И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и сторическом издательство «наука» москва 1982 развитии

Вид материала

Содержание

Подобный материал:

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ... 30

_И.И.Ш_М_{АЛЬГАУЗЕН}

Избранные труды

^{ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ}

В ИНДИВИДУАЛЬНОМ

И ИСТОРИЧЕСКОМ

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА 1982

РАЗВИТИИ

УДК 573.7:575

Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды. М.: Наука, 1982. 383 стр.

Книга объединяет две монографии ведущего советского теоретика-эволюциониста и не публиковавшуюся ранее статью, посвященные очень актуальной в настоящее время проблеме целостности организма в онто- и филогенезе. Механизмы, определяющие соотношения индивидуального и исторического развития, рассматриваются с позиций теории информации. В дальнейшем предполагается издание книги, освещающей пути и закономерности эволюционного процесса.

Предназначается биологам всех специальностей и научным работникам в области смежных дисциплин, интересующимся вопросами взаимосвязи и взаимозависимости онтогенеза и филогенеза, а также другими эволюционными проблемами.

Илл. 65. Библ. 20 с.

Редакционная коллегия:

академик М. С. ГИЛЯРОВ (ответственный редактор),

академик В. Е. СОКОЛОВ,

доктор биол. наук Э. И. ВОРОБЬЕВА,

доктор биол. наук И. М. МЕДВЕДЕВА (редактор)

АКАДЕМИК

ИВАН ИВАНОВИЧ ШМАЛЬГАУЗЕН

И ПРОБЛЕМА ЦЕЛОСТНОСТИ

В БИОЛОГИИ

Иван Иванович Шмальгаузен, выдающийся биолог современности и крупнейший советский теоретик-эволюционист, родился 23 апреля 1884 г. в Киеве, в семье профессора ботаники Киевского университета, директора Ботанического сада, члена-корреспондента Российской Академии наук Ивана Федоровича Шмальгаузена. Окончив в 1901 г. гимназию с золотой медалью, поступил на естественное отделение физико-математического факультета Киевского университета, где специализировался под руководством А. Н. Северцова. Завершил курс обучения в 1907 г. с золотой медалью и был оставлен при кафедре. В 1912 г. по приглашению А. Н. Северцова переехал в Москву и стал сначала старшим ассистентом, а затем с 1913 г. приват-доцентом Московского университета. В 1914 г. защитил магистерскую диссертацию «Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие», а в 1916 г.— докторскую: «Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных».

В конце 1917 г. был избран по конкурсу профессором Юрьевского университета, после эвакуации которого переехал вместе с его штатом в г. Воронеж, где с 1 июля 1918 г. состоял профессором зоологии и сравнительной анатомии Воронежского университета. В 1921 г., после избрания заведующим кафедрой общей зоологии и эмбриологии Киевского университета, переехал в Киев, В 1922 г. был избран действительным членом Всеукраинской Академии наук. В 1925 г. организовал Биологический институт; ВУАН, в 1930 г. преобразованный в Институт зоологии и биологии ВУАН, директором которого оставался и после переезда в 1935 г, в Москву, вплоть до эвакуации Академии наук УССР в 1941 г. Киевский период научной деятельности И. И. Шмальгаузена ха рактеризуется очень широким диапазоном интересов от сравнительной анатомии (его учебник по сравнительной анатомии позвоночных животных, вышедший впервые в 1923 г., выдержал 4 издания, последнее из них, напечатанное в 1947 г., переработанное и дополненное, и по сей день является лучшим руководством по этому предмету в Советском Союзе) и эволюционной морфологии до проблем роста и формообразования. За это время им был нал-коплен огромный фактический, в том числе экспериментальный материал, послуживший основой для последующих теоретических построений.

А Академик Й. Й. Шмальгаузен и проблема целостности в биологии

В 1935 г. И. И. Шмальгаузена избирают действительным членом Академии наук СССР, и ему присваивается звание заслуженного деятеля науки УССР. Он назначается директором лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии и одновременно директором Биологического института им. К. А. Тимирязева, а затем возглавляет образовавшийся путем слияния этих двух учреждений с сектором эволюционной морфологии Института эволюционной морфологии и палеозоологии АН СССР Институт эволюционной морфологии им. академика А. Н. Северцова, директором которого он оставался до 1948 г. С 1939 г. по 1948 г. И. И. Шмальгаузен заведует кафедрой дарвинизма Московского государственного университета. Этот период его научного пути является очень плодотворным периодом крупных теоретических обобщений. Одна за другой выходят книги, посвященные проблеме целостности организма в индивидуальном и историческом развитии, путям и закономерностям эволюционного процесса, сформулированной и разработанной им теории стабилизирующего отбора и факторам эволюции.

С 1948 г. И. PL Шмальгаузен работает старшим научным сотрудником, а затем с 1955 г. заведующим эмбриологической (филогенетической) лабораторией Зоологического института АН СССР. Он возвращается к не перестававшей его интересовать проблеме происхождения наземных позвоночных. За цикл работ в этой области его награждают в 1963 г. Золотой медалью им. И. И. Мечникова. За книгу «Происхождение наземных позвоночных», вышедшую посмертно, ему была присуждена премия им. А. О. Ковалевского.

Одновременно И. И. Шмальгаузен не только не прекращает разработки тееретических основ биологии, но и привлекает для этих целей возникшую в 40-х годах новую отрасль математической науки — кибернетику. Применение принципов теории информации при рассмотрении закономерностей эволюционного процесса и закономерное гей индивидуального развития позволило ему изложить в строгих математических терминах описания механизмов биологических процессов на всех уровнях их нахождения:: субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и надорганизменном, а именно, популяционном и биогеоценотиче-ском. Он написал и издал ряд специальных статей, посвященных вопросам биокибернетики, успел начать и написать несколько; глав книги «Кибернетика как учение о саморазвитии живых существ» и в то же время переработал с позиций теории информации учебное руководство «Проблемы дарвинизма», превратив его в монографию, поднимающую исследование эволюционной теории: на новую ступень, и создал новую, последнюю в своей серии: теоретико-эволюционных работ книгу «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии». Заслуги И. И. Шмальгаузена в деле дальнейшего творческого развития дарвинизма были высо-

Академик И. И. Шмалъгауяён и проблема целостности в биологии 5

ко оценены Немецкой Академией естествоиспытателей Леополь-дина (Галле, ГДР), почетным членом которой он являлся, наградившей его в 1959 г. Дарвиновской медалью.

В настоящей книге избранных трудов вниманию читателей предлагаются три теоретических произведения И. И. Шмальгау-зена, посвященные разработке одной из центральных и наиболее актуальных в настоящее время биологических проблем, а именно: проблеме целостности живого организма: книга «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии», давшая название всему тому; книга «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» и не печатавшаяся ранее статья «Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития». Остановимся сначала на общебиологическом значении проблемы целостности и уже затем на причинах, продиктовавших первоочередной выбор для печати именно этих, а не других трудов И. И. Шмальгаузена.

Прежде всего, необходимо отметить, что проблема целостности организма, имеющая длительную историю, не только не утратила своей актуальности для современной биологии, но наоборот с пышным расцветом и возникновением новых биологических дисциплин, таких, например, как молекулярная биология, приобрела важнейшее гносеологическое значение. Ибо, чем более детализируются биологические исследования, чем глубже проникают исследователи в интимную сущность жизненных процессов, имея возможность свести их, в конечном результате, к поддающимся строгому анализу физико-химическим процессам, тем важнее учитывать, что эти процессы протекают, сохраняя биологическую специфику, в целостном живом организме, на к&ком бы дробном уровне его строения это ни происходило: клеточном, субклеточном, молекулярном, субмолекулярном и др. Все биологические процессы, как протекающие в самом организме, с одной стороны, так и осуществляющиеся в его взаимосвязях со средой обитания,— с другой коррелируются в единую систему организмом, который является основной единицей в органической природе. Следовательно, без знания и учета истоков и механизмов целостности организма невозможно достоверное объяснение никаких биологических явлений и процессов. В этом и заключается непреходящее и, по мере накопления и детализации фактов, все более усиливающееся значение проблемы целостности в биологии.

Однако важность проблемы целостности не исчерпывается только ее постановкой, основное значение имеют идеологические позиции, с которых она рассматривается. В начале нашего века она рассматривалась как проблема индивидуального развития организма (Дриш, Леб и др.), но причины его целостности при этом трактовались либо идеалистически (наличие некоей точнее неопределяемой организующей силы), либо механистически (сведение

6 Академик И. И. Шмальгау&ен и проблема целостности в биологии

биологических процессов только к чисто физико-химическим отношениям) .

Неоценимой заслугой И. И. Шмальгаузена является то, что, обратив еще в 20-х годах свое внимание на проблему целостности как проблему индивидуального развития, он с самого начала под влиянием работ А. Н. Северцова подошел к ней с точки зрения исторического происхождения целостности организма и тем самым рассмотрел ее как общеэволюционную, с позиций диалектического материализма, показав ее огромное значение для понимания всего хода эволюционного процесса и объяснив естественно-научными причинами взаимообусловленность целостности организма в его онто- и филогенезе. «Борьба с идеализмом и механицизмом в области самого существа организма, самого понятия об организме — вот что составляет основное содержание теории Шмальгаузена» * [Парамонов, 1947, с. 569].

Книга «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» вышла в свет в 1938 г., положив начало серии теоретических монографий, в которых последовательно развивалась и дополнялась дарвиновская теория эволюции на основе научных достижений XX в. в самых разных областях биологии и смежных дисциплин. Эта книга подытоживала результаты многолетних исследований как самого И. И. Шмальгаузена, так и киевской школы его учеников по изучению взаимосвязей в морфогенетических процессах, их роли в организации особи как целого и исторической обусловленности этой организации. Книга, хотя и выдержавшая два издания, из-за их давности и недостаточности тиражей теперь практически не известна новому поколению исследователей. Это тормозит использование идей И. И. Шмальгаузена, труд которого не только был новаторским к моменту своего выхода в свет, но и сейчас служит важнейшим источником для диалектико-материалистического понимания проблемы целостности. Настоящее издание печатается по тексту второго, расширенного и дополненного, издания 1942 г. с включением имевшихся в авторском экземпляре более поздних незначительных вставок, выделенных редакцией квадратными скобками.

В книге сопоставлено прогрессивное усложнение организации: дифференциация, которой всегда уделялось много внимания в эволюционной морфологии, и интеграция, т. е. процесс сформирования целостной особи, целостность которой обусловливается взаимозависимостями (корреляциями) органов и их функций. И. И. Шмальгаузеном впервые четко сформулировано и подчеркнуто, что процессы дифференциации и интеграции взаимосвязаны и взаимообусловлены не только в индивидуальном, но и в историческом развитии.

¹ А. А. Парамонов. И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма.— Зоол. журн., 1947, т. 26, № 6.

Академик И. И. Шмальгаузен и проблема целостности в биологии 7

В филогенезе, как и в онтогенезе организмов, хорошо прослеживается процесс дифференциации структур, сопровождаемый их усложнением. При этом, как пишет И. И. Шмальгаузен, целое дифференцируется, а его части специализируются и приобретают автономию в выполнении самостоятельных функций. Одновременно с дифференциацией в эволюции протекает и другой не менее важный процесс — процесс интеграции, обеспечивающий морфофизиологическое объединение частей в единое целое.

Процесс интеграции развития в его материалистическом понимании нередко ускользает от внимания морфологов, изучающих обычно изолированно системы органов, их структуры и отдельные признаки. Исторически сложилось так, что морфологи сконцентрировали свое внимание на процессах дифференциации, а физиологи — на процессах интеграции, чем в значительной мере объясняется существующий нежелательный разрыв в работах морфологов и физиологов. Говоря об этом разрыве, И. И. Шмальгаузен подчеркивает, что каждая морфологическая проблема имеет свою физиологическую сущность. Между тем проблема интегрирующих факторов развития, лежащих в основе формообразования как в онто-, так и в филогенезе, остается весьма важной для биологии в целом, поскольку она связана с решением целого ряда частных проблем и конкретных морфогенетических и общеэволюционных задач.

В настоящее время проблему возникновения целостности мож-ню считать не только одной из главных и все еще не решенных оощебиологических проблем, но и наиболее важной комплексной проблемой как для эволюционной морфологии в широком понимании этой науки и эволюционной физиологии, так и для целого ряда других биологических дисциплин, в той или иной мере связанных с изучением процессов и механизмов формообразования и их исторического возникновения.

В книге И. И. Шмальгаузена «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» впервые указаны основные материалистические направления разработки проблемы целостности и поставлены ряд вопросов и конкретные задачи. Комплексный характер проблемы целостности означает, что она, объединяя целый круг морфологических, физиологических и связанных с ними экологических и других проблем развития, выходит на методологически новый уровень, основанный на историческом подходе к оценке явлений. На первый план естественно выступают вопросы теории онтогенеза в связи с изучением механизмов морфогенеза. Еще в 1938 г. были подняты и рассмотрены вопросы, до сих пор остающиеся дискуссионными, которые уже были освещены И. И. Шмальгаузеыом, но недостаточно известны широким кругам биологов. К таковым относится, в частности, вопрос о месте и роли мутационных изменений в индивидуальном развитии и эволюции. Так, по мнению И, И. Шмальгаузена, чем

8 Академик И. И. Шмалъгаузеп и проблема целостности в биологии

раньше сказывается мутационное изменение, тем больше оно нарушает нормальный ход развития, тем чаще оно имеет летальный эффект. Отсюда следует заключение, что эволюция идет путем подбора мутаций на конечных стадиях формообразования, т. е. путем «надставки стадий», анаболии, по терминологии А. Н. Се-верцова (нужно отметить, что в своих последующих трудах И. И. Шмальгаузен везде проводил мысль об относительной вредности мутаций вообще и возможности использования в эволюционном процессе только малых мутаций, в основном укладывающихся в наследственную норму реакций и не нарушающих существенно морфогенетических процессов) [Шмальгаузен, 1942, 1946; и др.]. Необходимо, однако, особо подчеркнуть, что, отстаивая идею исторической стойкости онтогенеза, особенно на ранних стадиях развития, он фактически впервые связал эту стойкость с огромной ролью интегрирующих факторов, т. е. системы корреляций в формообразовании.

Разработка вопроса об эволюции коррелятивных систем в настоящее время имеет особенно большое значение с позиций оценки значимости разных стадий онтогенеза в процессе видообразования и соответственно оценки роли изменчивости на разных стадиях индивидуального развития. В этом отношении заслуживает особого внимания замечание И. И. Шмальгаузена о том, что «...наследственная стойкость организма объясняется сложностью системы морфогенетических связей, объединяющих все части развивающегося организма в одно целое, а не стойкостью наследственного вещества, т. е. генов» [1938, с. 135]. Таким образом, на первый план выдвигается система процессов морфогенеза с самых первых моментов индивидуального развития. В цитированной фразе уже заключено одно из ведущих положений будущей теории стабилизирующего отбора. Интересно отметить, что только спустя 20 лет после выхода книги И. И. Шмальгаузена известный английский генетик и эмбриолог Уоддингтон пришел к заключению, что генотип все больше рассматривается не как мозаика признаков, контролируемых отдельными генами, а как общий продукт сложной системы взаимодействия всего эпигенотипаⁱИ957]. Несомненна огромная роль экспериментальной и сравнительной эмбриологии, изучающих процессы и закономерности протекания и становления морфогенезов в индивидуальном и историческом развитии и эволюцию коррелятивных систем.

Не менее интересной и плодотворной оказалась мысль И. И. Шмальгаузена о том, что реакции организма, возникающие в связи с воздействием факторов внешней среды, являются первоначально своего рода функциональными раздражителями, вызывающими, в свою очередь, и формообразовательную реакцию. Однако специфика последней зависит, прежде всего, от самого орга-

¹ С. Н. Waddington. The strategy of the genes. London: Allon-Unwin, 1957,

Академик И. И. Шмалъгаузен и проблема целостности в биологии 9

низма (а не от среды) и, в частности, от стадий онтогенеза, на которых действуют те или иные раздражители. В дальнейшем это положение развито И. И. Шмальгаузеном [1946] в стройную концепцию роли адаптивных модификаций в эволюционном процессе, решающую сложнейший вопрос (и в настоящее время вызывающий многочисленные споры) о соотношении в историческом развитии наследственной и ненаследственной изменчивости на базе представления о наследственной норме реакций, пороговые уровни которой ограничивают одинаковым диапазоном развитие как модификационных, так и мутационных изменений. Тем самым создаются предпосылки для становления новых механизмов наследственной изменчивости в виде сложных систем реакций и корреляций в пределах уже имеющейся нормы реакций и, следовательно, материальная основа для дальнейшей адаптивной эволюции организма, т. е. происходит замена внешних факторов развития внутренними.

Все эти положения, впервые рассмотренные в монографии «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии», были разработаны далее в книгах: «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора» и «Проблемы дарвинизма», вышедших в 1946 г. Поскольку первая из этих книг была переиздана в 1968 г., а вторая — в 1969 г., что сделало их сравнительно доступными для читателей, предпочтение для настоящего издания было отдано последней из книг И. И. Шмальгаузена, посвященных проблеме целостности в биологии.

Это второе произведение, включенное в «Избранные труды» И. И. Шмальгаузена,— монография «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии», последняя в серии его законченных теоретических книг, изданная посмертно в 1964 г., но из-за незначительности тиража успевшая стать библиографической редкостью. Написанная уже после выхода в свет серии биокибернетических работ автора, в которых он первым в мировой науке представил и обосновал эволюционный процесс в виде сложной системы авторегулируемых циклов, она посвящена наименее изученному компоненту подобного цикла: проблеме передачи и реализации генетической (наследственной) информации в процессе индивидуального развития организма.

В этой книге И. И. Шмальгаузен знакомит читателя, как конкретно применима его теория, переведенная на язык точной науки, для исследования одного из звеньев в замкнутой, автоматически регулируемой системе эволюционного процесса. Он выбирает для этого именно то звено, к которому обращается в последнее время все более биологов, звено, по которому накоплен огромный фактический материал, но значение его и оценка до сих пор оставались неосвещенными. Он пишет книгу о механизмах преобразования генетической информации в процессе индивидуального развития и, что самое существенное, показывает историческую

10 Академик Ш. Pi. Шмалъгаузен и проблема целостности в биолоёии

обусловленность этого преобразования. Это звено — объект изучения эмбриологии и механики развития — представляет собой сложный соподчиненный автоматически регулируемый цикл (в свою очередь состоящий из ряда более простых циклов) в еще более сложной цепи эволюционного процесса. Элементарный, начинающий развиваться организм — зигота — несет в себе наследственную информацию, полученную из генофонда популяции; реализация же информации, т. е. процесс развития, осуществляется в беспрерывном взаимодействии с внешней средой. При этом внешняя среда как регулятор оказывает влияние на развивающийся организм, а последний как объект своими ответными реакциями передает информацию среде о своем состоянии, т. е. устанавливает обратную связь (строго говоря, объектом является не отдельный организм, а популяция в целом). Таким образом, рассматриваемый процесс содержит все необходимые и достаточные элементы автоматически регулируемого устройства: управляемый объект, управляющий регулятор, канал прямой связи от регулятора к объекту, канал обратной связи от объекта к регулятору, и, следовательно, поддается точному математическому анализу.

Книга «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» включает ряд последовательных примеров подобного анализа различных моментов и сторон морфогенетических процессов. Факты, приводящиеся в ней, взяты в основном из литературы и были достаточно широко известны и ранее, но изложенные в свете теории И. И. Шмальгаузена они приобретают новое и совершенно неожиданное значение. Благодаря этому открываются новые пути к изучению и пониманию закономерностей индивидуального развития, что делает эту книгу не только органическим продолжением его предшествовавших трудов по эволюционной теории, но в то же время и программой на будущее для разработки вопросов о механизмах индивидуального развития, рассматриваемого в качестве необходимого звена в общей саморегулирующейся системе эволюционного процесса. Первая и последняя книги И. И. Шмальгаузена по проблеме целостности организма в индивидуальном и историческом развитии, объединенные в одной книге, дают гармоническую картину развивавшейся им на протяжении нескольких десятилетий теории.

Книгу завершает ранее не публиковавшаяся статья «Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития», написанная в 50-х годах и специально посвященная эволюции онтогенеза и, в частности, упоминавшемуся сложному и много дискутируемому вопросу о соотношении мутаций и адаптивных модификаций и их значении в эволюции, т. е. о соотношении неопределенной и определенной изменчивости. По Шмальгаузену, как наследственные, так и ненаследственные изменения обеспечиваются одним и тем же, возникающим в результате длительного исторического развития механизмом формообразовательных ре-

Академик И. И. Шмалъгауэен и проблема целостности в биологии И

акций. Роль адаптивных модификаций заключается в том, что под их защитой (ибо отбор идет по фенотипам) в новых стабильных условиях среды происходит перестройка генотипа, включающая утрату тех реакций, которые в этих условиях потеряли свое прежнее значение, и стабилизацию новых, что может определяться всего лишь незначительными сдвигами в пороговых уровнях. Речь, следовательно, идет не о замене фенокопий генокопиями, а о замене пускового механизма единой формообразовательной реакции, о замене внешних факторов внутренними, о прогрессивной автономизации развития организма в процессе эволюции. Это полностью дарвинистическая материалистическая концепция о роли ненаследственной изменчивости в эволюции.

Редколлегия сочла нужным также предложить читателю полный список публикаций академика И. И. Шмальгаузена, составленный И. М. Медведевой.

Э. И. Воробьева, И. М. Медведева

ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ

В ИНДИВИДУАЛЬНОМ

И ИСТОРИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ

ВВЕДЕНИЕ

Blog

И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и сторическом издательство «наука» москва 1982 развитии

Содержание