нормального фенотипа перед всеми как генотипическими (мутации), так и фенотипическими (модификации, оказавшиеся неадекватными) уклонениями от этого нормального фенотипа. Все эти уклонения подлежат более или менее полной элиминации. Стабилизирующий отбор может приобрести большую интенсивность и при постоянном наличии большого числа малых («индифферентных», «физиологических») мутаций, может идти с очень большой скоростью. Результатом его является стабилизация форм на основе более автономного, т. е. более совершенного онтогенеза со своим внутренним регуляторным механизмом (системой корреляций). Стабильность прогрессивных форм, однако, всегда дополняется развитием иных форм защиты от вредных влияний изменений в факторах среды. Особенное значение имеет развитие высших форм легко обратимых физиологических реакций (на основе обычного отбора).

Материалом для стабилизирующего отбора являются мутации, лежащие в пределах установившегося фенотипа. Это, конечно, Нельзя себе представить как простую замену адаптивной моди-

170 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 171

При этом имеют значение: а) возраст личинки, б) температура, в) время экспозиции и г) генотипические особенности подопытного материала. Оказывается, что температурное воздействие должно пасть на определенный чувствительный период развития и должно иметь определенную интенсивность, чтобы можно было получить определенную фенокопию. Для некоторых фенокопий чувствительный период оказывается очень кратким, для других он растянут на более длительное время. Особенно интересно также, что при специфическом температурном воздейстии на личинки мутантов, отличающихся уже генетическим выражением известного признака (вырезка на крыле), получается фенотипи-ческое усиление этого признака. Суммирование эффекта показывает, очевидно, что как наследственный фактор, так и температурное воздействие одинаково затрагивают течение одного и того же морфогенетического процесса.

Р. Гольдшмидт толкует результаты своих экспериментов в смысле подтверждения его теории установленных скоростей реакций (abgestimmte Reaktionsgeschwindigkeiten). Во всяком случае здесь, как и в других случаях, изменение наследственного фактора (мутация) выражается в изменении известного частного морфогенетического процесса. То обстоятельство, что температурное воздействие (в определенный чувствительный период) вызывает тот же эффект, показывает, прежде всего, то, что здесь происходит сходное изменение морфогенетического процесса, как и при мутации.

Мы уже разбирали вопрос о мутационной изменчивости и пришли к выводу, что чаще всего она определяется сдвигами во времени наступления известных реакций (что согласуется с представлением Гольдшмидта об изменении их скоростей). Легко себе представить, что действие таких факторов, как температура, при повышении которой течение различных реакций, как правило (для биологических объектов — в известных пределах), ускоряется, окажется сходным с результатами изменения гена.

В самом деле, как раз такое влияние температуры на скорость развития пигмента в глазах бокоплава (Gammarus chevreuxi), вполне аналогичное некоторым мутациям, и было установлено в исследованиях Форда и Гексли [Ford, Huxley, 1927; цит. по: Ford, 1934]. Дифференциальное действие повышения температуры, вызывающей на определенной стадии образование определенной фенокопий, объясняется тем, что как раз на этой стадии протекают процессы, наиболее ответственные за данный частный морфогенез, т. е. за развитие данного признака.

Подобный же результат был получен Г. Фризеном на той же Дрозофиле воздействием рентгеновых лучей. И здесь обнаружилось значение таких же чувствительных фаз развития, различных Для разных «рентгеноморфозов». Совершенно аналогично этому

172 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

были установлены многочисленные «хемоморфозы» И. А. Раппопортом [1939, 1943]. Наконец, пожалуй, еще более неожиданный результат был получен Убишем [Ubisch, 1937] у личинок морских ежей. Оказалось, что у Echinus esculentus, нормально обладающего простыми личиночными иглами скелета, при высокой температуре, а также под влиянием раствора едкого калия, развиваются скелетные иглы с перекладинами, подобные тем, которые нормально имеются у личинок Echinocyanus.

Все эти факты могут быть поняты, по-видимому, только с указанной точки зрения. Очевидно, действие наследственных факторов развития является мало специфическим. Так как оно сказывается (при изменении гена) лишь весьма косвенно через изменение течения процессов клеточного обмена, то мутационные изменения наследственных факторов не вносят особой специфики в их действие, а приводят лишь к замедлению или ускорению некоторых процессов, быть может, биохимического порядка, ответственных за определенные морфогенетические реакции. Температурные изменения, а также и другие внешние вмешательства сказываются таким же образом в виде замедления или ускорения того частного процесса, который на данной стадии развития определяет наступление некоторой морфогенетической реакции. Специфика самой реакции и ее возможных изменений определяется, очевидно, самим реагирующим материалом (взаимодействием геномов в целом с протоплазмой и ее приобретенной структурой и, следовательно, характером обмена данного клеточного материала), а не изменением отдельного гена или изменением скорости известного частного процесса, «регулируемого» или «контролируемого» этим геном. Все это говорит, следовательно, против упрощенных представлений Гольдшмидта.

Мы приводим эти интереснейшие факты частью потому, что они являются ясными доказательствами далеко не прямого и не специфического «действия» генов. Изменение отдельного гена связано с некоторыми уклонениями в течении морфогенетических процессов, которые с таким же успехом могут быть вызваны и различнейшими другими как внутренними, так и внешними факторами. Эта проблема касается, однако, всецело области фено-генетики и механики развития и не может здесь рассматриваться более обстоятельно.

Для нас в данной книге в особенности важно установить, что модификационные и мутационные изменения очень часто сходны, так как они реализуются на одном и том же основании (на процессах индивидуального развития), одними и теми же средствами (изменения главным образом количественного характера, в процессах клеточного обмена). Поэтому не может быть и речи о недостатке материала для стабилизирующего отбора. Ведь если Гольдшмидт говорит о морфозах как о «фенокопиях», то мы с пеменыиим правом можем говорить о сходных с ними мутациях

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 173

как о «генокопиях». Если мы признаем данное конкретное¹ мо-дификационное изменение как первичное, так как оно представляет первую реакцию организма на изменение внешней среды, _то тем более мы можем говорить о «генокопиях» и их значении как материала для стабилизирующего отбора.

Однако генокопии сходны только с элементарными модификациями типа морфозов (фенокопиями), а вовсе не с адаптивными модификациями, которые приобрели свое законченное выражение лишь в результате длительного процесса эволюции. Поэтому гено-копия и не может «заменить» адаптивной модифршации. Лишь длительным подбором многих генокопии, т. е. мутаций, лежащих в пределах модификационного изменения, может осуществиться такая замена. Поэтому для поддержания полной ясности в этом вопросе и устранения возможных недоразумений я и говорю о стабилизирующем отборе, как об отборе всех мутаций, укладывающихся в рамки данного приспособленного (в частности, модифицированного) фенотипа. Иными словами, стабилизирующий отбор покоится на элиминации всех уклонений от установившейся (хотя бы в результате адаптивной модификации) нормы. Приведенные исследования показали, что такой материал имеется в неограниченном количестве.

Если в новой среде произошла адаптивная модификация, то тем самым все мутации, идущие в том же направлении, получают адаптивное значение и становятся предметом стабилизирующего отбора. Однако весьма возможно, что эта адаптивная модификация не будет вполне удовлетворительной,— она может быть недостаточной или развиваться лишь на более поздних стадиях в результате преобразования функции органа. В этом случае сходные мутации могли бы усилить модификационное изменение (мы знаем из работ того же Гольдшмидта [1935], что наложение фе-нокопии на мутацию может дать положительный эффект). В этих случаях естественный отбор будет вести к дальнейшему повышению качества адаптации через изменение всего фенотипа. Это будет лишь частным случаем обычного прямого естественного отбора. Вместе с тем, однако, будет идти и накопление мутаций в пределах уже имеющегося фенотипа (элиминация неблагоприятных уклонений), т. е. стабилизирующий отбор. В тех же случаях, когда уже установился вполне приспособленный фенотип, значение обычного отбора теряется, и стабилизирующий отбор приобретает исключительное значение.

При постоянном мутировании и устранении всех неблагоприятных уклонений от нормы происходит непрерывное включение в нормальный фенотип различных «нейтральных» мутаций. Этот процесс фактически установлен па популяциях дрозофилы. Есте-

Речь идет именно о конкретной модификации, так как сама способность -к таким модификациям была, конечно, приобретена уже раньше в процессе эволюции (через прямой естественный отбор).

174 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ственные популяции оказываются насыщенными огромным количеством мутаций [Четвериков, 1926; Тимофеев-Ресовский, ' 1927; Дубинин, 1934; Добжанский, 1937, 1939; Оленов и Хармац, 1938; Гордон, 1939; P. Bspr, и др., 1941]; Гершензон, 1941; и др.; все авторы цит. по: Н. Дубинин, 1940]. Кроме рецессивных мутаций, в популяциях оказываются и многие доминантные мутации, близкие к нейтральным, или даже вредные, выражение которых подавлено в генотипе данной популяции или их проявление значительно снижено [Гершензон, 1941].

Популяция сохраняет свой нормальный «дикий» фенотип, несмотря на непрерывное мутирование, сопровождающееся именно накоплением мутаций и, следовательно, непрерывной перестройкой ее генотипа. Это и есть механизм «стабилизирующего» отбора, непрерывно «охраняющего» норму и восстанавливающего ее при нарушениях, вызываемых отдельными, не слишком вредными, т. е. условно «нейтральными» (в гетерозиготном состоянии) мутациями. Если все не слишком вредные, т. е. наши условно «нейтральные» мутации в процессе дальнейшего мутирования и комбинирования теряют свое выражение (в гетерозиго-те), т. е. становятся рецессивными, то фенотип заметно не меняется. Это означает эволюцию рецессивности мутаций и доминантности нормы, что является, следовательно, частным результатом стабилизирующего отбора. При погашении выражения мутации, несомненно, возрастает и индивидуальная стабильность, которая у «нормальной» особи всегда выше, чем у мутантной. Фенотип остается при всех этих преобразованиях в общем почти неизменным, конечно, лишь постольку, поскольку неизменными остаются условия внешней среды на данном кратком этапе (точнее в данный «момент») исторического развития организма.

Все развиваемые мною представления о стабилизирующем отборе покоятся на фактах накопления большого числа малых (в том числе «физиологических») мутаций и на непрерывном процессе их включения в «нормальный» для данных условий среды (т. е. приспособленный) фенотип. Если устойчивость выражения признака совпадает с его доминантностью и характерна именно для нормального типа, как это в последнее время развивается целым рядом исследователей (Фишер, Райт, Холдэн, Мёл-лер, а у нас в Союзе М. Камшилов, Р. Берг, Ю. Оленов и Г. Муретов), то стабилизирующий отбор представляет собой тот же самый фактор, который лежит в основе эволюции доминантности нормы и рецессивности мутаций.

Однако, в отличие от представлений зарубежных генетиков, мы рассматриваем доминантность, устойчивость, выражение признака и т. п. не как свойства генов (см. М. Камшилов), не просто как результат их совместного действия или их большей или меньшей активности, а как выражение взаимозависимости частей в корреляционных системах развивающегося организма.

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 1?5

В этом развитии корреляционных систем как внутреннего аппарата индивидуального развития, обеспечивающего с наибольшей надежностью нормальное формообразование целостного организма, мы и видим основное значение стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор есть основной интегрирующий фактор эволюции — через его посредство создается внутренний аппарат наследственности и развития в виде сложной системы корреляций регуляторного характера.

В обычном процессе эволюции организмов, очевидно, идет одновременно и образование адаптивных модификаций и обычный естественный отбор малых мутаций, усиливающих выражение адаптивной модификации, и стабилизирующий отбор мутаций, поднимающих устойчивость выражения данного фенотипа, делающих его менее зависимым от случайных колебаний факторов внешней среды. Естественный отбор идет в значительной мере на фоне уже существующей адаптивной модификации. Эволюция наследственной природы организма пойдет по пути, предварительно намечаемому данной адаптивной модификацией.

При этом мы, конечно, не должны забывать того, о чем мы уже раньше говорили,— что адаптивный характер модификаций уже сам есть результат исторического развития организма, руководимого естественным отбором. Следовательно, сущность того эволюционного процесса, о котором мы сейчас говорили, есть последовательная замена внешних факторов развития внутренними. Эта замена осуществляется только через естественный отбор мутаций, лежащих в пределах уже приспособленной «нормы».

Так как эта замена представляет собой известную перестройку механизма индивидуального развития, то мы можем охарактеризовать ее и с этой стороны. Уже из нашего анализа процессов упрощения механизма развития (редукции органов, выпадения реакций) мы вывели заключение, что прекращение естественного отбора в известных отношениях приводит к беспорядочному накоплению мутаций, выражающихся в дискоордина-ции корреляционных систем (благодаря сдвигам во времени наступления реакций), и как неизбежному следствию этого выпадения реакций и корреляций — к недоразвитию. Уже из этого можно было бы, пожалуй, сделать обратный вывод — при развитии новых признаков происходит установление новых реакционных и корреляционных систем, и если за распад этих систем ответственно прекращение естественного отбора, то их созидание есть результат деятельности естественного отбора. Факты, приведенные в последних главах, подтверждают этот вывод.

Однако как раз образование наследственных внутренних механизмов развития, обусловливающих согласованное развитие частей организма (интеграция), характерно для прогрессивного развития организмов в неменьшей степени, чем его прогрессивное усложнение (дифференциация). Эти механизмы связывают орга-

176 Организм как целое в индивидуальном и. историческом развитии

низм в одно устойчивое гармоническое целое (благодаря существованию корреляционных механизмов), которое вместе с тем не только связано и согласовано (адаптировано) с внешней средой, по своему историческому развитию, н© вместе с тем обладает и известной индивидуальной приспособляемостью (благодаря существованию наследственных же реакционных механизмов).

Это образование и постепенное усложнение реакционных (отвечающих на внешнее раздражение) и корреляционных механизмов идут при непрерывном творческом участии процесса естественного отбора, и, таким образом, естественный отбор является основным интегрирующим фактором в эволюции, обусловливающем целостность организма и в индивидуальном, и в историческом развитии.