И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и сторическом издательство «наука» москва 1982 развитии

Вид материала

Книга

Содержание Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии 8. Стабилизация модифицированных форм в процессе эволюции Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии А — западная форма, ssp. germanica; В — Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенеэ

Подобный материал:

• Сергей Лычагин «Макиавелли Н. Избранные произведения.», 922.62kb.
• И. И. Веселовског о издательство "наука" Москва 1967 Эта книга, 1700kb.
• Избранные научные труды. М.: Наука, 1988, с. 722-734, 363.13kb.
• А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6448.08kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 206.83kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 238.78kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 208.81kb.
• Д. Н. Мамине-Сибиряке Книга, 262.07kb.
• Литература Особенности типологического подхода и метода исследования личности, 2747.84kb.
• А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6931kb.

7. Адаптивная модификация имеет в известных случаях

ведущее значение в процессе

прогрессивной дифференциации организмов

Уже из предыдущего рассмотрения можно было установить ведущее значение приспособительных модификационных изменений в процессе эволюции. В самом деле, при всяком изменении ^сРеды организм отвечает на это какими-то модификационными изменениями. Если эти изменения не имеют адаптивного характера, то они безразличны или прямо вредны. Последние не дадут организму возможности перейти в новую среду. Безразличные модификации не имеют значения в процессе эволюции. Если же эти Модификации адаптивны, то они как раз обеспечивают возможность заселения данной среды и намечают тот путь, по которому

156 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

пойдет процесс эволюции данного организма¹. Мы это уже установили для ряда более простых случаев, когда не возникает, в сущности, ничего нового, а только теряется нечто старое. Организмы обладают все же нередко такими исторически выработанными реакционными механизмами приспособительного значения возможности которых не ограничиваются только теми условиями, которые реально встречаются в данной среде, а идут значительно дальше.

Прежде всего, отметим такого рода реакции, которые имеют количественный характер и изменяются в своей интенсивности соответственно количественному же изменению фактора внешней среды. Если понижение температуры вызывает у зародыша млекопитающего образование более густого волосяного покрова, то это есть исторически выработавшаяся способность к адаптивной реакции у животного с широким распространением или живущего в местности с широкой амплитудой сезонных изменений температуры. Эта реакция имеет общий характер, и можно допустить, что она позволяет организму выходить и за пределы тех температурных условий, в которых он исторически развился, и, во всяком случае, за пределы средних температур этой среды.

Если упражнение мышцы вызывает усиление известной скелетной части, то мы считаем, что эта адаптивная реакция выработалась исторически лишь в самой общей форме как реакция, обеспечивающая вообще полную работоспособность двигательных механизмов, а следовательно, и жизнеспособность организма при различных возможных нагрузках.

На фоне этой общей реакционной способности отдельная мышца может в силу данных условий жизни нести значительно большую работу, чем когда бы то ни было в прежней истории данного животного. Соответственно усиливается данная мышца и усиливается данная часть скелета. На фоне известной общей реакционной способности выдифференцировываются, таким образом, соответственно условиям существования более частные реакции, которые сами по себе могут выходить за пределы реализовавшихся когда-либо реакций и, следовательно, приводят к установлению действительно новых характеристик (по крайней мере в смысле пропорций и соотношения частей). Мы видим, что непосредственное модифицирующее влияние измененной среды, а также «упражнение» и «неупражнение» органов может при-

¹ Мысль о ведущем значении модификаций обычно трактуется в духе ламаркизма. С дарвинистических позиций она, в несколько ином виде, была высказана Ллойд Морганом и разработана Болдуином. Я останавливаюсь на взглядах Л. Моргана и Болдуина в другой книге, которая специально посвящена вопросу о закономерностях эволюции и о значении конкретных взаимоотношений между организмом и средой в определении этих закономерностей [И. И. Шмальгаузен, 1939—1940].

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 157

вести и, конечно, приводит в новой обстановке к установлению новых, исторически никогда еще не существовавших форм. Эти изменения могут быть весьма значительными, если организм меняет свое отношение к среде, приобретая новые способы передвижения, переходя на иной род питания и т. д.

Из семейства белок суслики живут на полях и роют норы, белки перешли к лазанью по деревьям, а летяги лазают на деревьях и перепархивают с ветки на ветку. Различная функция конечностей в этих случаях явно их преобразовывает. Еще более заметно преобразование конечностей у совсем подземных роющих грызунов, как гоферы, или у скачущих — тушканчиков. Конечно, это не значит, что такое преобразование конечностей следует относить полностью к непосредственному влиянию функции. Однако функциональные изменения здесь должны играть ведущую роль, и роющая лапа может развиться только у постоянно роющего животного. Прямые наблюдения над прирожденным дефектом передних конечностей у молодой собаки, благодаря которому она вынуждена была передвигаться на одних задних конечностях, показали очень крупные изменения в строении последних, в положении таза и т. п. [Fuld, 1901]. Подобные же результаты дали и прямые опыты ампутации передних конечностей [Colton, 1929]. Несомненно, что и в преобразовании пятипалой конечности в ласт функция играла руководящую роль, точно так же, как и при развитии плавательного хвоста у бобра или у китообразных. Здесь активная работа органа должна была вести к некоторым модификационным изменениям, которые определяли затем направление дальнейшей эволюции. Обстоятельный разбор вопроса о значении различных факторов в филогенетическом развитии гетеротипии конечностей наземных позвоночных приводит некоторых новейших авторов к определенному и вполне убедительному выводу о руководящем значении разной функции передних и задних конечностей в этом процессе [Ю. Вермель, 1931].

В некоторых случаях удается установить значение функции Даже в развитии «пассивных» образований. Известно, что кожа млекопитающих реагирует на постоянное трение образованием мозолей. Эта реакция весьма общая, которая, однако, приобретает нередко значение постоянной местной реакции — таковы подошвенные мозоли на лапах многих млекопитающих. И у человека на подошвах ног кожа заметно утолщена. Свинья-бородавочник (Phacochoerus) разрывает землю для добычи корма и при этом всегда длительно опирается на локтевой сустав. Соответственно на локтях у нее развиваются значительные мозоли. Конечно, это были первоначально чисто модификационные изменения (на базе непосредственной реакционной способности общего характера). Однако исследования Лехе [Leche, 1902] показали, что эти мозоли закладываются уже у зародыша. Точно так же указы-

158 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

вают, что и у человеческого зародыша на подошве ног эпидермис оказывается уже утолщенным. Следовательно, то образование мозолей, которое возникло первоначально как модификационное изменение (на наследственной базе) в виде ответа на местное раздражение, теперь возникает па соответствующем месте и без этого внешнего раздражителя (без трения).

Здесь произошла прежде всего явная дифференциация — на базе исторически приобретенной общей реакционной способности выдифференцировалась специальная реакция местного характера (местный мозоль). Именно это частное модификационное изменение приобрело ведущее значение для дальнейшей эволюции.

Известно, что при засухе листья многих растений вянут и затем опадают. В жарких странах нередко наблюдается вполне закономерный листопад в засушливое время года. Этот листопад является приспособлением, предохраняющим растение от потери воды при транспирации через листья и невозможности пополнения ее запасов через корневую систему. При экспериментальном удалении листьев у многих растений (бобы, душистый горошек, сирень, роза, белая лжеакация и др.) сильно увеличивается число хлорофилловых зерен в ассимиляционных тканях стеблей и черешков листьев, а также происходит и развитие хлоропла-стов в нижележащих слоях клеток. Клетки ассимиляционной ткани удлиняются в радиальном направлении, и возникает палисадная ткань (если ее не было; а если она была, то она сильнее разрастается). Число устьиц значительно увеличивается. Экспериментально установлено усиление ассимиляции и транспирации [Boirivant, Braun, цит. по: Ungerer, 1926]. Такая компенсация имеет, следовательно, приспособительный характер и приобретает особое значение у растений засушливых местностей, нередко сбрасывающих листья. В этом случае черешки и стебли функционально замещают сброшенные листья.

Сбрасывание листьев при засухе может оставлять растение безлистным на длительный период вегетации. Ксерофитное растение может в молодом возрасте развивать листья, а затем их окончательно терять (многие акации). Многие ксерофитные кустарники, например разные спаржевые, санталовые и мотыльковые (ракитник, бобровник), напоминают тогда безлистную зеленую метлу (рис. 23). Ассимилирующая ткань под кожицей стеблей обладает сильно редуцированными межклетниками. Устьица многочисленны, но малы и глубоко погружены. Здесь адаптивная модификация приобрела постоянный характер как локальное изменение. В дальнейшем процессе эволюции побеги частью расширяются и образуют листообразные ветки — «филлокладии» (например, у иглиц). У других растений адаптивная модификация получила иную локализацию — расширялись не стебли, а череп!-ки сбрасываемых листьев — «филлодии» (у акаций). У Acacia heterophylla в нормальном онтогенезе развиваются филлодии,

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 159

_и после этого опадают листья (рис. 24). Сбрасывание листьев и развитие филлодиев определяется уже автономно, т. е. внутренними факторами развития, а не засухой и компенсационной модификацией, связанной с отсутствием листьев.

Таким образом, в процессе эволюции создается трудно понимаемая замена листьев другими сходными образованиями, несущими ту же функцию. Казалось бы, как это и происходит у



Рис. 23. Ветвь ракитника (Cytisus) с прутообразными безлистными зелеными ветками

Рис. 24. Сеянец акации (Acacia pycnantha) с первичными перист о сложными листьями и развивающимися позднее филлодиями

других растений, сами листья могли бы приспособиться к условиям засухи. В данном случае этот своеобразный путь эволюции объясним только как результат обусловленного засухой периодического листопада с последующими компенсационными явлениями. Здесь именно адаптивная модификация тканей стеблей и черешков имела ведущее значение в процессе дальнейшей эволюции (листообразная же форма новых ассимилирующих органов приобретена, конечно, лишь на базе прямого естественного отбора органов с увеличенной поверхностью). Локализованная адаптивная модификация должна была быть переходным этапом на пути эволюции, приведшей к образованию новых органов.

Эволюция идет, однако» вместе с тем по пути автоматизации развития таких приобретений. Они начинают возникать в силу иных факторов (нередко внутренних) еще до того, как начнет проявлять свое действие тот функциональный или тот внешний

160 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

(температура, влажность, сухость и т. п.) фактор, который обусловил первоначальное развитие и локализацию нового признака (возникшего как конкретная модификация). Очевидно, возникает новый внутренний корреляционный механизм, определяющий развитие нового признака и без его детерминации со стороны внешнего фактора.

Каким образом возможно такое наследственное закрепление, мы сейчас разберем, а здесь пока отметим наш вывод: в индивидуальном приспособлении организмов основным процессом, ведущим к установлению новых признаков, является дифференциация реакционных механизмов общего значения на все более частные, локальные. Такие непосредственные приспособления (адаптивные модификации) могут приобрести руководящее значение в дальнейшей эволюции.

8. Стабилизация модифицированных форм в процессе эволюции

Мы подошли вплотную к вопросу о том, каким образом в эволюции наследственно фиксируются новые частные реакционные механизмы приспособительного значения, т. е. каким образом внешний фактор развития замещается внутренним, т. е. реакционный механизм (ответ на внешнее раздражение) замещается корреляционным механизмом (ответ на внутреннее раздражение).

На примерах выпадения излишних реакций мы рассмотрели явление лишь кажущегося закрепления модификаций, получающееся в результате перехода организма в иную среду, в условиях которой эти реакции фактически не осуществлялись. Наличие нескольких наследственно обусловленных реакций на разные условия среды производит впечатление широкой изменчивости «под влиянием» внешних факторов, а если все реакции, кроме одной, оказываются утерянными, то возможность осуществления лишь одной определенной реакции производит впечатление большой наследственной устойчивости данной формы. В самом деле, здесь не было приобретения чего-либо нового, и кажущееся «фиксирование» есть лишь результат распада старых реакционных, а следовательно, и корреляционных систем, потерявших свое значение.

Однако совершенно ясно, что мы не можем объяснить эволюции организмов одним лишь распадом наследственных механизмов. Мы должны допустить, что, наряду с распадом реакционных и корреляционных систем, потерявших свое значение в новой среде, происходит и созидание новых наследственных механизмов. В предыдущей главе мы ознакомились с явлениями приспособления организмов к внешней среде и убедились, что в этом процессе приспособления, кроме естественного отбора более «пассивных» признаков, не имеющих существенного значения в прогрессивной

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 161

эволюции, происходит приобретение новых реакционных механизмов общего значения. Вместе с тем происходит и дальнейшая пифференцировка таких механизмов общего значения (например, общая реакция опорных тканей на действие мышечной) на все более частные, локальные (например, усиленная работа определенных мышц вызывает разрастание определенных частей скелета). Эта дифференциация представляет в основном процесс непосредственного приспособления, т. е. имеет характер модифика-ционных изменений.

Однако на общем фоне этих модификациоиных изменений, несомненно, очень постепенно вырабатываются новые наследственные механизмы, определяемые как внешними, так и внутренними факторами развития, или, как мы их называли,— новые реакционные и корреляционные системы. Особое значение имеет для нас как раз процесс исторической замены внешних факторов развития внутренними, так как эта замена приводит к «автономности» развития нового признака, к известной независимости его от случайных колебаний факторов внешней среды, т. е. к максимальной его стабильности. В этом случае и принято говорить о прочном наследовании ('признака».

Мы уже обратили внимание на тот факт, что при возвращении исторически модифицированного организма в условия его исходной среды он обычно лишь частично приобретает прежние формы. Модификационное изменение оказывается в более или менее значительной мере стабилизированным («наследственным») и осуществляется в значительной мере независимо от тех факторов, которые первоначально его вызвали.

Факты стабилизации такого рода широко известны. Ламаркисты постоянно (начиная с Нэгели) ссылались на наблюдаемый «параллелизм» наследственных изменений природных экологических или географических форм и модификациоиных изменений близких форм, в условиях эксперимента, как на доказательство прямого унаследования результатов индивидуального приспособления. Этот вопрос обсуждался у нас в Союзе П. В. Серебров-ским [1928] с ламаркистских позиций, М. А. Розановой [1926], Е. И. Лукиным [1936, 1940] —с дарвинистических. У меня факты такого рода сопоставлены в виде таблички [И. И. Шмальгау-зен, 1939—1940]. Приведем некоторые более новые примеры.

Циммерман [Zimmermann, 1938] получал у обыкновенной Anemone Pulsatilla путем черенкования от одной и той же особи в разных условиях освещения две модификации — теневую, с тонко рассеченными листьями, и световую (на солнце) — с мало рассеченными листьями (рис. 25). Этим модификациям соответствуют наследственные расы той же Anemone Pulsatilla — западная раса с тонко рассеченными листьями и восточная —с мало рассеченными листьями, которые при совместном воспитании в одних и тех же условиях влажности и освещения дают резко

v И. и. Щмальгаузец

162 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

/ лава Прогрессивная Эволюция. Адаптацидгёнёз 163

звоночных [1936]. Следуя В. Ру, А. Машковцев различает до-функциональный период самодифференцирования органа и функциональный период, когда дифференцирование является процессом, зависимым от функции. Дофункциональный период дальше подразделяется на ряд типичных этапов развития: этап лабильной детерминации, этап самодифференцировки и этап зависимого развития (от гуморальных факторов). Существование таких этапов показано экспериментально на ряде органов (главным образом органы выделения и органы дыхания), и затем проведено сравнение относительного значения этих этапов в морфогенезе различных позвоночных. Оказалось, что можно установить совершенно закономерные сдвиги значения факторов онтогенеза в филогенетическом ряду позвоночных. И в развитии, по крайней мере вторичных, почечных канальцев и мочеточника, и в развитии легочных альвеол первоначально, у низших позвоночных, решающую роль играет сама функция, без которой эти структуры не развиваются. При переходе к филогенетически более дифференцированным формам формообразовательное значение функции падает и сдвигается на более поздние стадии. У аксолотля фрагментация легкого и образование альвеол идет исключительно под влиянием функции, у лягушек в дофункциональный период намечается лишь первичная фрагментация легкого. У жаб, как животных, еще более приспособленных к наземной жизни, альвеолярная структура легкого развивается еще в дофункциональный период, именно у личинки, которая у жаб легкими совершенно не дышит. В функциональный период происходит дальнейшее усложнение строения легких. Первоначальная фрагментация легкого происходит у жабы не под влиянием функции, но под влиянием гормона щитовидной железы, который определяет целый ряд морфогенетических процессов во время метаморфоза амфибий. У рептилий и у млекопитающих наблюдается типичное «самодифференцирование» легочных структур в эмбриональный период. Функция начинается, естественно, только после рождения и ведет к дальнейшему новообразованию структур. Только клоачные и сумчатые млекопитающие составляют исключение в том смысле, что у них функция сохранила еще значение основного формообразовательного, фактора, и альвеолы легкого развиваются только под влиянием начинающегося дыхания.

Таким образом, ясно видно формообразовательное значение функции у филогенетически молодых органов, затем значение формообразовательного фактора иногда переходит к эндокринным, т. е. во всяком случае внутренним факторам развития организма, и, наконец, зависимое развитие может более или менее уступить место «самодифференцированию», т. е. «автономному» развитию, которое зависит в основном от внутренних факторов, заложенных в самой ткани данного зачатка (по крайней мере после периода его полной детерминации). Картина постепенной

1б4 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

замены внешних факторов развития внутренними и затем переноса этих внутренних факторов внутрь самого зачатка довольно ясна. Конечно, структура легких, даже у примитивных амфибий, не возникает под влиянием простого растяжения, хотя картина фрагментации легкого у низших амфибий весьма напоминает такое растяжение стенок между развивающейся сетью кровеносных сосудов, являющейся как бы механическим препятствием. По сосудам идет затем развитие легочных трабекул. Однако так примитивно мы себе не будем этого представлять на данном этапе развития органа. Ведь это далеко не первое возникновение нового органа. Легкое амфибий имеет за собой уже длительную историю последовательных фаз прогрессивной дифференцировки. Здесь мы имеем, конечно, уже наследственно «зафиксированную» структуру. Однако внешний фактор — функция (и хотя бы даже механическое растяжение легочного мешка) все еще является в роли освобождающего раздражителя. Нужно думать, что раньше определяющая роль функции была еще выше. Во всяком случае указанный ряд дает нам вполне конкретную картину смены внешних факторов развития внутренними.

На те же явления стабилизации указывают и вообще факты автономного развития многих функциональных структур (структуры кости, формы мускульных гребней и отростков костей, соединительнотканных структур), которые филогенетически развивались в значительной мере под непосредственным влиянием функции. Так, например, специфические функциональные структуры механического слоя кожного покрова взрослого животного закладываются на ранних стадиях эмбрионального развития, как уже детерминированные внутренними факторами, независимо от местных механических влияний, которые не сравнимы с механической нагрузкой кожи в различных частях тела взрослого животного [А. Браун, 1939].

Начальной фазой автономизации развития является авторегу-ляторное развитие, допускающее известный диапазон колебаний интенсивности внешнего фактора для наступления нормальной реакции адаптивного характера [Шмалъгаузен, 1940]. Нельзя не указать при этом, что даже в том случае, когда внешние факторы, с которыми связано развитие известного признака, полностью сохраняют еще свое детерминирующее значение, оно может быть ограничено очень коротким временем, после которого индивидуальное развитие идет в значительной мере автономно (в отношении данного признака). Таково детерминирующее значение низких температур для вегетации растений средних широт (на стадии яровизации) и детерминирующее значение освещения (на световой стадии). В самом существовании стадии яровизации нельзя не видеть особой формы защиты растения от «ошибочного» прорастания в условиях теплой осени [Лысенко, 1936]. Световая и теневая форма листьев индуцируется на деревьях иногда

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогбнёз 165

еще в почках, заложившихся в предыдущем году, в зависимости от условий более интенсивного летнего освещения, а не слабого весеннего, когда почка развертывается [Nordhausen, цит. по: lingerer, 1926]. И в этом мы видим «защиту» организма от «ошибочных» реакций на переменчивые условия весеннего освещения, т. е. известные черты автономизации развития, которые объяснимы только естественным отбором, т. е. элиминацией всех неблагоприятных уклонений (т. е. «ошибочных» модификаций).

Более полная автономизация развития определяется усложнением системы коррелятивных зависимостей между онтогенетическими процессами, т. е. усложнением аппарата индивидуального развития. В особенности большое значение имеет создание регу-ляторного аппарата, «защищающего» нормальное формообразование от его нарушений при нередких уклонениях в факторах внешней среды. Этот регуляторный аппарат достигает, как мы уже видели, особенно большой сложности у позвоночных животных (система градиентов, индукционные системы, морфогенетические и гуморальные взаимозависимости и, наконец, эргонтические корреляции) и допускает существование довольно значительных сдвигов как в интеысивностях факторов внешней среды, так отчасти и во внутренних факторах развития.

Наконец, и сама доминантность нормальных признаков есть результат развития морфогенетического аппарата, обладающего двойным «запасом» активности, обеспечивающим развитие нормального фенотипа и у гетерозиготы (т. е. в половинной «дозе»). Эта точка зрения была развита рядом генетиков, в особенности Мёллером, и разработана М. Камшиловым [1940] в новом аспекте. Доминирование нормы и рецессивность мутаций мы рассматриваем как одно из первых выражений стабилизации форм.

Все описанные регуляционные механизмы делают организм более устойчивым, более стабильным по отношению к факторам, которые могли бы повлиять на процессы онтогенеза. Мы объясняем стабилизацию форм действием естественного отбора, неразрывно связанного с постоянной элиминацией всех неблагоприятных уклонений от приспособленного «нормального» фенотипа, каковы бы ни были источники этих уклонений. Элиминация всех «ошибочных» реакций на временные уклонения в факторах среды ведет к выработке более автономного аппарата индивидуального развития, т. е. к стабилизации форм.

Мы привели много примеров, указывающих на ведущее значение модификационных изменений, которые в процессе эволюции затем стабилизируются. Что эта стабилизация не есть результат простого наследственного «закрепления» реакции в ряду поколений, т. е. что эти факты не поддаются ламаркистскому истолкованию, видно из следующего. Многие наземные растения выдерживают более или менее длительное содержание под водой. При этом наблюдаются многие адаптивные изменения, больший-

166 Органам как целое в индивидуальном и историческом развитии

стВо из которых можно рассматривать как явления недоразвития или редукции [см. Ungerer, 1926]. У амфибиотических растений такие реакции принимают более строго специфический характер. Адаптивная модификация возникла, бесспорно, как приспособление к водной среде, и если бы она прямо фиксировалась как таковая, то соответствующая морфогенетическая реакция должна была бы определяться именно развитием в водной среде. Однако у водяной гречихи (Polygonum amphibium) можно получить типичные «плавающие» листья во влажном воздухе, а не только в воде. У стрелолиста (Sagittaria sagittifolia) типичные лентовидные водяные листья развиваются и в воздухе при ослабленном освещении [К. Goebel, 1928]. Таким образом, детерминирующим фактором развития здесь является не тот фактор среды, который вызвал к жизни данную модификацию. В процессе эволюции выработался новый механизм индивидуального развития, что, очевидно, возможно только через естественный отбор. Так как отбор происходил на фоне установившейся адаптивной модификации, то он, во всяком случае частично, проявлялся в форме стабилизирующего отбора. В данных случаях известная степень влажности и затененности были, очевидно, более постоянными и более надежными раздражителями, чем переменчивый уровень воды в заболоченной местности. Смена детерминирующих факторов произошла в результате элиминации всех неудачных реакций (т. е. ошибочных адаптации).

Подобная смена формативных раздражителей известна и для ксерофитов. Если у них имеются два рода листьев: первичные — теневые и вторичные — ксерофитные, то первичные развиваются при преобладании минерального питания, а вторичные при преобладании ассимиляции. Получается парадоксальное явление — ксерофитные листья развиваются не только при образовании корней или при сильном освещении, но и при культуре в чистой воде [W. Vischer, цит, по: Goebel, 1928]. И здесь ксерофитный характер листьев, возникший как модификация, приспособленная к засушливым условиям, развивается затем под влиянием иных внешних факторов, обеспечивающих, очевидно, более надежное наступление формообразовательной реакции (независимо от случайных колебаний влажности). И здесь имела место настоящая наследственная стабилизация через отбор, а не простое фиксирование механизма адаптивной модификации. Естественный отбор в этих случаях был связан с постоянной элиминацией всех неадекватных форм реагирования и, в частности, всех «ошибочных» модификаций.

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенеэ 167