И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и сторическом издательство «наука» москва 1982 развитии

Вид материала

Подобный материал:

1 ... 22 23 24 25 26 27 28 29 30

и цитоплазмой

332 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

нормальное взаимодействие невозможно. Невозможна и кооперация между ядром и чуждой ему цитоплазмой (другого вида). Небольшие изменения в структурах ядра (в его генах), если они не летальны, то все же вызывают не только физиологические изменения, но и совершенно определенные изменения в процессах формообразования и, следовательно, в признаках организма. Эти изменения осуществляются через изменения клеточного метаболизма и специфические дифференцировки в цитоплазме. Все это с предельной ясностью вскрывает влияние ядра на процессы, протекающие в цитоплазме. Эти влияния специфичны (как это видно на мутациях) и являются, несомненно, директивными.

2. Обратное влияние цитоплазмы на ядро не так очевидно. При совмещении ядра с чуждой цитоплазмой (в межвидовых гибридах или при экспериментальном андрогенезе) ядро гибнет. Это неспецифическое воздействие допускает различные толкования. Однако в некоторых случаях можно установить наличие специфического влияния веществ цитоплазмы на ядро. При дроблении у аскариды преобразование ядра соматических клеток (ди-минуция хроматина) происходит только под влиянием определенных веществ цитоплазмы яйца.

У других животных доказано детерминирующее влияние специфических веществ цитоплазмы во время дробления и развития зародыша. В этом случае, очевидно, меняется характер обмена веществ, который всегда идет при взаимодействии ядра и цитоплазмы. Вероятно, цитоплазма оказывает влияние на функции ядра. К сожалению, и это обратное влияние недостаточно изучено. Возможно, конечно, что при этом происходят лишь обратимые физиологические изменения. Тогда нелегко будет установить их наличие. Все же опыты с пересадкой ядер, видимо, свидетельствуют, что ядра изменяют свои свойства, т. е. дифференцируются (вероятно, обратимо) у амфибий одновременно с началом дифференцировки тела самого зародыша (именно во время гастру-ляции). В таком случае мы имеем здесь явный пример обратной связи в системе клетки (цитоплазма — ядро).

Однако самым убедительным доказательством взаимодействия между ядром и цитоплазмой являются изящные эксперименты с водорослью Acetabularia. Напомним основные результаты этих замечательных экспериментов. При активном участии ядра происходит синтез рибонуклеиновых кислот и белковых тел, обладающих видовой специфичностью ядра. Эти цитоплазматические тела выступают в роли формообразующих субстанций, определяющих развитие апикальных органов — волосков и шляпки. При совмещении ядра с цитоплазмой другого вида свойства апикальных органов всегда определяются видовой принадлежностью ядра. Если же в цитоплазме уже имелись субстанции, выработанные при участии ядра другого вида, то получаются шляпки промежуточного строения. После образования шляпки от нее распростра-

Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 333

няется обратное влияние к противоположному концу тела, где располагается ядро, и в результате этого ядро приступает к повторным делениям. При перерезке стебля обратная связь со шляпкой нарушается, и дальнейшие деления ядра прекращаются до тех пор, пока не регенерирует новая шляпка. Под влиянием того же воздействия от вполне развитой шляпки в стебле возникает ток цитоплазмы, который увлекает ядра и переносит их в камеры шляпки. В этих экспериментах с предельной ясностью выступает директивная роль ядра, определяющего специфику формообразования, осуществляемого через посредство веществ цитоплазмы. С такой же ясностью обнаруживается и контролирующее значение обратной связи от формирующихся апикальных органов к ядру. В ответ на воздействие со стороны шляпки наступает новая реакция ядра — повторные его деления и новая двигательная реакция цитоплазмы, переносящей эти ядра к шляпке.

При сопоставлении всего разнообразного материала общая картина организации формообразовательных систем довольно ясна. Вполне понятны и пути осуществления контроля и регуляции формообразования в индивидуальном развитии. Регуляция всегда осуществляется посредством замкнутых циклов зависимостей. Наличие связей между источником детерминирующих влияний и результатом формообразования, а также обратных связей от этого результата к исходному источнику, доказывается без особого труда. Однако средства связи недостаточно изучены даже у такого исключительно благодарного объекта, как Acetabularia. В особенности это касается обратной, контролирующей связи.

Среди регуляторных циклов разной сложности особое значение имеет элементарный цикл взаимозависимостей между ядром и цитоплазмой в каждой клетке. Именно в этой системе происходит реализация специфических признаков на основе унаследованной нормы реакций. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой в процессах формообразования может быть представлено следующей схемой. Формообразование осуществляется в цитоплазме с помощью совместно синтезируемых активных субстанций, видовая специфика которых определяется ядром. Результат контролируется ядром с помощью обратной связи, создаваемой влиянием продуктов обмена в специализированных клетках.

Мы видели, что простейшей единицей регуляции является система из двух взаимодействующих частей. Взаимодействие осуществляется путем передачи специфических веществ при непосредственном контакте или через посредство гуморальных связей. В этом взаимодействии одна часть отличается обычно своей активностью от другой части. Первая часть оказывает тогда формативное влияние на вторую. Она несет директивную информацию по каналу прямой связи. Вторая, реагирующая часть несет обратную, или контролирующую, информацию. Простейшая система регуляции может быть изображена в виде замкнутого цик-

334 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ла из двух звеньев с двумя каналами связей. Число звеньев может быть, однако, и больше двух. Не нужно себе представлять такие циклы изолированными. Наоборот, они всегда взаимодействуют меж собой, образуя более сложные, высшие системы регуляции. Внешние связи каждого цикла являются тогда входными и выходными каналами данной простейшей системы. По отношению к высшей системе они же служат прямыми (директивными) и обратными (контролирующими) средствами связи. Таким образом, регуляторный механизм всего организма в целом составляется из огромного числа взаимосвязанных циклов регуляции. Дело усложняется еще тем, что каждая активная часть может продуцировать различные субстанции, обладающие каждая своим специфическим действием на различные другие части. Общеизвестным примером такой мультифункциональности являются, в частности, эндокринные органы позвоночных животных (особенно гипофиз и половые железы). Примером сложной системы эмбриональных связей (корреляций) может служить развивающийся глаз позвоночных. В глазном бокале имеется уже простейшая система взаимодействия внутреннего и наружного листков, находящихся в разном положении по отношению к «внешней» среде. Это определяет закладку ретины. Последняя вступает в связь с эктодермой и определяет в ней закладку хрусталика. Система ретина — хрусталик составляет второй регуляторный цикл, определяющий дифференцировку обеих частей. Система наружная стенка бокала — мезенхима составляет третий цикл, определяющий дифференцировку пигментного листка.

Регуляторные системы всего организма в целом соединяются входными и выходными каналами связи и с внешней средой. Как и внутренние системы связи, эти каналы также специализированы и находятся под контролем организма. Наиболее ясна такая взаимозависимость в физиологических регуляциях. Выходные каналы обслуживаются активными частями организма — органами движения, дыхания, питания и выделения. Обратная информация от внешней среды передается по входным каналам через посредство органов чувств и нервных окончаний в покровах и в кишечнике. Эта информация всегда контролируется организмом. Орган слуха воспринимает звуковые колебания только определенных частот, орган зрения и нервная система реагируют только на световые лучи определенного спектра.

В морфогенетических регуляциях эта зависимость вполне ясна у растений. Форма листьев и их общая структура определяются, конечно, генотипически, однако всегда во взаимодействии с внешней средой (освещенность, температура, влажность). Особенно ясна связь между освещенностью и площадью листовой пластинки. Однако и в этом случае характер световой реакции определяется самим организмом, т. е. его нормой реакции для данных условий внешней среды.

Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 335

Глава IX

РЕГУЛЯЦИЯ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ИНТЕГРАЦИИ

Рассмотрение регуляторных процессов формообразования позволило нам вскрыть общие принципы организации регуляторных механизмов разного порядка. Однако мы отмечали различия между видовой спецификой формообразовательных реакций, определяемой взаимодействием между ядром и цитоплазмой отдельных клеток, и органотипической спецификой формообразования, определяемой взаимодействием (корреляциями) между частями развивающегося организма. В первом случае регуляция протекает в системе клетки, во втором случае — в системе целого организма. Можно заметить и дальнейшие различия в пределах формообразовательных систем организма. Некоторые из них имеют весьма частный характер, как, например, регуляция соотношений между глазной чашей и хрусталиком, другие — более общий, как, например, взаимодействие между крышей первичной кишки (хор-домезодермой) и эктодермой, создающее основы всей организации позвоночного животного. Третьи, наконец, имеют еще более охватывающий характер, выражающийся в регуляции соотношений во всем организме. Такова роль взаимодействия между органами внутренней секреции при метаморфозе насекомых и амфибий, а также при развитии половых признаков. Таков же, очевидно, и характер взаимодействия между регенерирующим органом (конечности амфибий) и организмом в целом.

Подчеркивая эти различия, мы не должны отрывать разные системы регуляции друг от друга — они в сущности неразделимы. Как регуляции организма в целом по отношению к факторам среды (адаптация), так и в соотношениях между органами (коадаптация), а также регуляции в частных формообразовательных системах осуществляются все же, в конце концов, на основе унаследованных норм реагирования. Во всем формообразовании Проявляется всегда видовая его специфика, определяемая, как мы видели, взаимодействием между специфическими структурами клеточных ядер и соответствующей цитоплазмой.

Это показывает ясно, что различие в формообразовательных системах связано с их иерархическим соподчинением. Это — тот же принцип, на котором основана вся организация и все функции сложного организма. Любой орган имеет свои специфические функции. Однако, с одной стороны, эти функции подчинены всему организму в целом и, с другой стороны, они осуществляются через посредство функциональной деятельности составляющих Данный орган тканей и клеток. Каждая высшая система контролирует и координирует работу низшей. В этом выражается и

336 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

взаимосвязь циклов регуляции, которые не изолированы друг от друга, а соединены всегда входными и выходными каналами связи с другими регуляторными циклами. Вместе с тем, в функциях высшей системы осуществляется не суммирование деятельности низших систем, а их интеграция. В каждой высшей системе проявляется своя качественная специфика, которая создается только организацией этой высшей системы. Поэтому мы и при рассмотрении формообразовательных систем должны учитывать уровень их интеграции.

1. Элементарные системы клеточной регуляции

С элементарным циклом регуляции формообразования мы познакомились подробно на примере одноклеточной водоросли Асе-tabularia. Однако те же взаимозависимости между ядром и цитоплазмой вскрываются с полной ясностью и на ранних стадиях развития зародыша беспозвоночных животных. Всегда видовая (генотипическая) специфика активных веществ цитоплазмы (РНК и энзимов), синтезируемых при взаимодействии ядра и плазмы, определяется именно генетическим составом ядра. Активные вещества цитоплазмы играют решающую роль в обмене веществ, ведущем к образованию разного рода метаболитов, а через это и в дальнейшей дифференцировке клеток, определяющей их функции и поведение (в частности, миграцию). С другой стороны, во многих случаях доказано и наличие обратного влияния — цитоплазма влияет на ядро и изменяет его функции. Это влияние может иметь характер необратимого изменения — прочной диф-ференцировки. Это мы видели при дроблении яйца аскариды (диминуция хроматина в соматических клетках), это можно установить в развитии разных органов у насекомых (полиплоидия в различных тканях и органах, в частности в эпидермальных; политения в слюнных железах двукрылых). Вероятно, то же самое происходит у большинства высших животных, и только технические трудности не позволили пока доказать это с полной достоверностью.

Возможно, что во многих случаях цитоплазма оказывает на ядро лишь обратимое влияние (например, у асцидий), однако некоторое влияние, очевидно, имеется всегда, и всегда это ведет к изменению процессов синтеза, которые принимают разное направление в различно дифференцированных клетках. Это выражается не только в продукции специфических метаболитов, но и в образовании органоспецифических активных субстанций РНК, видовая специфика которых, несомненно, определяется ядерной ДНК (может быть, через посредство ядерной РНК).

Взаимодействие между ядром и цитоплазмой имеет своим непосредственным результатом лишь клеточную дифференцировку,

Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 33?

которая различна в разных тканях и органах. Вместе с тем, в любом органе, в любой ткани эти дифференцировки отличаются и видовой (генотипической) специфичностью, что ясно обнаруживается в характерных видовых признаках и в уклонениях, связанных с мутациями. Эта специфика как в норме, так и в уклонениях определяется влиянием ядра в элементарной системе клеточной регуляции.

Однако особенности строения органа в целом, его функций и его развития определяются организацией высшей формообразовательной системы, охватывающей регуляторные механизмы отдельных клеток.

2. Системы органотипической регуляции

Основным элементом высших формообразовательных механизмов является индукционная система из двух взаимодействующих частей, из которых обычно одна часть выделяется активностью в своем воздействии на другую часть (индуктор), а другая — реактивностью, т. е. освобождением внутренних запасов энергии. Последнее выражается в формообразовательных движениях и развитии характерных структур зачатка органа. Мы установили, однако, что в таких системах дело не сводится к простому возбуждению (активации) и одной ответной реакции. Мы можем лишь условно говорить об индукторе и реакторе. В процессе взаимодействия они постоянно меняются своими местами. Всегда реагирующая часть оказывает и обратное влияние на индуктор, да кроме того, и сама приобретает значение индуктора для других частей. В зачатках органов устанавливаются всегда очень сложные взаимозависимости.

Характер клеточного метаболизма определяется не только взаимодействием ядра с теми субстанциями, которые получены клеткой от цитоплазмы яйца (это характерно лишь для чисто мозаичного развития, не создающего ничего принципиально нового). Клеточные перемещения и, прежде всего, процесс гаструля-ции приводят к новым соотношениям с внешней средой. Клетки вегетативной половины оказываются внутри зародыша. Из клеток анимальной половины у амфибий значительная их часть также перемещается с поверхности зародыша внутрь и располагается теперь сплошным слоем (хордомезодерма) под эктодермой спинной части зародыша. Устанавливаются, таким образом, новое положение по отношению к внешней среде и новые соотношения между частями зародыша. И то и другое ведет к изменению клеточного метаболизма и к новым дифференцировкам. В дифферен-Цировке частей глазного бокала определяющее значение имеет снабжение кислородом внешней его стенки, которая дает начало пигментной оболочке, и накопление продуктов обмена во внутренней стенке, которая дифференцируется в ретину. В развитии осе-

S38 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

вых органов зародыша ведущее значение имеет контакт между хордомезодермой и эктодермой, во время которого происходит передача индуцирующих субстанций от первой ко второй, а затем, очевидно, и взаимный обмен метаболитами. Качественные различия внутри нервной пластинки индуцируются чисто количественными различиями в распределении активных веществ хор-домезодермы по осевому градиенту. Такие различия, как и количественные различия в метаболизме вызывают нередко типичную формообразовательную реакцию на известном уровне. В эволюции вырабатываются пороговые уровни нормальных реакций и другие механизмы, защищающие развитие установившейся нормальной организации.

Таким образом, по мере развития устанавливаются новые соотношения и новые связи, которые в свою очередь ведут к дальнейшему усложнению соотношений, к новым дифференцировкам. Эти формообразовательные процессы ведут к прогрессивной организации всего зародыша. Контроль и регуляция в формообразовании частей и органов зародыша осуществляются по принципу обратной связи от формирующегося зачатка к тем частям зародыша, которое индуцируют развитие данного зачатка (т. е. от нервной пластинки к хордомезодерме, от ганглиев к мускульным сегментам, от хрусталика к ретине, от зачатка конечности к боковой пластинке и т. д.).

Все органоспецифические дифференцировки осуществляются, однако, через клеточный метаболизм, и все они имеют генотипи-ческую специфику, т. е. все они определяются унаследованной нормой реакций. Таким образом, мы вновь возвращаемся к системе клетки и взаимодействию между ядром и цитоплазмой. Однако это взаимодействие осуществляется теперь на новом уровне — на уровне органотипической организации. Эта организация означает надстройку над клеточной организацией, и механизм, регулирующий ее развитие, охватывает элементарные механизмы регуляции как нечто качественно новое. Взаимодействия частей ведут к новым положениям, которые без этого никогда бы не осуществились. Новые связи ведут к новым дифференцировкам, которые определяются именно этими связями, хотя и реализуются через посредство преобразований в клеточном метаболизме. Реакции клеток осуществляются в новой обстановке и приобретают соответственно новую органотипическую специфику (хотя все реакции входят в унаследованную норму реагирования).

В развивающемся организме формообразовательные системы достигают большой сложности и в значительной мере взаимодействуют между собой. В этих взаимодействиях осуществляется взаимный контроль и регуляция развития всего организма в целом.

Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 339

3. Охватывающие системы регуляции формообразования всего организма в целом

Системы регуляции формообразования всего организма в целом наименее изучены. Их существование подсказывается скорее логикой, чем большим числом наблюдений. Однако в некоторых случаях не только очевиден сам факт регуляции, но изучены и пути ее осуществления. Основными средствами связи в этих регуляциях являются гормоны и нервные пути, главным образом автономной нервной системы.

Процесс метаморфоза определяется у насекомых в целом для всего организма действием гормонов. Регуляция осуществляется посредством взаимодействия между разными органами внутренней секреции, одни из которых стимулируют метаморфоз (ней-росекреторные клетки и проторакальная железа), другие его задерживают (corpora allata). У амфибий процесс метаморфоза также охватывает весь организм в целом. Он вызывается непосредственно действием гормона щитовидной железы. Функция последней зависит, однако, и от других органов внутренней секреции, в первую очередь от тиреотропного гормона подмозговой железы — гипофиза. Здесь один и тот же гормон щитовидной железы вызывает самый различный эффект в разных частях организма, стимулируя развитие дефинитивных органов и вызывая автолиз личиночных органов.

Развитие половых признаков контролируется у всех позвоночных в большей или меньшей мере эндокринной системой. Первичная стимуляция исходит от гипофиза через его гонадотропный гормон. Непосредственная детерминация определяется количественными соотношениями между мужским и женским гормонами при установлении пороговых уровней нормальной реактивности тканей. Между всеми органами внутренней секреции имеются сложные взаимодействия, ведущие к регуляции их функций. В случае половых желез выявляется, кроме гипофиза, также влияние щитовидной железы и надпочечников. С другой стороны, на деятельность эндокринной системы и, прежде всего, гипофиза влияют и факторы внешней среды. В некоторых случаях установлено и наличие обратной связи между развивающимся вторично-половым признаком и половыми железами.

Наиболее ясно выражается влияние всего организма в его регуляциях после нарушения его целостности. Органотипическая Детерминация зачатка конечности — регенерата — после ее удаления у амфибий, несомненно, определяется остатками органа и ближайшим его окружением. Однако дальнейший ход развития зачатка и завершение процесса регенерации определяются соотношением между уровнем развития регенерата и всего организма в целом. Таким образом, имеется, очевидно, обратная связь от регенерата к организму, служащая средством контроля его разви-

340 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

тия и роста. Вероятно, эта связь осуществляется через посредство автономной нервной системы (при перерезке нервов регенерация останавливается вплоть до восстановления иннервации), которая в виде ответной реакции регулирует питание регенерата.

Несомненно, основным интегрирующим аппаратом организма на стадиях завершающегося формообразования является эндокринная система. Отчасти в том же направлении функционирует и нервная система. Однако на зародышевых стадиях функции этих систем еще недостаточно определились. Можно только предполагать, что объединение формообразовательных механизмов всего организма достигается вообще посредством гуморальных средств связи и регуляции.

В этих формах регуляции мы имеем наиболее общую систему, охватывающую все частные формообразовательные системы (это совершенно ясно при гормональной регуляции метаморфоза и развитии половых признаков). Результат формообразования хотя и определяется, в конце концов, метаболизмом отдельных клеток (под контролем унаследованных норм), но имеет свой качественно новый интегральный эффект, определяемый положением данной части, данной клетки в системе целого организма.

В заключение подчеркнем еще раз, что во всех случаях регуляции ясно проявляется историческая обоснованность каждой формы реагирования, способов взаимодействия частей развивающегося организма и всех особенностей реагирования всего организма на изменения во внешней среде.

1?лава X

РЕГУЛЯЦИЯ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ ОРГАНИЧЕСКИХ ФОРМ

«Наследственная стойкость организма объясняется сложностью системы морфогенетических связей, объединяющих все части развивающегося организма в одно целое, а не стойкостью наследственного вещества, т. е. генов» [Шмальгаузен, 1938].

Система морфогенетических связей усложняется по мере эволюции соответственно положению организма во внешней среде и на основе сложившихся соотношений его частей. «Всякая наследственная дифференциация строится на базе известных соотношений частей, всякое расчленение основывается на зависимостях, на связях... Существование интегрирующих факторов является условием, определяющим возможность прогрессивного дифференцирования организма, и, с другой стороны, прогрессив-

Глава X. Регуляция формообразования и устойчивость организмов 341

ное дифференцирование неизбежно ведет к дальнейшему усложнению интегрирующей системы корреляций» [Шмальгаузен, 1938]. Другими словами, внутренние связи частей являются необходимыми факторами саморазвития организма. Они определяют преемственность организации и точность ее воспроизведения.

Эти положения, высказанные четверть века тому назад, полностью сохраняют свою силу и в настоящее время. Теперь удается, однако, не только добавить новые фактические материалы, но и подвести более точную теоретическую базу под всю проблему «организма как целого». Организм можно рассматривать как сложную систему, способную к авторегуляции. Тогда ясно вскрываются более общие принципы построения организмов, которые имитируются в современных технических устройствах. Регуляция во всех случаях основывается на принципе «обратной связи» [Хэммонд, 1961].

В физиологических функциях сформировавшегося организма обратная связь обнаруживается совершенно ясно. Однако, как я пытался показать, она имеет всеобщее значение и в течение индивидуального развития. Во многих случаях она еще недостаточно изучена, и сделанные нами выводы имеют скорее характер логического заключения. Детальное изучение обратной связи является поэтому насущной задачей современной экспериментальной эмбриологии (механики развития).

Дело, однако, не только в изучении обратных связей в отдельных формообразовательных системах. Последние связаны и меж собой так, что выходные сигналы одной системы передаются на вход другой системы. Получается чрезвычайно сложная система взаимозависимостей. При этом следует отметить, что эта система регуляций имеет такой же иерархический характер, как и вся организация. Элементарные регуляторные системы отдельных клеток (ядро — цитоплазма) связываются и подчиняются более общим системам тканевой и органотипической регуляции, а последние охватываются регуляциями всего организма в целом. Такая организация обеспечивает максимальную устойчивость организации и совершенство регуляции.

Каждая система с обратной связью имеет вид замкнутой цепи. Соединением таких систем образуются многоконтурные системы. При их иерархическом подчинении они получают структуру, которая может быть передана прилагаемой упрощенной схемой (рис.37).

«Особенностью многоконтурной системы является то, что, несмотря на неустойчивый внутренний контур, система в целом при наличии внешней обратной связи может быть устойчивой» (Хэммонд, 1961). Это весьма существенно, так как элементарные циклы внутриклеточных взаимозависимостей (ядро — плазма) весьма малоустойчивы. Регуляторная способность системы определяется,

Blog

И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и сторическом издательство «наука» москва 1982 развитии