И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и сторическом издательство «наука» москва 1982 развитии

Вид материала

Книга

Содержание Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии Геномные корреляции Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии Морфогенетические корреляции Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии Рис. 3. Индукция добавочных осевых органов у тритона в результате пересадки кусочка верхней губы бластопора, т. е. материала буд Рис. 4. Развитие хрусталика из внутреннего листка эктодермы на месте ее контакта с глазной чашей [Рабль, цит.: Шпеманн, 1936] Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии 3. Эргонтические корреляции. Глава 1. Организм как целое в индивидуальном разбитии Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии 2. Значение различных форм корреляций в индивидуальном развитии Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии Глава II. Эмбриогенез

Подобный материал:

• Сергей Лычагин «Макиавелли Н. Избранные произведения.», 922.62kb.
• И. И. Веселовског о издательство "наука" Москва 1967 Эта книга, 1700kb.
• Избранные научные труды. М.: Наука, 1988, с. 722-734, 363.13kb.
• А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6448.08kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 206.83kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 238.78kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 208.81kb.
• Д. Н. Мамине-Сибиряке Книга, 262.07kb.
• Литература Особенности типологического подхода и метода исследования личности, 2747.84kb.
• А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6931kb.

1. Типы корреляций и их общее значение в индивидуальном развитии

Обзор различных попыток классификации разных форм взаимозависимостей органов был мною уже сделан в другом месте [1938], и я здесь не буду к этому возвращаться. Отмечу только, что мы здесь говорим о корреляциях не в статическом понимании простого сосуществования органов или признаков, а имеем всегда в виду закономерности в соотносительном их изменении. Кроме того, мы имеем в виду не физиологические корреляции в широком смысле слова, следовательно не взаимозависимости в обычном функционировании органов, а такие взаимозависимости, которые выражаются в формообразовательных процессах (мор-фогенетические корреляции в широком смысле слова). И, наконец, считаю нужным особо подчеркнуть, что мы будем вместе с акад. А. Н. Северцовым твердо различать собственно корреляции как взаимозависимости формообразовательных процессов в индивидуальном развитии и филетические корреляции (Л. Плате), или координации, как взаимозависимости в филогенетическом преобразовании органов. Мы имеем в этих случаях зависимости совершенно различного порядка, которые ни в какой мере нельзя свести одну к другой, точно так же как нельзя свести закономерности филогенетического развития к закономерностям индивидуального развития. Я это особо подчеркиваю, так как еще не все авторы дошли до понимания необходимости такого разграничения.

При корреляциях связь между частями (членами корреляционной пары или цепи) может осуществляться разными способами (нервная связь, гормональная или вообще химическая, прямой контакт). Зависимость может иметь характер непосредственной или посредственной функциональной зависимости, прямой или обратной. Две части могут в своих изменениях зависеть от одной третьей части. Зависимость может выражаться в обратимых или необратимых изменениях. Она может проявляться в морфогене-тических процессах у взрослого животного (например, в развития вторичных половых признаков, развитии оперения и т. п.), или в процессах, определяющих закладку и развитие органов у эмбриона, личинки или молодого животного. Можно строить классифи-

Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 35

кацию корреляций на основании различных критериев: например, по характеру связи (механические, физико-химические, химические), либо по характеру осуществляемых изменений (эвокации, стимуляции, депрессии, ассимиляции), либо, наконец, по специфическим биологическим факторам онтогенеза, при посредстве которых реализуется данная взаимозависимость. На различных стадиях онтогенеза они имеют разный характер и разное значение. Хотя здесь и нельзя провести твердых граней, все же можно указать известную последовательность в смене различных форм взаимозависимостей. Зависимость может определяться, по-видимому, непосредственно наследственными факторами развития, т. е. генами (вероятно, через какие-то биохимические процессы, идущие в клетках того самого материала, в котором реализуются изменения); такие взаимозависимости я называю геномными. Взаимозависимость может определяться собственно внутренними факторами развития (тоже наследственными, но осуществляемыми путем передачи веществ или возбуждения непосредственно от одной части к другой); такие взаимозависимости я называю морфогенетическими (в узком смысле слова). Наконец, взаимозависимость в формообразовании может определяться зависимостью в дефинитивных функциях (причем изменение в строении члена корреляционной пары или цепи зависит от самого функционирования данного члена); такие взаимозависимости я назвал эргонтическими.

1. Геномные корреляции представляют собой зависимости в формообразовании частей, обусловленные более или менее непосредственно наследственными факторами развития, т. е. генами. Эта зависимость может покоиться на множественном действии одних и тех же генов (явления «плейотропизма», или феногене-тические корреляции) или на дифференцированном действии отдельных тесно сцепленных наследственных факторов (хромосомные корреляции).

В этом случае приходится допустить, что одни и те же гены, участвующие в общих процессах клеточного обмена, определяют сходное или, во всяком случае, закономерно отличное течение каких-то процессов, быть может биохимического порядка, в разных частях организма. Этого рода корреляции выделяются не по генетическому методу их вскрытия, а по их зависимости от наследственных факторов, проявляющих свое дифференциальное Действие непосредственно в том материале, который обнаруживает сопряженность изменений. Этого рода зависимость является, следовательно, всегда зависимостью в формообразовании двух или более частей не друг от друга, а от некоторых общих внутриклеточных процессов. Примеров сцепления я не привожу, так как эти связи не имеют для нас большого значения. Что же касается зависимостей феногенетического характера, то они были найдены еще Менделем на горохе: растения с пурпурными цветами

36 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

имеют красные пятна в пазухах листьев, и семена покрыты серой кожурой. Все эти изменения обусловлены изменением только одного наследственного фактора и затрагивают, очевидно, вообще процессы образования красного пигмента. Много таких зависимостей известно для дрозофилы. Мутация rudimentary обладает не только редуцированными крыльями, но и укороченными задними ножками, нарушениями процесса откладывания яиц самками и пониженной жизнеспособностью. Мутация dachs обладает укороченными ножками, измененным жилкованием крыла и некоторым уменьшением его размеров. Мутация vestigial обладает рудиментарными крыльями, редуцированными гальтерами и измененным положением задних щетинок на скютеллуме. Мутация vortex отличается не только нарушением расположения щетинок, но и пигментными пятнами, окруженными валиком, на груди, а также сниженными жизнеспособностью и плодовитостью. Мутация bent обладает согнутыми крыльями, укороченными и изогнутыми ножками, а при воспитании при низкой температуре у нее появляется и ряд других изменений, как «погрубение» глаз (неправильные волоски между фасетками), нарушение расположения щетинок на груди и изменение одной из жилок на крыле. Мутация dichaete выражается в редукции грудных щетинок и в расхождении крыльев. Кроме этих морфологических признаков почти все мутации связаны с понижением жизнеспособности и плодовитости, т. е. с рядом физиологических изменений.

У кур полидактилия, т. е. удвоение в области первого пальца задней конечности, проявляется эмбрионально и в сходном, хотя и гораздо менее выраженном, удвоении первого пальца передней конечности. В большинстве случаев такие изменения возникают в частях тела, между которыми нет непосредственной морфогене-тической связи. Поэтому мы вынуждены смотреть на эти мутант-ные признаки как на результат изменения во внутриклеточных процессах, получающий различное выражение в различно дифференцированных частях тела.

2. Морфогенетические корреляции — взаимозависимости во внутренних факторах онтогенетического развития (в тесном смысле слова). Конечно, и эти взаимозависимости наследственны, т. е. определяются, в конечном счете, генами, причем нередко выражаются в плейотропном действии одного определенного гена; однако они реализуются не прямо, а через посредство видимых и ясно анализируемых зависимостей между двумя (или бо- , лее) морфогенетическими процессами. Чаще всего эти зависимости определяются даже прямым контактом или непосредственной передачей клеточного материала от одной части к другой.

Морфогенетические корреляции в особенности характерны для эмбрионального («дофункционального») периода развития и представляют предмет усиленного в настоящее время изучения «механики», или «физиологии», развития. В этом случае имеются,

Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 37

довательно, _{в ВИД}у экспериментально или пут"ем сравнения _анавЛиваемые зависимости между развитием одной части и определением качества или количества другой части. Как показывают данные механики развития, на таких морфогенетических корреляциях покоится у позвоночных большинство соотношений _в величине, форме и расположении отдельных органов и их частей внутри организма.

оо Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ной закладки конечности с эктодермальным эпителием, как это установлено Б. Балинским. Развитие крестцовых ребер определяется установлением контакта с подвздошными костями таза, как это показано экспериментами Н. Драгомирова [1932]. Барабанная перепонка развивается у амфибий в зависимости от кольцеобразного барабанного хряща [НеШ, 1928]. Образование ротового отверстия зависит от контакта эктодермы с энтодермой передней



Рис. 4. Развитие хрусталика из внутреннего листка эктодермы на месте ее контакта с глазной чашей [Рабль, цит.: Шпеманн, 1936]

кишки [Adams, 1924]. Воронка мозга зависима в своем образовании от переднего конца хорды (Т. Беднякова). Сегментация спинномозговых ганглиев и нервов зависит от мускульной сегментации [Detwiler, 1933]. Можно было бы привести еще много примеров такого рода морфогенетических зависимостей на разных стадиях развития. Во всех этих случаях нарушение положения одного компонента сказывается в виде изменения положения или даже в виде нарушения развития другого компонента корреляционной пары. На ранних стадиях эмбрионального развития эти зависимости бывают чрезвычайно сложными и последовательно охватывают весьма многие части. Так, например, у позвоночных закладка хорды и мезодермы определяет развитие мозга и органов чувств (зрения, обоняния и слуха); зачатки органа обоняния и органа слуха определяют развитие соответствующих скелетных капсул; зачаток глаза определяет развитие хрусталика; хрусталик определяет образование роговицы и т. д.

Таким образом, мы в самом деле видим постепенное развертывание последовательных звеньев корреляционной цепи, в которой изменение первого звена неизбежно влечет за собой изменение всех последующих. Морфогенетические корреляции наблюдаются, однако не только на ранних стадиях эмбрионального развития, но и вообще на всех стадиях незаконченного еще морфогенеза и захватывают не только основные органы и признаки

Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии, 39

40 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

пизма или наследственная зависимость оказывается более сложной. Термин геномных корреляций мы сохраняем за теми наследственными зависимостями, которые не проявляются во взаимосвязи морфогенетических процессов, а, наоборот, касаются обособленных частей с независимым друг от друга дифференцированием (однако внутренние, наследственные факторы оказывают в этих частях закономерно связанное, хотя бы и отличное, действие на внутриклеточные процессы).

Морфогенетические корреляции столь разнообразны в своих проявлениях, что вполне естественно требовать дальнейшего расчленения этого понятия. Для целей настоящего исследования это, однако, не диктуется необходимостью.

3. Эргонтические корреляции. Эргоитическими', или функциональными (Л. Плате), корреляциями в тесном смысле (строго говоря, все корреляции функциональны) мы называем соотношения между двумя разными частями или органами, обусловленные типичными функциональными зависимостями между ними. При изменении одного элемента корреляционной пары его функция изменяется, и это изменение сказывается и в изменениях строения связанного с ним другого элемента. Я подчеркиваю, что здесь говорится не просто о зависимости в функциях, а о побочном формообразовательном эффекте этой зависимости.

Мы применяем термин «эргонтические корреляции» в более узком смысле, чем функциональные, в точном понимании последнего термина. И разобранные уже две формы корреляций (геномные и морфогенетические) являются функциональными, так как определяются зависимостями эмбриональных функций, изучаемых физиологией наследственности (геномные корреляции) и физиологией или механикой развития (морфогенетические корреляции). Однако мы выделяем тип эргонтических корреляций как ясно очерченную группу морфофизиологических зависимостей, определяемых типичными, т. е. дефинитивными функциями уже сформировавшегося, растущего или взрослого организма. В эмбриональном организме на ранних стадиях зачаток хорды выступает в роли индуктора, определяющего закладку нервной системы. Эта переходящая эмбриональная функция зачатка хорды не характеризует органа, строящегося затем соответственно типичной для него позднейшей функции органа опоры. Если зачаток нервной системы является у молодого эмбриона в роли индуктора, обусловливающего развитие некоторых органов чувств, а также сегментацию мезодермы, то это, хотя и важная, но преходящая эмбриональная ее функция. Типичная функция центральной нервной системы, определяющая все ее строение, есть роль проводника и координатора возбуждений, т. е. роль важней-

¹ От греческого вр-уои — работа,

Глава 1. Организм как целое в индивидуальном разбитии . 41

_шеГо связующего звена между воспринимающими раздражения рецепторами и системой отвечающих на них эффекторов.

Говоря об эргонтических зависимостях, мы будем их понимать в узком смысле зависимостей, устанавливаемых через дефинитивные функции, характерные для различных органов сформированного уже организма (а не через морфогенетические функции эмбриональных зачатков). Это не исключает, конечно, возможности существования дефинитивной и типичной для органа функции уже на ранних стадиях эмбриональной жизни (сердце, например, и почки выполняют свои характерные функции уже на весьма ранних стадиях развития зародыша). Эргонтические зависимости, как и ранее рассмотренные формы корреляций, могут иметь характер количественной, и притом положительной (стимулирующее влияние), или отрицательной (тормозящее влияние) корреляции, или количественные изменения перерастают в ярко выраженные новые качества.

Примерами эргонтических корреляций может служить положительная зависимость между развитием нервных центров, нервов и развитием периферических органов. При экспериментальном удалении органов чувств или конечностей соответствующие нервы и нервные центры недоразвиваются. При пересадке органа чувств или при индукции лишней конечности наблюдается гиперплазия соответствующих нервов, ганглиев и нервных центров, как показывают многочисленные эксперименты Детвайлера [Detwiler, 1926, и др.], опыты Б. Балипского и др. Подобные же эргонтические корреляции имеются между развитием мышцы, нервов и кровеносных сосудов, снабжающих мышцу; также между развитием мышцы и формированием скелетных частей, к которым эти мышцы прикрепляются. Эти зависимости проявляются иногда и в заметных качественных преобразованиях. Так, например, усиление мышцы связано не просто с усилением соответственной части скелета, к которой мышца прикрепляется, но и с изменением ее формы, с увеличением поверхности прикрепления мышцы и нередко с развитием особых отростков и гребней на костях (например, на костях конечностей, на крыше черепа). При ранней парализации мышцы путем удаления соответствующих нервов у молодого, еще растущего животного недоразвиваются эти части скелета и особенно указанные отростки и гребни (опыты Хюртля).

Эргонтические корреляции имеются и между подвижно связанными частями скелета и определяют, между прочим, во многом развитие суставов, которые принимают окончательную фор-^МУ в процессе функциональной отшлифовки. Хорошим примером эргонтических корреляций между частями скелета являются соотношения в росте элементов жаберной крышки, как они обнаруживаются при ее реституции после удаления известных ее частей. Основным фактором, регулирующим рост частей, является здесь

42 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

именно функция жаберной крышки [Татарко, 1934]. Наблюдаются \ эргонтические корреляции и между различными внутренними op- \ ганами и, в частности, особенно пластичны кровеносные сосуды, ' развитие которых всегда обнаруживает явную положительную корреляцию с развитием снабжаемых ими органов. Этого рода корреляции без труда устанавливаются не только в молодом, еще растущем организме, но и во вполне зрелом.

К группе эргонтических корреляций мы отнесем также зависимости в развитии эндокринных желез друг от друга или зависимости в развитии других органов от эндокринных факторов. Так, например, развитие части вторичных половых признаков у позвоночных животных связано с внутренней секрецией половых желез, а вследствие этого наблюдается и корреляция между развитием различных половых признаков.

2. Значение различных форм корреляций в индивидуальном развитии

Прежде всего, мы можем отметить, что различные формы корреляций характерны для различных этапов онтогенетического развития, хотя их и нельзя приурочить к точно определенным стадиям развития всего организма. Геномные корреляции обнаруживаются обычно довольно поздно, уже в автономных морфогенезах, между которыми нет прямой морфогенетической или функциональной зависимости. Поэтому можно предположить, что во многих случаях в основе этих корреляций лежат какие-то процессы, которые были детерминированы еще до морфологического обособления этих частей. Морфогенетические корреляции явно обнаруживаются в виде связи между частями ко времени их детерминации, обособления зачатков, или во время дальнейшей дифференцировки, т. е. именно во взаимозависимостях самого процесса морфогенеза. Эргонтические корреляции выражаются на органах или частях с уже законченным в общем морфогенезом, когда они переходят в фазу дефинитивного функционирования. В данном случае эргонтические корреляции определяются именно зависимым функционированием органов и представляют морфогенетический эффект этого функционирования. Это не что иное, как зависимая функциональная отшлифовка органов и структур.

Таким образом, ясно, что для различных этапов индивидуального развития характерны свои формы взаимозависимостей; мы, однако, не подчеркиваем этого особо в определении различных типов корреляций, так как мы знаем условность разграничения этих этапов: некоторые органы получают свою дефинитивную функцию уже на самых ранних стадиях развития (сердце, почки), и морфогенетическое значение функции может быть очень велико; в других случаях известные органы развиваются очень

Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 43

поздно, на «функциональных» стадиях развития эмбриона или молодого животного (перья, рога и т. п.) и вместе с тем в явной морфогенетической зависимости от других органов (кожи, скелета, через железы внутренней секреции) без того, чтобы происходила заметная функциональная отшлифовка.

Что касается роли различных корреляций в онтогенетическом развитии, то о геномных корреляциях ничего определенного сказать пока нельзя. В основном они, вероятно, определяют лишь установление некоторых зависимостей мутационного и расового характера, т. е. являются лишь материалом для развития системы морфогенетических корреляций [ Шмальгаузен, 1940а].

Гораздо более определенно мы можем высказаться по вопросу о значении морфогенетических корреляций. Здесь в наших руках уже огромный эмпирический материал современной «механики развития». Морфогенетическими зависимостями определяются место и протяженность закладки органов, а также иногда и их дальнейшее развитие и рост, т. е. определяются топографические соотношения между развивающимися органами. Так как морфогенетические процессы сами приводят к новым соотношениям, новым связям, то они вместе с тем вносят такие изменения в процесс развития, которые вызывают новые морфогенетические процессы. Таким образом, развертывается целая цепь взаимно обусловленных процессов формообразования. Если даже не переоценивать значения зависимых процессов в онтогенезе и оставлять достаточно места процессам самодифференцирования, как специфическим реакциям материала на специфическое или, вернее, малоспецифическое раздражение, то все же за морфогенетическими зависимостями остается значение основных факторов, регулирующих топографические соотношения между органами (а также и внутри органа сложного происхождения), т. е. определяющих, в конце концов, реализацию основного плана строения известного рода организмов. При этом обеспечивается иногда даже согласованность изменения частей при отдельных нарушениях, т. е. обеспечивается известная пластичность организма в его индивидуальном развитии. Благодаря этому мутационные изменения могут иногда в самом деле не получить явного выражения (при полной регуляции) или выразиться в согласованных изменениях всего организма, так что они не внесут особых нарушений организации и снижения жизнеспособности.

Морфогенетические корреляции являются, следовательно, основными факторами эмбрионального формообразования, определяющими развитие исторически сложившихся соотношений между органами, именно тех соотношений, которые характеризуют данный тип (в широком смысле) организмов. Благодаря этим корреляциям из яйца получается не случайный комплекс органов и частей, а планово построенный организм. Мор-

44 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

фогенетические корреляции возникают между частями организма по мере его расчленения (дифференцировки) и являются факторами, связывающими эти части в одно согласованное целое. Морфогенетические корреляции являются, таким образом, выражением морфофизиологической целостности развивающегося организма.

Эргонтические корреляции определяются взаимозависимостью функций уже сформированных органов. Эти функции вс многом определяют течение процессов дифференцирования. Очень часто окончательное формирование органа и завершение более тонкой гистологической структуры происходит исключительно под контролем функции (например, окончательное формирование и развитие тонкой структуры костей; фрагментация легких и образование вторичных канальцев почек и предпочеч-ного потока, по А. Машковцеву). Функциональная зависимость связана здесь и с зависимым развитием структуры данных частей или органов и, следовательно, играет в сформированном уже организме роль, до известной степени сходную с морфоге-нетическими зависимостями более ранних стадий развития. Нередко функциональные зависимости становятся на место морфо-генетических непосредственно после сформирования данных частей. И, во всяком случае, через функциональные зависимости частей дифференцированного организма последний реагирует и в дальнейших своих более тонких дифференцировках как одно согласованное целое.

Эргонтические корреляции, определяющие окончательные соотношения в форме, связях и особенно более тонкой структуре органов и частей организма, являются ясным выражением морфофизиологической целостности сформированного организма. Если морфогенетические корреляции определяют более грубое установление общего плана строения организма, то позднейшая, более тонкая и все же согласованная отшлифовка его структур осуществляется через посредство эргонтических корреляций. Доля участия последних в построении организма весьма различна у различных животных и в различных органах. Иногда развитие достигает общего завершения еще до установления функциональных зависимостей, в других случаях функция играет руководящую роль уже на ранних стадиях формирования отдельных органов (особенно при личиночном типе развития) . Чем более велико значение эргонтических корреляций в развитии данного организма, тем выше его индивидуальная приспособляемость как целого к меняющейся обстановке.

Многие морфогенетические корреляции и, по-видимому, все эргонтические корреляции имеют явно регуляторный характер и в нормальных условиях развития организма производят впечатление целесообразных реакций, направленных на согласованное развитие частей. Экспериментальное вмешательство ясно вскры-

Глава II. Эмбриогенез 45

вает, что эта целесообразность выражается лишь в исторически установившихся нормальных соотношениях органов. При изменении этих соотношений реакции сплошь да рядом оказываются явно нецелесообразными (например, образование добавочных осевых органов, добавочной ретины, лишней конечности и т. п. при экспериментальных индукциях, см. рис. 2, 3). Все это показывает, что характер этих реакций представляет продукт исторического развития данных соотношений.

Глава II ЭМБРИОГЕНЕЗ