И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и сторическом издательство «наука» москва 1982 развитии

Вид материала

Книга

Содержание Рис. 17. Долинная (Р) и горная (М) модификации одуванчика (Taraxacum officinale) при одинаковом уменьшении (1/5) [Циммерманн, 19 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии Рис. 18. Схема дивергентной эволюции через потерю частных реакций при переселении в различные среды как кажущееся закрепление мо Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии . Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии 6. Дифференциация как выражение приспособления организма Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогёнез

Подобный материал:

• Сергей Лычагин «Макиавелли Н. Избранные произведения.», 922.62kb.
• И. И. Веселовског о издательство "наука" Москва 1967 Эта книга, 1700kb.
• Избранные научные труды. М.: Наука, 1988, с. 722-734, 363.13kb.
• А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6448.08kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 206.83kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 238.78kb.
• Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 208.81kb.
• Д. Н. Мамине-Сибиряке Книга, 262.07kb.
• Литература Особенности типологического подхода и метода исследования личности, 2747.84kb.
• А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6931kb.

в индивиду ильном и историческом развитии

pax. В таком случае реакционная система развития высокорослой долинной модификации оказалась бы излишней и в силу беспорядочного накопления мутаций (при отсутствии естественного отбора по долинной модификации) подверглась бы распаду. Дан-пая реакционная система будет утрачена, и нормальная долинная модификация не разовьется при переносе такого горного



Рис. 17. Долинная (Р) и горная (М) модификации одуванчика (Taraxacum officinale) при одинаковом уменьшении (1/5) [Циммерманн, 1938]

М¹ — горная модификация в натуральную величину

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 147

растения в долину (это не значит, что оно вообще не будет реагировать на такое изменение среды, но реакция эта потеряет свое прежнее адаптивное оформление). Получается впечатление, как будто теперь горное модификационное изменение адаптивного характера стало почти прочным наследственным изменением, _т< е. как будто модификация закрепилась и превратилась в длительную модификацию или даже в мутацию. Мы и в самом деле получили новую наследственную форму, приближающуюся к горной, но это не есть результат «закрепления» торной модификации. Горная модификация имела и раньше наследственную базу для своего развития, которая полностью реализовалась при условиях горного климата. Новая форма отличается от старой лишь утратой своей прежней долинной модификации, которая тоже имела наследственную базу для своего развития; но теперь эта база разрушена благодаря бесконтрольному накоплению мутаций. Следовательно, и генотип изменился. Конечно, мы не можем ожидать, чтобы в долине выросло типичное горное растение, но по отсутствию типичных черт долинной формы оно будет к нему приближаться. С другой стороны, допустим, что модифика-ционно-полиморфное растение, подобное одуванчику, осело прочно в долине (что возможно лишь при утрате способности к легкому переносу семян). В этом случае оно утеряет свою горную модификацию, так как эта форма реагирования не контролируется более естественным отбором, и данная реакционная система подвергнется распаду. Получится наследственно новая долинная форма, производящая впечатление наследственного закрепления модификационных признаков. В самом деле, и здесь лишь выпадение известного наследственного свойства отвечать определенной формообразовательной реакцией на условия горного климата. Конечно, нельзя ожидать, чтобы это долинное растение при переносе в горы не изменилось и полностью сохраняло бы свой долинный вид. Растение будет реагировать на новые условия, однако вряд ли эта реакция будет похожа на прежнюю и скорее всего растение в горах просто погибнет. Теперь обе наши новые формы — долинная и горная — обладают наследственными различиями. При скрещивании их друг с другом в потомстве получится, вероятно, и картина менделевского расщепления.

На основании наших теоретических соображений относительно эволюции доминантности мы можем даже предсказать, что при скрещивании горной формы с долинной и взращивании гибридов ^в Долине долинная форма будет доминировать, так как механизм развития горной формы не сможет реализоваться при данных условиях развития. Наоборот, при взращивании того же гибрида ^в горах, доминировать, очевидно, будет горная форма, так как Долинная реакция, механизм которой унаследован от одного из родителей, не сможет реализоваться в данных условиях. Одна четвертая часть особей, содержащая в чистом виде механизм

148 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

долинной реакции, даст, конечно, не типичную долинную форму но и не горную, а какую-либо мало приспособленную модификацию. Сказанное можно пояснить схемой (рис. 18).

Довольно много конкретных примеров такой постепенной утери прежних реакционных механизмов приведено у Вайдеи-райха [ Fr. Weidenreich, 1921]: альпийские растения, дающие полную долинную реакцию, частично или полностью ее потерявшие-



Рис. 18. Схема дивергентной эволюции через потерю частных реакций при переселении в различные среды как кажущееся закрепление модификаций

растения, перешедшие от гигрофилии к ксерофилии, но не утерявшие способности давать гигрофильную реакцию (например, листья вместо колючек), или сохранившие ее только в молодом возрасте, или полностью ее потерявшие, и т. д. Однако Вайден-райх дает этим фактам иное истолкование — он говорит о приобретении новой реакции и о ее результате, как о новой модификации, причем способность к целесообразным реакциям является основным свойством организмов. При этом предполагается далее утеря старой реакции и наследственное «фиксирование» модифи-кационного изменения. Мы считаем, что все эти «новые» реакции имеют уже свое историческое прошлое, т. е. выработались путем отбора как приспособление к переменным условиям среды и имеют уже вполне выраженную наследственную базу. Во всех этих случаях руководящее значение адаптивной модификации не является, правда, экспериментально доказанным, однако логика заставляет нас считать это весьма вероятным. С другой стороны, для некоторых, и в особенности растительных объектов имеются и экспериментальные доказательства значимости модификацион-ыых изменений в процессе образования локальных форм.

Нередко организм, измененный соответственно локальным условиям среды, при переносе в исходные условия возвращается к прежнему фенотипу. Это доказывает, что данное изменение имеет характер модификации (Турессон называет такие локальные формы «экофенами»). Однако обычно возврат не бывает полным, и это доказывает, что модификациошюе изменение

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 149

частично или в известных признаках стало наследственным (т. е. было предметом естественного отбора). Таких фактов неполного возврата к исходной форме известно очень много.

Обыкновенная пастушья сумка Capsella bursa pastoris имеет _в горах Эрдшиасдаг в Малой Азии типичный альпийский характер — низкий стебель, глубокие корни, ксерофильный облик _с опушением. Это растение, по Цедербауеру [Zederbauer, 1908; цит. по: Weidenreich, 1921], могло быть занесено сюда только человеком и, следовательно, лишь недавно стало альпийским растением. При высеве семян в низменности оно частично вернулось к исходной форме — корни и листья потеряли альпийский характер. Однако оно сохранило (в течение более четырех поколений) низкий стебель. С другой стороны, сеянцы обыкновенной равнинной формы пастушьей сумки дают в горах форму, по фенотипу идентичную с горной. Следовательно, весь этот альпийский облик горного растения есть действительно результат модификации обычной пастушьей сумки.

Чистые линии льна, высеянные в разных широтах, дают фе-нотипические изменения, сходные с географическими формами данных мест. Северный лен-долгунец отличается большей высотой и меньшим числом коробочек, чем южный лен-кудряш. На юге лен-долгунец становится ниже, и число стеблей и коробочек увеличивается. На севере лен-кудряш приближается к долгунцу. Следовательно, и здесь формирование географических рас льна шло по пути модификационных изменений. Эти расы дают еще частичный возврат к некоторой исходной форме при изменении климатических условий.

Иногда, однако, частичный возврат к исходным формам при восстановлении прежних условий возможен и после весьма длительной эволюции организма в новой среде. Известно, что многие амфибиотические растения дают, в зависимости от воздушной или водной среды обитания, два рода листьев — наземные и водные (водяной лютик, водяная гречиха, стрелолист и мн. др.). От таких амфибиотических форм произошли все высшие водные растения, у которых, конечно, развиваются только водные листья. На суше такие растения просто гибнут (наземная реакция полностью утеряна), однако, по исследованиям Н. Вакуленко [1940], при прорастании зимних почек типичного водяного растения Myriophyllum verticillatum в воздушной среде (во влажной камере) на верхних частях стебля развивались еще целытокрай-ние листья.

Можно взять также примеры и из области зоологии. И здесь мы знаем немало фактов, показывающих влияние климата в смысле модификационных изменений, в особенности в отношении Животных, обладающих широким географическим распространением. Здесь нередко представители определенного вида образуют северные и южные модификации, отличающиеся очень часто по

150 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии .

размерам, по густоте шерстного покрова (млекопитающие) или по пигментации (бабочки, птицы). Нередко такие модификации имеют явно адаптивное значение (густота шерстного покрова, длина хвоста и ушей, играющих у грызунов роль терморегулятора), и в этом случае они, конечно, выработались как наследственно обусловленные реакции в течение предыдущей истории этих животных. Совершенно подобные же признаки адаптивного, по-видимому, значения образуют наследственную характеристику различных северных и южных видов птиц и млекопитающих (яркая пигментация тропических птиц, короткие уши и хвосты грызунов северных стран). Существование этого «параллелизма» модификационных и видовых изменений ламаркисты считают доказательством наследования «приобретенных» признаков. В самом же деле при оседании нового вида в определенной местности он утрачивает свои излишние адаптивные реакции (например, северный грызун теряет способность развивать более длинный хвост и уши при перенесении в среду с более высокой температурой) и потому кажется приобретшим более прочную наследственную структуру.

Дальнейшим примером может служить переход некоторых хвостатых амфибий к постоянной жизни в воде. Иногда это наблюдается в виде индивидуальной особенности обычно наземных форм (случайная неотения), иногда становится почти постоянным признаком (аксолотль). Способность превращаться во взрослую форму может еще сохраняться (амблистома), но в дальнейшим теряется (постоянножаберные: менобранх, протей и др.). Живородящая альпийская саламандра (Salamandra atra) рождает уже превращенных молодых саламандр; однако у зародышей жабры развиваются и могут еще функционировать как таковые при преждевременном освобождении личинок из тела матери. При этом они приобретают типичную структуру водных жабер. Данная реакция еще не утрачена.

Чаще всего и у животных наблюдается лишь частичный возврат к прежнему фенотипу при восстановлении прежних условий. В этих случаях прежние реакции еще полностью не утеряны. Таковы известные эксперименты воспитания молодых камбал в освещенном снизу аквариуме, в результате чего частично восстанавливалась пигментация нижней стороны их тела [Cunningham, 1891]. Пустынный ткач Австралии (Munia flaviprumna) с однотонной желтой окраской при трехлетнем содержании во влажном климате в Англии получил темпую пигментацию, приближающуюся к другому австралийскому ткачу — Munia castaneithorax, который не живет в пустынях. Очевидно, здесь имел место частичный возврат к исходной окраске близкого вида [Seth-Smith; цит. по: Hosse, 1924]. Таково же значение некоторых опытов Каммерера, получившего восстановление утраченных инстинктов у жабы-повитухи при насильственном удерживании ее в воде в

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 151

период размножения, как частичный возврат к исходной форме размножения путем откладывания икры в воду. Тот же Каммерер получил и экспериментальный возврат к исходной форме размножения у альпийской саламандры. О том же говорит и возможность частичного восстановления органа зрения и пигментации кожи у протея при воспитании его личинок на свету.

Исследования Юзбашьяна [1940] показали, что при содержании совершенно слепых пещерных креветок (Troglocaris Sclimid-ti Kutaissiana) на свету в аквариуме у многих из них через 7₂ — 17г года в большей или меньшей мере восстанавливается красный пигмент на дистальных концах глазных стебельков. И здесь, следовательно, частично сказывается роль модификацион-ных изменений в процессе редукции глаз.

Можно еще взять в качестве примера из области морфологии животных явления модифицирующего влияния функции. Предположим, мы имеем перед собой животное с сильно развитой жевательной мускулатурой и с соответственно сильно развитыми гребнями на черепе, служащими для прикрепления этой мускулатуры. Такое строение челюстей, мускулатуры и гребней на черепе имеет свое историческое обоснование и является, очевидно, наследственным. Однако эти соотношения легко модифицируются под влиянием функции. Делались эксперименты с перерезкой нервов, снабжающих жевательную мускулатуру, на одной стороне головы у молодого животного мышцы были здесь парализованы и гребни на черепе недоразвивались.

Подобные гребни имеются на черепе и у человекообразных обезьян. И здесь их развитие определяется, очевидно, развитием мышц; по крайней мере у молодого животного их нет, и у самок при более слабом развитии челюстей и гребни на черепе гораздо менее заметны (рис. 19, 20, 21). Мы, конечно, не можем утверждать, что у предков человека на черепе имелись такие гребни, но все же это возможно. При переходе к иной жизни, когда возрастало значение рук, челюсти уменьшились, жевательная мускулатура становилась слабее и гребни на черепе исчезали. Все это были модификационные изменения. Однако не может быть сомнения, что и сама способность образовать гребень теряется, и как бы человек ни упражнял свою жевательную мускулатуру, У него на черепе гребни не вырастут. Таким образом, может показаться, что модификационное изменение, развившееся вследствие «неупотребления», превратилось в наследственное. На самом Деле эта модификация имела и раньше (у человекообразной обезьяны) такую же наследственную базу, как и теперь у человека. Выпало необходимое для развития гребней функциональное Раздражение, и морфообразовательная реакция (развитие гребней) перестала осуществляться. Вместе с тем постепенно, в течение многих поколений все более распадался наследственный Механизм, контролировавший развитие гребней на черепе,

152 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

и способность образовать гребни была, наконец, окончательно потеряна (рис. 22).

Таким образом, кажущееся наследственное фиксирование мо-дификационных изменений объясняется лишь потерей излишних реакционных механизмов при переходе организма в иную среду. Естественный отбор не только непрерывно создает новые реакционные и корреляционные механизмы, обеспечивающие нормальное развитие прогрессирующего организма, по и поддерживает существование всех таких механизмов до тех пор, пока они не утратят своего значения в силу изменения соотношений организма со средой (будь то вследствие изменения среды или вследствие изменения самого организма). Все реакционные механизмы, утратившие свое значение, неизменно разрушаются вследствие прекращения естественного отбора по данным механизмам, приводящего к беспорядочному накоплению мутационных изменений. Разрушение этих наследственных систем связано всегда с

154 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

функцией распалась на хвостовой плавник со специально двигательной функцией и на анальный и спинные плавники с функцией направления движения), либо при сохранении его целостности — к развитию мультифункциональности (общая двигательная функция пятипалой конечности расчленяется на ряд специальных — бег, лазание, рытье, плавание). Последнее дает возможность широкой смены функций и специализации в различных направлениях. Разработанные акад. А. Н. Северцовым принципы филогенетических изменений органов могут послужить для иллюстрации того положения, что прогрессивная дифференциация организма определяется изменением его соотношений со средой. Каков здесь характер зависимости филогенетических изменений от изменений окружающей среды? Какова роль организма в этих изменениях и каково значение среды? Прежде всего, отметим известную активность и известную реактивность и с той, и с другой стороны. И климатические влияния не безразличны для организма, и окружающая биологическая среда может оказывать весьма активное на него воздействие (например, поедая его); с другой стороны, и организм, хотя и подвергается таким воздействиям, в свою очередь активно использует окружающую среду (в том числе и биологическую), и эта активность как раз особенно ярко характеризует все живые организмы, в частности животных, и в особенности высших животных.

Однако и в жизни растений, и в жизни животных есть и своя до известной степени пассивная сторона. Говорят даже о пассивных приспособлениях. Таковы, например, пассивные органы защиты — панцыри, иглы, защитная окраска, мимикрия. Каковы те факторы, которые определяют развитие таких признаков? До сих пор только одна теория дала ясный ответ на этот вопрос. Только теория естественного отбора случайных наследственных отклонений, т. е. мутаций, дает нам совершенно безупречное разрешение этой проблемы. Само собой разумеется, что механизм развития таких приспособлений не так прост, как это могло бы казаться. Каждое мутационное изменение окраски, рисунка, структуры покровов и т. п. означает изменение очень сложного наследственного реакционного и корреляционного механизма с усложнением системы дифференциальных реакций на раздражение внешней среды (например, различный порог температурного раздражения в коже горностаевого кролика), с разрывом старых и установлением новых корреляций. Во всех этих изменениях совершенно ясна ведущая роль среды, действующая, однако, через посредство борьбы за существование (защита от врагов) и естественный отбор.

В другой группе приспособлений можно говорить об их пассивности лишь с большими оговорками. Таковы, например, структура зубов, приспособленных к роду пищи, строение хитиновых частей насекомых (крылья, членики конечностей, ротовые части) •,

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогёнез 155

строение перьев у птиц как легкого и прочного воздухоупорного аппарата. В этих органах мы имеем также сложные и иногда очень тонкие структурные приспособления к выполняемой ими функции.

И эта группа адаптации могла развиться исключительно естественным отбором случайных наследственных уклонений. Хотя эти органы и несут совершенно определенные функции, но они состоят из мертвых тканей и в процессе выполнения работы не могут менять своей структуры, за исключением лишь постепенного изнашивания. Все другие органы как растений, так и животных участвуют более активно в функциях организма и в процессе своего функционирования сами нередко подвергаются более глубокой перестройке.

Если «пассивные» органы у развитого организма уже не могут быть изменены, то активные органы нередко легко модифицируются и у взрослого организма. Эти модификации очень часто имеют ярко приспособительный характер. На этом явлении, собственно, и построена ламарковская теория «упражнения и неупражнения» органов. Мы уже отвергли ламарковские принципы, как не дающие разрешения эволюционной проблемы. Это, однако, не значит, что мы должны отрицать значение модификаций и прямого приспособления в процессе эволюции.

В отличие от мутационных изменений адаптивные модификации организма имеют сразу вполне целостный характер. В их результате устанавливаются согласованные преобразования всей организации в целом. Это определяет переживание организма в новых условиях существования, а следовательно, возможность и направление дальнейшей его эволюции. Поэтому мы и ставим здесь вопрос, каким образом «ненаследственная» адаптивная модификация может оказать влияние на наследственную перестройку организма в процессе его эволюции.