И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и сторическом издательство «наука» москва 1982 развитии
| Вид материала | Книга |
- Сергей Лычагин «Макиавелли Н. Избранные произведения.», 922.62kb.
- И. И. Веселовског о издательство "наука" Москва 1967 Эта книга, 1700kb.
- Избранные научные труды. М.: Наука, 1988, с. 722-734, 363.13kb.
- А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6448.08kb.
- Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 206.83kb.
- Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 238.78kb.
- Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 208.81kb.
- Д. Н. Мамине-Сибиряке Книга, 262.07kb.
- Литература Особенности типологического подхода и метода исследования личности, 2747.84kb.
- А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6931kb.
Ясно, что с прогрессивной дифференцировкой организма, с возникновением новых органов должны устанавливаться и новые взаимоотношения между органами. Новый орган, выдиффе-ренцировавшийся из какой-то менее дифференцированной части (или органа), уже сразу выделяется вместе с какими-то связями и притом не только функционального характера. Само это филогенетическое выделение должно быть обусловлено изменением в факторах развития организма, иначе оно вообще и не может осуществиться. Таким образом, мы должны допустить постепенное усложнение системы морфогенетических факторов развития, т. е. тех реакционных и корреляционных механизмов, о которых мы уже довольно много говорили.
Мы уже разбирали вопрос об эволюции реакционных механизмов, которые проявляются в виде формообразовательных реакций, связанных с изменениями в факторах внешней среды,атак-
Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 201
же вопрос об эволюции корреляционных механизмов, которые регулируют соотношения между органами, т. е. отвечают на изменение факторов внутренней среды организма.
Поскольку между обоего рода механизмами нет никаких принципиальных различий и они собственно даже не поддаются разграничению (всякий реакционный механизм всегда глубоко захватывает и корреляционную систему), мы с полным правом допускаем, что в эволюции изменения этих механизмов происходят на сходных основаниях путем естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования и наиболее устойчивых механизмов развития. Иными словами, эволюция организма идет на базе систематической элиминации всех неблагоприятных уклонений независимо от их происхождения (мутации или модификации). По нашей схеме эволюция реакционных механизмов идет в общем под знаком их дифференцировки в силу непосредственного приспособления частей организма к условиям внешней среды. Эта адаптация имеет первоначально характер частных модификаций, возникающих на базе общей, исторически развившейся и потому нередко «целесообразной» нормы реакции (определяемой генотипом). Вместе с тем, однако, естественный отбор благоприятных комбинаций, а также мутаций, лежащих в пределах установившегося фенотипа, приводит постепенно к более совершенному выражению данного приспособительного признака и ко все большей независимости его проявления от случайных уклонений в факторах внешней среды во время индивидуального развития организма.
Эволюция конкретных соотношений между органами идет, очевидно, также по пути их дифференцировки в силу постепенного усложнения организации, сопровождаемого взаимным приспособлением органов (или, иными словами, в силу непосредственного приспособления частей организма или органов к условиям внутренней среды). Эта взаимная адаптация (внутреннее приспособление), или «коадаптация», имеет также первоначально характер частных модификаций, возникающих на базе общей исторически развившейся и потому нередко «целесообразной» нормы реакций (определяемой генотипом). Вместе с тем естественный отбор мутаций, меняющих наследственные соотношения, приводит постепенно к более совершенному выражению данного соотношения органов и ко все большей независимости его проявления от случайных и временных колебаний факторов внутренней среды (например, взаимное смещение органов вследствие случайных внешних влияний) во время индивидуального развития организма.
Элиминация всех особей, обнаруживающих неблагоприятные соотношения органов и недостаточную координацию их функций, приводит ко все более точной их коадаптации. Если эта коадаптация достигла уже высокого уровня, то дальнейшая элиминация
202 Организм как целое е индивидуальном и историческом развитии
всех случайных уклонений должна привести к его максимальной стабилизации на основе широкого развития наследственного регу-ляторного аппарата.
Так как и здесь речь идет об естественном отборе мутаций, укладывающихся в пределах уже установившихся соотношений между органами (на основе прямого приспособления), то мы и здесь будем говорить о стабилизирующем отборе.
Возможность появления таких мутаций еще более вероятна, чем появление тех уже изученных генокопий, которые проявляются во внешних признаках (в известных мутациях дрозофилы, сходных с изученными Р. Гольдшмидтом «фенокопиями»). Сходство и в этом случае обусловливается тем, что в течение известной чувствительной фазы развития как фактор среды (при возникновении «фенокопии»), т. е. ближайшего окружения развивающейся части, так и наследственный фактор (при возникновении «генокопий») могут вызвать простое смещение во времени реакций внутри индукционной системы, приводящее к определенному изменению строения органа. То же самое касается и других взаимозависимостей. Специфика каждого изменения зависит в основном от всего механизма развития. Разные раздражители, как внутренние, так и внешние, могут привести к одинаковому результату. В приведенном выше примере увеличение поперечного сечения жевательной мышцы млекопитающего, определяемое толщиной волокон и являющееся показателем возросшей ее силы, может быть результатом упражнения, т. е. внешнего фактора, проявляющего свое действие через функцию (особенно у молодого животного). Однако мышца развивается вначале и без ее типичной функции, ее размеры определяются в основном наследственными факторами развития. Поэтому подобное же увеличение поперечного сечения мышцы (числа волокон), а следовательно, и ее силы, может быть результатом изменения в наследственных факторах развития, т. е. мутации, которая в данном случае будет идти в том же направлении. Сходство мутации с модификацией увеличивается еще в большей мере благодаря существованию указанной ранее корреляционной цепи, которая в обоих случаях приведет к соответствующим изменениям в кровоснабжении, иннервации и прикреплении мышцы. Конечно, такие мутации могут стать предметом естественного отбора только в том случае, если увеличение силы данной мышцы имеет жизненно важное значение для организма. Однако как раз в этом случае мышца действительно «упражняется», а следовательно, и «модифицируется». Таким образом отбор мутации может идти в этом случае (как и в других случаях «активных» органов) исключительно на фоне модификационных изменений. То же самое касается, однако, и всех членов данной корреляционной цепи. Если под влиянием усиления мышцы увеличивается, скажем, выступ кости, к которому прикрепляется мышца, то увеличение этого
Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 203
выступа может быть обусловлено и генотипически, так как форма и величина кости тоже имеют свою наследственную базу. Возможен, следовательно, и здесь естественный отбор мутаций, выражающихся в увеличении выступа кости даже без усиления функции мышцы (однако тем более он будет выражен с усилением последней). Такой отбор будет проходить только в том случае, если эти мутации, т. е. например, наследственное увеличение выступа кости, имеют действительно жизненно важное значение для организма, если они увеличивают прочность скелета и притом уже в раннем возрасте. Это, однако, означает, что данная часть несет действительно повышенную нагрузку, т. е. что она модифицируется под влиянием этой нагрузки. Иными словами, и здесь естественный отбор идет автоматически по пути, определяемому наличной модификацией. То же самое касается процесса приешь собления любого органа, функционально и пространственно связанного с другими органами. Всегда мы имеем картину непосредственного взаимного приспособления органов, т. е. их фенотипи-ческую коадаптацию, за которой автоматически следует трудно уловимый процесс генотипической коадаптации путем естественного отбора соответствующих мутаций, усиливающих, выправляющих и увеличивающих надежность выявления данной коадаптации.
Руководящим процессом является, таким образом, непосредственное взаимное приспособление органов, ведущее по мере усложнения строения организма к усложнению системы общих корреляций на базе исторически сложившейся системы общих корреляций регуляторного характера. Однако действительно наследственное усложнение этой системы, объединяющей все новые диф-ференцировки в одно целое, происходит исключительно путем естественного отбора организмов наиболее устойчивых при данных, всегда несколько колеблющихся условиях внешней среды. Максимум устойчивости определяется, конечно, не только отношением эктосоматических органов к внешней среде, но и определенным соотношением, т. е. как пространственными, так и функциональными связями всех органов и частей внутри целого организма, производящими впечатление известной внутренней «гармоничности».
Для нас важно отметить, что основным интегрирующим фактором в эволюции является естественный отбор более стойких организмов и что направление этого отбора определяется у высших Животных обычно уже существующими модификационными изменениями характера адаптации организма к внешней среде и характера коадаптации органов и частей внутри организма.
204 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
4. Аккумуляция корреляционных систем общего значения
Возможность установления новых корреляций одновременно с процессами прогрессивной дифференцировки организма ограничивается, очевидно, известными пределами, определяемыми существующей уже системой корреляций более общего значения. Частные корреляции устанавливаются на базе более общих. Взаимное приспособление конкретных органов возможно лишь на основе уже присущей им общей реакционной способности. Некоторые такие реакции исключительно просты — разрастание любого внутреннего органа обусловливается наличием известной массы образовательного материала, его физическими свойствами, условиями его питания и пространственными условиями. Орган будет расти в сторону наименьшего сопротивления, поскольку это определяется как внутренними факторами, регулирующими рост органа, так и соотношениями с соседними органами.
Другие реакции гораздо сложнее — ориентировка соединительнотканных волокон по линиям сил натяжения, преобразование структуры губчатого вещества кости соответственно нагрузке, разрастание кости под влиянием давления или натяжения со стороны мышцы, разрастание самой мышцы при усиленной ее работе, увеличение числа выделительных канальцев почки при накоплении продуктов обмена в крови и т. п.
Существование всех этих общих механизмов, определяющих «целесообразные» реакции органа на изменение известных соотношений, мы взяли как данное. Однако ясно, что эти реакционные способности имеют свою историю. Они возникли в процессе длительного преобразования из других подобных, вероятно, более общих и менее определенных корреляционных (и реакционных) механизмов. Наиболее примитивными являются, очевидно, простые пространственные и функциональные соотношения, возникшие в многоклеточном организме вместе с первыми процессами дифференцировки (например, на первичные покровы — эктодерму и первичную кишку — энтодерму). Орган, пространственно и функционально связанный с другим органом, не может не реагировать изменением в ответ на изменение этого органа. Каков будет характер этой реакции, зависит от структуры и функциональных особенностей реагирующего материала (что, в свою очередь, определяется и наследственными его свойствами). Реакции эти могли быть неблагоприятными — такие организмы погибали, могли быть индифферентными, а в редких случаях они были благоприятными для всего организма в целом. В процессе естественного отбора всегда имели известные преимущества особи, дававшие более согласованные реакции отдельных частей. Поскольку это при данных условиях среды определялось наследственными свойствами организма, происходило постепенное изменение этих свойств в сторону выработки более благоприятных норм реакции.
Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 205
При меняющихся условиях и меняющейся внутренней структуре 0рганизма менялись и эти нормы, происходила постоянная перестройка корреляционных систем.
Не все корреляционные соотношения имеют одинаковое значе-пИе. Некоторые из них имеют более частный характер, обусловливая, например, образование определенного числа позвонков и их распределение по отделам тела, в зависимости от длины и расчленения последнего. Другие являются более общими, как, например, зависимость между числом и развитием клеток нервного центра и развитием периферических органов, например мышц, снабжаемых отростками этих нервных клеток.
Корреляции более общего характера приобретаются, очевидно, на базе наиболее общих дифференцировок (в данном случае нервно-мышечного аппарата) тем же путем, как и более частные. Однако частные корреляционные механизмы имеют ограниченное значение и в пространстве и во времени. Они нередко исчезают вместе с изменением породивших их структур и функциональных связей. Вряд ли такая корреляция, как изученная мною зависимость между оперением ног у кур и развитием скелета четвертого пальца, может приобрести длительное значение. С другой стороны, однако, существуют морфогенетические и, особенно, эргон-тические корреляции гораздо более общего характера, которые сохраняют свое значение при самых крупных преобразованиях организма. Такие корреляционные механизмы могут получить значение постоянного приобретения, которое в дальнейшем уже не теряется, хотя и может подвергаться дифференцировкам на более частные корреляции.
Таково, например, значение первичного «организатора» позвоночных, т. е. взаимодействия материала крыши первичной кишки (хордомезодермы) с материалом эктодермы в области будущей нервной пластинки. Это взаимодействие лежит в основе всей организации позвоночных. Хотя и нельзя утверждать, что эта система не может быть изменена, она все же практически сохранила свое значение основной корреляционной системы морфогенеза всех позвоночных.
Еще более устойчива взаимозависимость между мышцей и нервным центром. Такой корреляционный механизм оказывается «целесообразным» при всех перестройках организма. Он поэтому не теряется, хотя и может дифференцироваться соответственно расчленению и приобретению различного значения отдельными мышцами и отдельными двигательными центрами нервной си-стемы.
В процессе эволюции, связанной с перестройкой структуры и Функциональных взаимоотношений частей целого организма, одни корреляции теряют свое значение и исчезают, другие возникают вновь (путем выдифференцировки из остающихся). Одни частные корреляции имеют весьма преходящее значение, другие сохраня-
206 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
ются дольше, и только некоторые корреляции наиболее общего характера сохраняют свое значение при всех дальнейших перестройках организма. В процессе прогрессивной эволюции происходит, быть может, очень редко, возникновение таких корреляционных механизмов широкого значения; однако они уже не теряются, а сохраняются организмом надолго, если не навсегда, и используются как база для дальнейшей прогрессивной эволюции. Такие корреляционные механизмы облегчают и ускоряют процесс приспособления организма как целого к меняющейся внешней среде и обеспечивают возможность быстрой и согласованной перестройки его внутренней структуры. В процессе эволюции происходит очень медленная, но постоянная аккумуляция корреляционных, т. е. интегрирующих, механизмов наиболее общего значения. По мере этой аккумуляции темп эволюции все более возрастает, как это и видно на примере позвоночных животных и особенно млекопитающих, у которых произошло весьма значительное накопление широких корреляционных механизмов.
5, Типы онтогенеза и их значение для процесса эволюции
В процесее эволюции происходит, как мы видели, накопление реакционных и корреляционных механизмов более общего значения, которые определяют затем не только направление (по пути устанавливающихся адаптивных и коадаптивных модификаций), но и темп дальнейшей эволюции (ускорение по мере накопления корреляционных систем общего значения). Если это так, то, очевидно, далеко не безразлично будет, какого рода корреляции аккумулируются в процессе эволюции, и нужно ожидать, что различные формы корреляций наложат свой специфический отпечаток на процесс дальнейшей эволюции.
Так как корреляционные механизмы имеют различный характер на различных этапах онтогенеза и каждый этап отличается благодаря этому своими особенностями, различными у различных животных, то при накоплении корреляций, главным образом определенного типа и весь онтогенез принимает свои характерные формы. Мы можем говорить о различных типах онтогенеза и о значении этих типов в процессе эволюции. Во всех предшествующих наших рассуждениях мы имели собственно в виду лишь процесс накопления морфогенетических и, особенно, эргонтических корреляций, как это характерно для позвоночных и, в частности, млекопитающих. Мы фиксировали наше внимание на этих процессах, так как они нам ближе и так как в данной работе речь идет об интегрирующих процессах в эволюции, а эта интеграция осуществляется в основном как раз при помощи указанных корреляционных механизмов (морфогенетических и эргонтических).
Однако в процессе эволюции может произойти и некоторая аккумуляция частных зависимостей другого характера. Мы упоми-
Глава V. Прогрессивная эволюция. КоадаПтациогенёз 207
нали уже о геномных корреляциях, которые не обнаруживаются в виде ясных связей между видимыми морфогенетическими процессами. Отдельные морфогенезы протекают параллельно и, хотя в известных отношениях связно (что обнаруживается генетическим анализом), но автономно. При филогенетическом накоплении такого рода зависимостей, которые реализуются, очевидно, в известных детерминационных процессах, предшествующих формообразованию, наблюдается все большее число как будто вполне автономных органогенезов. Экспериментальное вмешательство в течение одних органогенезов мало отзывается на других. Развитие приобретает почти мозаичный характер, как это мы знаем у нематод, частью у кольчатых червей и моллюсков, а также у высших насекомых. Конечно, это не та мозаика, о которой говорили Вейс-ман и Ру; здесь нет полной независимости органогенезов; здесь имеются элементы регуляции; однако зависимый характер диффе-ренцировок, обнаруживающийся здесь не без труда, основан, очевидно, главным образом на биохимических дифференцировках, протекающих еще в протоплазме отдельных клеток или даже еще в самом яйце. Эти зависимости определяются непосредственно процессами внутриклеточного обмена, т. е. взаимодействием ядра и плазмы, получающими свою специфику в различных частях организма. Геномные корреляции относительно легко изменяются вместе с возникновением новых дифференцировок, определяемых как внешними факторами, так и внутренними (мутации, связанные с изменением форм реагирования).
Отсюда должна проистекать легкая мутабильность таких организмов. Если мутации являются материальной основой видообразования, то такие формы должны обладать большой пластичностью в смысле быстрого видообразования при изменении условий окружающей среды. Эта свободная изменчивость может касаться, однако, только малозначащих, главным образом внешних, видовых признаков, таких, как окраска, всевозможные органы пассивной защиты и т. п. Эволюция внутренней организации не может идти быстро, так как побеждать в борьбе за существование могут лишь гармоничные особи, обладающие максимумом жизненной стойкости. Между тем эта жизненная стойкость будет лишь нарушаться при каждом изолированном изменении отдельного органогенеза и тем более будет нарушаться при одновременном, но не согласованном изменении нескольких органогенезов, как это неизбежно при наличии геномной корреляции между этими органогенезами. Благоприятное изменение одной части будет, как правило, сопровождаться неблагоприятным изменением Других частей. Мозаичный организм, при большой видовой пластичности в малозначащих признаках, будет отличаться большим консерватизмом в своих организационных формах.
Однако во всяком случае изменения, которые приобретают значение в процессе эволюции, проявляются уже в самих зачат-
208 Организм как Целое в индивидуальном и исгорШескоМ развитии
ках (в виде архаллаксисов), так как они определяются внутриклеточными процессами, а не взаимодействием частей. Поэтому в мозаичных организмах нет базы для возникновения рекапитуляции в сколько-нибудь широком масштабе.
Геномные корреляции, строящиеся на явлениях множественного проявления плейотропии, допускают далеко идущее дифференцирование яйца и развивающегося из него организма. Однако регуляторные процессы (строящиеся на явлениях многостепенного плейотропизма) в этом случае весьма ограниченны. Отдельные же проявления многостепенного плейотропизма могут в этом случае только глубоко нарушать координацию частей. Процесс естественного отбора не только не будет благоприятствовать накоплению морфогенетических корреляций, но, наоборот, через подбор модификаторов будет вести к устранению явлений плейотропизма. Организм с мозаичным развитием будет идти по пути выработки все более автономных органогенезов, т. е. по пути развития все более ярко выраженной мозаичности. Если корреляции не имеют регуляторного характера и не могут приобрести общего положительного значения, они лишь замедляют темп эволюции и устраняются в процессе жизненной конкуренции (так как при прочих равных условиях побеждают формы с более быстрым темпом эволюции). Эволюция будет идти в направлении выработки все более ограниченного выражения отдельных генов. Только максимум мозаичности обеспечит наиболее быстрый темп эволюции мозаичного организма.
В случае исторического накопления морфогенетических корреляций онтогенез приобретает существенно иной характер. Отдельные органогенезы оказываются зависимыми. Если органогенез В зависит в своем возникновении от другого органогенеза А, то при экспериментальном его нарушении (или даже при удалении зачатка В) возможно его восстановление под влиянием органогенеза А (возможно даже новое образование зачатка, если еще имеется в наличии материал, который может быть на это использован). Если удалена часть органа А и имеется в наличии (или возникает вновь) запас «индифферентного» материала этого органа, то он может дифференцироваться под влиянием остающейся части в направлении близком к нормальному. Любой «индифферентный» материал имеет известную организацию, выражающуюся по меньшей мере в его «полярности», т. е. в количественных различиях в направлении некоторой оси, связанных с различиями в интенсивности клеточного обмена (градиент физиологической активности). Такая система «эквипотенциальна» и, при ее разделении, каждая ее часть имеет такую же структуру (тот же градиент) и естественно развивается как целая система уменьшенного размера.
Кроме того, и индукционные системы двух (или более) взаимодействующих частей имеют регуляторный характер, так как