И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и сторическом издательство «наука» москва 1982 развитии
| Вид материала | Книга |
- Сергей Лычагин «Макиавелли Н. Избранные произведения.», 922.62kb.
- И. И. Веселовског о издательство "наука" Москва 1967 Эта книга, 1700kb.
- Избранные научные труды. М.: Наука, 1988, с. 722-734, 363.13kb.
- А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6448.08kb.
- Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 206.83kb.
- Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 238.78kb.
- Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 208.81kb.
- Д. Н. Мамине-Сибиряке Книга, 262.07kb.
- Литература Особенности типологического подхода и метода исследования личности, 2747.84kb.
- А. Н. Леонтьев Избранные психологические произведения, 6931kb.
4. Стабилизирующая форма естественного отбора и «фиксирование» конкретных модификаций
Если развитие регуляторных механизмов, обусловливающих устойчивость нормы (и, в частности, ее доминирование), осуществляется путем естественного отбора на максимальную приспособленность и, в частности, «жизнеспособность», то его стабилизирующий эффект определяется, во-первых, все же особой формой естественного отбора и, во-вторых, является собственно побочным его результатом.
Классическая движущая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование некоторых положительных уклонений перед установившейся ранее нормой. Прежняя норма постепенно элиминируется. В результате соответственно новым условиям существования создается новая норма, заменяющая прежнюю. Движущая форма естественного отбора ведет, следовательно, к изменению организма и его реакций соответственно изменению его взаимоотношений с внешней средой (в самом широком смысле). Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на определенное изменение его положения во внешней среде. Оно отражает нарушение взаимоотношений между организмом и средой и неуклонный, закономерный характер изменений во внешней среде.
Стабилизирующая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование установившейся уже (в силу отбора или «прямого» приспособления) нормы перед всеми уклонениями от нормального фенотипа. Элиминируются все уклонения, как мутации, так и модификации (которые в данном случае оказываются неадаптивными). В результате как будто не создается новой дефинитивной нормы, но происходит перестройка ее наследственной базы вследствие беспрепятственного накопления «нейтральных» мутаций, укладывающихся в
366 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития
пределах нормы. Соответственно меняются и пути ее индивидуального развития. В особенности вырабатываются регулятор-ные механизмы, определяющие более надежное осуществление данного фенотипа. Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на неопределенную изменчивость внутренних (при мутациях) и внешних (при модификациях случайного характера) факторов онтогенеза. Оно отражает определенность положения организма, приспособленного к известным условиям существования, и случайный характер изменений в факторах внешней среды.
Механизм действия отбора в обоих случаях явно различный. Однако именно только вследствие различного отношения организма к факторам внешней среды. Обе формы отбора полностью укладываются в рамки дарвиновского понимания естественного отбора, как сохранения наиболее приспособленных особей и рас в их борьбе за существование. В обоих случаях предметом отбора является наибольшая жизнеспособность (согласованность организации с ее реакциями) и приспособленность организма. Однако прямым результатом отбора в первом случае будет выработка новых приспособлений, а во втором — сохранение уже существующих приспособлений. Выработка механизмов, обеспечивающих наиболее надежное осуществление этих приспособлений, представляет лишь побочный результат естественного отбора, главным образом, в его стабилизирующей форме. Предметом отбора является не сама стабильность формообразования, не автономный механизм индивидуального развития, а приспособленность нормы, ее жизнеспособность в данных условиях. Наиболее жизнеспособными, наиболее приспособленными оказываются в известных условиях существования те особи и те линии, формообразование которых менее зависимо от случайных изменений во внешних факторах, так как элиминация уклонений будет в этих линиях менее значительной. Само собой разумеется, что в конкретном течении эволюции имеет место лишь единый механизм естественного отбора, основанного на элиминации менее приспособленных особей и рас. Отдельное рассмотрение двух форм отбора. или, точнее, двух его сторон представляет результат известной абстракции. Конкретно эволюция идет по пути более или менее быстрого изменения нормы и одновременно по пути стабилизации всех более существенных приобретений.
Факт существования стабилизирующей формы естественного отбора доказывается не только данными генетики, но и полевыми исследованиями. Известные наблюдения Бумпуса [Bumpus, 1899] над элиминацией уклонения у воробьев, а также многочисленные исследования, показывающие уменьшение изменчивости нормального типа в периоды обострения интенсивности естественного отбора [Thompson, Bell, Pearson, 1911; Ford, 1930; Лукин, 1939], относятся именно к его стабилизирующей роли.
Стабилизирующий отбор U эволюция индивидуаЛъногд развития 367
Стабилизирующий отбор основывается на элиминации как на--следственных, так и ненаследствелных уклонений от приспособленной нормы. Следовательно, его результат — возрастающая устойчивость формообразования — относится как к изменениям внутренних факторов развития, так и внешних факторов.
В более постоянных условиях почти вся наблюдаемая изменчивость имеет наследственный характер. Стабилизирующий отбор пойдет в направлении сохранения наименее мутабильных линий и будет препятствовать накоплению значительного количества мутаций. Произойдет уменьшение эволюционной пластичности или известная «иммобилизация» данного вида (популяции).
В колеблющихся условиях (в особенности при резких колебаниях случайного характера, как например, в условиях континентального или горного климата) изменчивость имеет смешанный характер, и у лабильных организмов (особенно у растений) отражает в значительной мере их способность к модификационным изменениям. В этом случае стабилизирующий отбор окажется особо эффективным и будет вести к созданию регуляторных механизмов, к преобразованию зависимых процессов развития в независимые, т. е. к прогрессивной стабилизации и автономизации индивидуального развития [Шмальгаузен, 1938, 1939, 1940, 1941]. Приспособительные признаки, развивавшиеся в зависимости от известного внешнего фактора как модификации, начинают развиваться все более автономно, независимо от внешнего фактора, т. е. становятся «наследственными». Происходит замена лабильного аппарата зависимого развития данных признаков более стабильным аппаратом автономного развития. На этой почве возможно известное «фиксирование» конкретных модификаций, приобретающее особое значение в условиях прогрессивной специализации. Это возможно в тех случаях, когда данное «приобретенное» изменение, т. е. конкретная адаптивная модификация, приобретет постоянное значение в новых условиях существования (например, горная модификация растения, прочно осевшего в горах или водная форма растения, переходящего от амфибиотической жизни к постоянной жизни в воде). Таким образом, конкретные адаптивные модификации могут через стабилизирующую форму естественного отбора преобразоваться в наследственные приспособления. Точнее, конечно, при этом происходит постепенное замещение модифицированной нормы соответствующими мутациями, укладывающимися в пределах этой же нормы.
Существование такого процесса подбора «совпадающих» вариаций было предугадано замечательными соображениями Л. Моргана [L. Morgan, 1896]. Соответствующая теория была разработана далее Болдуином [J. Baldwin, 1902], который назвал этот отбор «органическим», и воспринята рядом других зоопсихологов. У нас вопрос о значении ненаследственных изменений в эволюции был поднят в несколько различной форме [Лу-
368 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития
кин, 1936, 1942; Кирпичников, 1935, 1940; Шмальгаузен, 1938], Эволюционное значение модификационных изменений особенно ясно у растений у которых нередко можно проследить и за последовательными этапами их замены наследственными изменениями. Обширные исследования Турессона (G. Turesson) показали, что за единообразным модифицированным фенотипом целых популяций растений, живущих в уклоняющихся условиях (например, карликовые модификации солончаковых, северных или горных популяций), скрываются различные, внешне не проявляющиеся наследственные изменения, лежащие в том же направлении (например, наследственно карликовые формы). Некоторые горные популяции, несомненно возникшие как модификации, очень быстро стабилизировались как наследственные изменения, по крайней мере в отношении некоторых признаков (низкий стебель горной Capsella bursa pastoris в Малой Азии по Zederbauer, 1908). Вообще для локальных (климатических, эдафических) модификаций известных растений характерен именно частичный возврат к исходному фенотипу при их культивировании в условиях исходных форм (например, признаки северных и южных рас льна). Это указывает на стабилизацию в отношении именно некоторых признаков (и следовательно, говорит решительно против примитивных представлений ламаркистов о непосредственном фиксировании модификаций в ряду поколений).
Исключительно интересны замечательные исследования Цинге-ра [N. Zinger, 1909] над происхождением сорняков, засоряющих посевы льна. С максимальной убедительностью доказывается происхождение Camelina linicola от Camelina glabrata, которая в густых посевах льна дает сходную высокую модификацию с длинными междоузлиями и немногими боковыми ветвями. Эти изменения стали, однако, у Camelina linicola (за короткое время введения посевов льна в культуру человеком) наследственными и она не дает обратной модификации при свободном развитии в условиях редких посевов. Одновременно шел также под влиянием человека прямой естественный отбор на больший вес семян, .приближающийся к весу семян льна. Это изменение возникло не на базе предшествующей модификации и демонстрирует роль естественного отбора в его «движущей» форме.
Приведу лишь один еще пример конкретного пути эволюции, который вряд ли объясним иначе как принятием стабилизирующей роли отбора, протекающего на фоне уже осуществленной адаптивной модификации. При экспериментальном удалении листьев у многих растений сильно увеличивается количество хло-ропластов в ассимиляционных тканях стеблей и черешков и происходит их новообразование в нижележащих слоях клеток. Возникает палисадная ткань и число устьиц возрастает [Boiri-vant, 1897; Braun, 1899; цит. по: Ungerer, 1926]. Такая компенсация имеет приспособительный характер (усиление ассимиляции
Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального разёйтйл 369
доказано экспериментально) и приобретает особое значение у растений засушливых местностей, нередко сбрасывающих при засухе листья. В этом случае черешки и стебли функционально замещают сброшенные листья. Сбрасывание листьев при засухе может оставлять растение безлистным на длительный период вегетации. Ксерофитное растение может в молодом возрасте развивать листья, а затем их окончательно терять. Многие ксерофит-ные кустарники напоминают тогда безлистную метлу (некоторые спаржевые, многие санталовые и мотыльковые). Здесь адаптивная модификация тканей под кожицей стеблей или черешков приобретает постоянный характер.
В дальнейшем процессе эволюции черешки сбрасываемых листьев или стебли расширяются и образуют вторичные листообразные органы — филлодии или филлокладии. У Acacia hete-rophylla в нормальном онтогенезе развиваются филлодии, а после этого опадают листья. Сбрасывание листьев и развитие фил-лодиев определяются автономно, т. е. внутренними факторами, а не засухой и компенсационной модификацией, связанной с отсутствием листьев. Таким образом, в процессе эволюции создается трудно понимаемая замена листьев другими, сходными образованиями, несущими ту же функцию. Казалось бы, сами листья могли бы приспособиться к условиям засухи, как это и произошло у других растений.
Этот своеобразный путь эволюции объясним только как следствие обусловленного засухой периодического листопада с последующими компенсационными явлениями. Здесь именно адаптивная модификация тканей стеблей и черешков имела ведущее значение в процессе дальнейшей эволюции. Эта модификация приобрела в ксерофитных условиях значение постоянного признака. Через механизм стабилизирующего отбора (элиминацию особей с недостаточной или запоздалой компенсацией) он приобрел затем большую устойчивость наследственного признака, развивающегося и без засухи, под влиянием внутренних факторов. В процессе обычного движущего отбора произошло, наконец, приобретение листообразной формы новых ассимилирующих органов.
Подобные факты известны и для животных. По Штандфусу (Standfuss) температурная модификация Papilio machaon дала в Палестине местную форму с наследственно гораздо более низким пороговым уровнем этой реакции; по Калабухову [1937] горная форма лесной мыши Apodemus sylvaticus ciscaucasicus, происходящая, очевидно, от долинной формы, не дает обратной реакции на содержание гемоглобина при возврате на равнину. Повышенное содержание гемоглобина (возникающее у долинных мышей при переносе в горы как адаптивная реакция) у них наследственно стабилизировалось.
У животных большое значение имеют функциональные адаптации, особенно в органах движения и питания. Их значения в
370 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развитие
эволюции нельзя недооценивать. Однако речь идет, очевидно, не о простом «фиксировании» этих модификаций. Это видно уже из того, что мышцы в результате тренировки увеличиваются в объеме исключительно за счет увеличения диаметра отдельных волокон, а в эволюции получают прогрессивное развитие главным образом за счет увеличения числа волокон. Это говорит в пользу наших представлений о постепенной замене модификационных изменений иными — наследственными через естественный отбор сходных мутаций, лежащих в пределах уже достигнутой (путем модификации) новой нормы.
Конечно, сама способность к адаптивной модификации создается в процессе естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования (движущая роль отбора). Однако эта способность имеет часто более общий характер, и на ее базе возможно создание вполне новых дифференцировок.
Так, на базе приобретенной в течение длительной эволюции общей способности мышц к усилению в результате тренировки, могут возникнуть совершенно новые соотношения между отдельными мышцами (вплоть до их разделения или соединения), и эти новые соотношения могут затем стабилизироваться в процессе дальнейшей эволюции, через накопление мутаций, лежащих в данном направлении (в пределах установившейся уже, т. е. модифицированной нормы). Точно также общая способность кожи к образованию мозолей может привести к образованию определенно локализованных конкретных мозолей. В процессе стабилизации этих конкретных модификаций происходит замена внешнего раздражителя (трения или давления) внутренним — вначале, вероятно, сходным или нормально сопутствующим (давление со стороны костей скелета?) — так что они оказываются наследственно детерминированными как локальные образования и развиваются уже у зародыша (мозоли Phacochoerus, утолщенная кожа подошвы ног у человека).
Таким образом, приобретенная в эволюции общая способность к адаптивной модификации может послужить основой и для возникновения совершенно новых дифференцировок (это показывает и пример развития филлодиев у ксерофитов). Можно предполагать, что этот путь эволюции сыграл немалую роль в развитии многих функциональных приспособлений у позвоночных животных и б особенности в эволюции их мускулатуры, скелета и нервной системы,
5. Эволюция онтогенеза
Непрерывно идущий процесс накопления «нейтральных» мутаций, укладывающихся в пределы установившейся дефинитивной нормы, ведет к неуклонной перестройке генотипа, т. е. внутренних факторов развития, и тем самым связан со столь же непрерывно идущим процессом эволюции онтогенеза. В этой эво-
Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 371
люции можно отметить известную направленность в сторону возрастания устойчивости формообразования в отношении тех признаков, для которых постоянное выражение при данных условиях существования приобретает приспособительное значение. Эта стабилизация означает, прежде всего, возрастающую независимость от влияния случайных изменений в факторах внешней среды. Поэтому она касается в особенности более лабильных, зависимых в своем развитии адаптации (модификаций) и выражена наиболее ярко в условиях резких и случайных колебаний в факторах внешней среды (континентальный климат). У животных она касается в значительной мере функциональных адаптации, не менее зависимых от случайностей реального положения каждой данной особи (главным образом в молодом возрасте).
Стабилизация конкретных адаптивных модификаций осуществляется путем постепенной замены (в процессе накопления совпадающих мутаций) внешних факторов развития, а также функциональных факторов внутренними. Система внутренних факторов развития при этом усложняется включением новых зависимостей, приобретающих детерминирующее значение, взамен прежних — внешних и функциональных факторов. Создаются новые, более надежные механизмы индивидуального развития, и весь онтогенез приобретает в частностях более детерминированный и в целом более автономный характер.
Переход от лабильных индивидуальных приобретений к стабильным филогенетическим преобразованиям, рассматриваемый нами как частный случай более общего процесса стабилизации форм (установившейся нормы), сопровождается развитием регу-ляторных механизмов различной сложности и разной подвижности, начиная от более простых, чисто «генетических» и кончая морфогенетическими и физиологическими. Из последних можно выделить легко и быстро обратимые нервные регуляции высших позвоночных. Все эти механизмы как бы «защищают» нормальное формообразование и «обеспечивают» прохождение нормального жизненного цикла. Из генетических механизмов можно было бы назвать диплоидность организмов, общую сбалансированность «нормальных» генетических систем, доминантность нормы. Из морфогенетических механизмов следует отметить регуляторные свойства всех «индифферентных» зачатков (их «эквипотенциаль-ность»), регуляторный характер градиентов, регуляторный характер индукционных систем, допускающих сдвиги во времени созревания и в расположении компонентов без заметного нарушения конечного результата, раздвигание обоих порогов нормальной реактивности тканей также в отношении внешних факторов (ав-торегуляторное развитие), комплексный характер каждой реакции и общую сложность всей системы морфогенетических корреляций, пе допускающих заметных нарушений (т. е. сдвигов за пределы возможности регуляции) без летальных последствий. Из
372 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития
физиологических механизмов можно указать на многочисленные регуляции (например, способность к терморегуляции), частично заменяющие в процессе эволюции способность к адаптивным модификациям (при стабилизации последних), и на выработку форм индивидуального поведения, во многом замещающего более примитивные формы приспособления и означающего высший этап индивидуальной приспособляемости организмов. Эти формы поведения позволяют животному избегать многих вредных влияний.
В результате развития генетических и морфогенетических ре-гуляторных механизмов наследственная изменчивость ограничивается в своем выражении все более незначительными изменениями конечных стадий развития, когда большинство морфогенетических систем уже теряет свое значение. Мутации, нарушающие эти системы (на более ранних стадиях), т. е. выходящие за пределы возможной регуляции, элиминируются как летали. Изменчивость ограничивается главным образом более обособленными процессами развития, не затрагивающими наиболее существенных и соответственно «защищенных» основ организма. Накопление мутаций ограничивается все более вполне «нейтральными» мутациями и в особенности мутациями, не имеющими никакого видимого проявления. Наследственная изменчивость ограничивается, в особенности у лабильных организмов (и, в частности, при развитой способности к функциональным адаптациям), определенным руслом наличных индивидуальных адаптации (модификаций). В этом случае происходит лишь стабилизация, т. е. совершенно свободное накопление мутаций, скрытых под покровом конкретных модифи-кационных изменений.
Мутации вводятся все более в русло направленных изменений. В основном они используются для наследственного «фиксирования» индивидуальных приспособлений, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования. Вместе с тем усложняется система внутренних факторов развития, все более заступающих место «недостаточно надежных» внешних факторов, и основные морфогенетические процессы защищаются все более сложной системой регуляций. Благодаря регуляторным механизмам создается более прочная основа не только для индивидуальных онтогенезов, но и для дальнейшего процесса исторического преобразования организмов, и вся эволюция приобретает характер устойчивого движения. Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие более удачные формы. Прогрессивные формы дифференцируются вполне закономерно, приспособляются к данным условиям, специализируются в известных направлениях, диктуемых конкретными взаимоотношениями между организмом и средой, достигают в общем все большей сложности организации, все большей устойчивости и известной автономности в своем индивидуальном