Юрий васильевич Лебедев

Вид материала

Подобный материал:

1 2 3 4 5 6 7 8

На этом изложение основного подразделения коры задних долей головного мозга для нейрокибернетиков следует считать законченным и можно перейти к лобным.

12) Прежде всего следует сказать о медиобазальной части коры лобных долей. Она имеется как у животных, так и у человека. В нее входят 32, 12, 11 и 47-е поля Бродмана. Расположена она на внутренне-нижней стороне обоих полушарий лобных долей и характеризуется тем, что имеет непосредственную связь не с анализаторами, а с подкорковыми образованиями головного мозга, с их безусловными, инстинктивными потребностями.

Что же касается наличия афферентно-эфферентных связей медиобазальной части с полями коры задних долей головного мозга, то таковая усматривается только с некоторыми из всех существующих, да и то частичная. Так, 11-е и 47-е поля связаны крючковидным нервным пучком с 20, 20 laag, 20/38, 21/38 и 22/38-м полями Бродмана. А 47-е еще и с 38-м полем Бродмана. Все вновь перечисленные поля хотя и относятся к третичной зоне коры задних долей, но только (особо подчеркиваю) к ее слуховой подобласти.

4) В самой верхней части коры лобных долей обоих полушарий головного мозга, именуемой прецентральной, как у животных, так и у человека расположено ядро двигательного анализатора. Его первичную зону, именуемую еще моторной, составляет 4-е, а вторичную, именуемую еще премоторной, — 8-е и 6-е поля Бродмана. Если ядро кожно-тактильного, или сенсорного, анализатора осуществляет восприятие внешних воздействий на организм, то ядро двигательного анализатора, наоборот, в соответствии с ними направляет распоряжения к мышцам тела, и тоже через присущие им подкорковые образования с аналогичным перекрестом.

Кроме того, что ядро двигательного анализатора примыкает к кожно-тактильному, оно имеет еще и многообразнейшие афферентно-эфферентные связи с другими важнейшими участками задних долей головного мозга, каковыми прежде всего являются слуховые и зрительные. Здесь особо важно отметить наличие богатства связей 8-го лобного поля со зрительными отделами задних долей головного мозга. Если 17, 18 и 19-е поля фиксируют зрительные восприятия, то 8-е осуществляет координированные движения глазных яблок, направляя их внимание на определенные предметы окружающей действительности. Вот поэтому это поле так и называется — глазодвигательным.

Но самое главное, двигательный анализатор имеет непосредственную связь с медиобазальной частью лобных долей и полностью подчиняется ей, о чем я буду еще говорить.

9) У человека же, как я ранее сказал, в отличие от животных, в том числе и от обезьян, имеется еще и речедвигательный анализатор, способный воспроизводить членораздельную речь. Его первичную зону составляет 44-е, а вторичную — 45-е поля Бродмана. Расположены они в нижней части передней центральной извилины только левого полушария у правшей (а у левшей — правого). Именуется он центром Брока. Что же касается наличия богатства и разнообразия афферентно-эфферентных связей речедвигательного анализатора с другими полями коры, то это должно пониматься без излишних слов.

13) Эти только что перечисленные две ядерные зоны и медиобазальная часть расположены по краям лобных долей обоих полушарий, и тем самым у человека они окружают еще один участок, именуемый префронтальной, или третичной зоной. В нее входят прежде всего 10-е, включающее в себя лобный полюс, затем 9-е поле Бродмана и некоторые другие. По протяженности она занимает около 1/4 части всей коры. И характеризуется тем, что обладает наиболее многообразными связями с медиобазальной частью лобных долей, затем наиболее мощными афферентно-эфферентными связями, особенно с 42, 22, 37 и 39-ми полями Бродмана коры задних долей, и, наконец, афферентными связями со вторичной зоной лобных долей головного мозга. Что же касается непосредственной связи с рецепторами анализаторов, в том числе и двигательного, то таковых они не имеют, как и третичная зона коры задних долей головного мозга.

Взаимосвязь нервных клеток вышеперечисленных трех зон внутри лобных долей по сравнению с задними имеет определенную специфику. Здесь преобладают афферентные волокна. У человека от медиобазальной части они идут сперва в сторону третичной, затем ко вторичным и далее к первичным зонам, то есть к двигательной и речедвигательной. Но имеются и эфферентные волокна, возвращающиеся обратно в медиобазальную часть и в подкорковые образования. У остальных животных третичной зоны нет. Поэтому афферентно-эфферентные волокна сразу же направляются ко вторичной и далее к первичной зоне. Вот в этой последовательности протекают и нервные импульсы, которые затем истекают ответной реакцией.

Третичную, вторичную и первичную зоны, то есть их комплекс, именуют еще конвекситатной частью лобных долей коры головного мозга человека.

А теперь следует подвести общий итог наличия взаимосвязей нервных клеток коры задних и лобных долей головного мозга. Заранее предупреждаю, что я сейчас изложу не столько достоверность цитоархитектонического строения, сколько принципиальную схему, чтобы нейрокибернетикам легче было бы понять ее суть.

Итак, медиобазальная часть лобных долей, как я сказал, имеет только частичную связь с некоторыми полями коры задних долей. Тогда как конвекситатная часть, наоборот, имеет мощные афферентно-эфферентные связи. Прежде всего следует сказать о наличии прямых афферентных волокон, связывающих первичные зоны коры задних долей головного мозга с соответствующими им первичными зонами коры лобных долей. Так, например, первичную зрительную зону с глазодвигательной зоной, первичную слуховую зону с первичной речедвигательной зоной, первичную кожно-тактильную зону с первичной зоной, управляющей движениями мышц тела, и так далее. Затем имеются прямые афферентные волокна, связывающие вторичные зоны коры задних долей головного мозга с соответствующими им вторичными зонами коры лобных долей. И, наконец, имеются наиболее мощные прямые афферентные волокна, связывающие третичную зону коры задних долей головного мозга с третичной зоной коры лобных долей. Из них наиболее богатой является связь 37-го поля с 10-м, включающим в себя лобный полюс. Следовательно, конвекситатная часть коры лобных долей содержит в себе полную проекцию коры задних долей, то есть проекцию той части, в которой фиксируется вся объективная действительность, окружающая человека.

Но, кроме прямых афферентных связей, имеются еще и перекрещивающиеся. Так, например, первичной зрительной зоны со вторичной двигательной зоной. И наоборот, вторичной зрительной зоны с первичной двигательной. А первичной слуховой зоны со вторичной глазодвигательной зоной. И, наоборот, вторичной слуховой зоны с первичной глазодвигательной. И так далее и тому подобное. У человека же аналогичные перекрещивающиеся связи имеются еще и по отношению к их третичным зонам перекрытия.

Но, кроме этих афферентных волокон, имеются и соответствующие им эфферентные, то есть проводящие нервные импульсы в обратном направлении уже из лобных опять в задние доли головного мозга. Вот эти афферентно-эфферентные волокна образуют так называемые замкнутые кольца обратной связи, по которым осуществляется многократный круговорот нервных импульсов. Это дает возможность человеку не только длительное время сохранять свои мысли, но и осуществлять определенное обдумывание. Так, в тиши кабинета ученый решает новые задачи, а инженер создает новые машины.

Первичные зоны вообще всего головного мозга являются основным механизмом, воспринимающим нервные импульсы от органов чувств и передающим их к мышцам тела. Вот поэтому они имеют наиболее мощные волокна, осуществляющие взаимосвязь с подкорковыми образованиями. Во вторичных зонах они менее развиты. А у третичных развиты совсем слабо.

В связи с вышеизложенным комплекс волокон первичных зон называют еще проекционным, вторичных — проекционно-ассоциационным, а третичных — ассоциационным.

Я уже говорил о том, что, кроме вышеизложенного подразделения на задние и передние доли, затем на зоны и поля, кора головного мозга как животных, так и человека подразделена на семь слоев: с первого, самого верхнего, по седьмой, самый нижний. Их отличие друг от друга обусловлено наличием в них различных по строению нервных клеток с их отростками. Из их огромнейшего разнообразия цитоархитектоники выделили веретенообразные, пирамидные и звездчатые. Вот сейчас и уделим внимание их расположению.

Веретенообразные нейроны как раз и являются носителями проекционных волокон. Расположены они преимущественно в самых нижних, то есть в седьмом-пятом слоях первичных зон, хотя частично заходят и в третий слой. Во вторичных зонах их меньше. А в третичных они почти не усматриваются. Их аксоны являются довольно длинными и направляются вниз. Пройдя белое вещество головного мозга, уходят в определенные составные части подкорковых образований. Их дендриты имеют малое количество разветвлений и обладают малым количеством шипиков.

Пирамидные же нейроны являются носителями ассоциационных волокон. Расположены они преимущественно в более верхних, то есть в четвертом-втором слоях третичных зон. Во вторичных зонах их меньше. А в первичных их очень мало, так что здесь они почти не усматриваются. Их аксоны также являются довольно длинными. Но уходят не в подкорковые образования, а к нейронам других участков коры больших полушарий. При этом определенная часть из них, образуя дугу, проходит по первому слою коры. И только после этого уходит к нейронам других участков. Некоторая часть аксонов не имеет разветвлений, а у остальных имеются коллатерали, расходящиеся в разных направлениях. Часть дендритов пирамидных нейронов усматривается в четвертом слое. Но, как правило, они восходят в первый слой и там значительно ветвятся уже в горизонтальном направлении, достигая двухмиллиметровой длины. При этом они обладают наибольшим количеством шипиков по сравнению с дендритами других нейронов.<…>

Звездчатые нейроны тоже находятся преимущественно в более верхних, то есть в четвертом-втором слоях коры. Наличие их особого богатства отмечается в задних, 22 и 21, 39 и 40-х полях и в лобных 44 и 45-х полях, то есть в областях, присущих человеку.

По форме они очень разнообразны и подразделяются еще на паукообразные, кустовидные, горизонтальные и другие. Всего их насчитывается около восьми разновидностей. Однако их всех в одну группу объединяет то, что они имеют короткий аксон, не выходящий не только за пределы коры головного мозга, но и частенько даже за пределы одного слоя. С помощью такого аксона можно только переключать нервные импульсы на другие близлежащие нейроны. Но, кроме этого, их же отдельные коллатерали контактируют со своим же нейроном. Тем самым они, подобно аккумулятору, длительное время поддерживают в себе возбужденное состояние. Что же касается дендритов звездчатых нейронов, то они ветвятся только вокруг своей клетки и в подавляющем большинстве лишены шипиков.

А теперь необходимо будет уделить внимание самим контактам, при помощи которых осуществляется связь нейронов между собой. Они подразделяются на три основные разновидности:

1) Аксосоматические, или терминальные, когда аксон одного нейрона или его коллатераль подходит к телу другого нейрона и при помощи синапса осуществляет непосредственную передачу нервного импульса.

2) Аксодендритные, когда аксон одного нейрона или его коллатерали проходят вблизи дендритных разветвлений других нейронов. А те в свою очередь при помощи шипиков осуществляют косвенное восприятие нервного импульса. Эта разновидность контактов расположена в верхних, преимущественно в первом слое коры. Дело в том, что сюда восходит большая часть дендритов, особенно от пирамидных нейронов. И здесь же проходит большая часть восходящих аксонов или же их коллатерали.

3) К дендритодендритной разновидности относятся те, которые контактируют между собой. Пребывают они тоже преимущественно в первом слое коры.

Если у одного нейрона можно насчитать только несколько десятков аксосоматических контактов, то его аксодендритные исчисляются тысячами. У наиболее разветвленных пирамидных нейронов их насчитывается около пяти тысяч и даже более. При наличии такого разнообразия дендриты нейронов могут активироваться из огромнейшего количества источников. А дендритодендритные контакты вообще подобны густой сетке, а посему даже не поддаются подсчету.

В филогенезе, то есть в процессе исторического развития мира животных, спинной мозг и подкорковые образования являются наиболее древними. Затем из подкорковых образований стала постепенно отделяться и разрастаться медиобазальная часть, примкнувшая к коре лобных долей головного мозга. Так, поля 32-е и 12-е усматриваются у грызунов, например у кроликов; а поля 11-е и 17-е — у низших обезьян. У человека по сравнению с животными площадь медиобазальной части еще больше увеличилась и стала представлять собой самостоятельную систему. Однако в морфологическом отношении, то есть по внешнему виду и клеточному строению, она так и осталась близкой к подкорковым образованиям и продолжает иметь с ними непосредственную функциональную связь, которая затем переходит выше в конвекситатную часть лобных долей коры. Вот именно ей, то есть медиобазальной части, нейрокибернетикам следует уделить особое внимание при моделировании не только робота, но и мыслящей машины, о чем я буду еще говорить довольно подробно.

Затем развитие головного мозга от подкорковых образований пошло к коре, а коры — от первичных зон ко вторичным и далее к третичным как в задних долях, то есть ядрах зрительного, слухового и сенсорного анализаторов, так и в лобных. На более ранних этапах филогенеза ядра сенсорного и двигательного анализаторов составляли единую систему, которая позже стала дифференцироваться на две, ставшие частично самостоятельными. Однако их структурное и функциональное единство продолжает оставаться даже у человека.

Впоследствии и в моторной зоне животных начинает дифференцироваться вторичная, или премоторная, зона. У человека даже по площади она стала значительно превышать первичную и составлять около 80 процентов. На самых поздних этапах филогенеза, точнее у обезьян, начинает дифференцироваться третичная зона, формирование которой у человека полностью завершилось. Она представляет собой последующую надстройку над вторичной. Поэтому по своему клеточному строению осталась близкой к корковому ядру двигательного анализатора.

У животных до обезьян ядерные зоны составляют полный объем их головного мозга, у низших обезьян они занимают около 90 процентов, у человекообразных — около 80 процентов, а у человека площадь ядерных зон не превышает 50 процентов всей поверхности коры. Но эти данные не следует рассматривать как наличие деградации этих ядерных зон. Ведь еще 50 процентов коры заняли возникшие две чисто человеческие третичные зоны перекрытия, исполняющие наиболее сложные мыслительные процессы.

Но, кроме этого направления, развитие коры головного мозга в филогенезе идет от более глубоких слоев к более верхним. Так, веретенообразные нейроны с их проекционными волокнами седьмого-шестого слоев, называемые архикортексом, являются наиболее древними; веретенообразные нейроны тоже с их проекционными волокнами пятого слоя, называемые межуточной корой, развиваются позже; пирамидные нейроны с их ассоциационными волокнами четвертого и второго слоев, называемые неокортексом, развиваются еще позже. Так что рост сферы пирамидных нейронов, находящихся в более верхних слоях коры, стал преобладать над сферой веретенообразных нейронов, находящихся в более глубоких слоях.

Кроме этого, следует отметить, что пирамидные нейроны по отношению к веретенообразным обладают более мощной как аксонно-коллатеральной системой с их синапсами, так и дендритной с их шипиками. А они в свою очередь в филогенезе тоже развиваются не одновременно. Если аксоны с их коллатералями и синапсами развиваются значительно раньше, то дендриты, и особенно их шипики, развиваются значительно позже. Так, животные, стоящие на более низких ступенях развития, отличаются большей бедностью шипиками, чем более высокоорганизованные. Вот поэтому и в животном, и в человеке, с переходом от низших отделов их нервной системы к более высшим мы наблюдаем их прогрессивное увеличение. Так, в подкорковых образованиях их больше, чем в спинном мозгу; а в коре головного мозга их не только еще больше, но и к тому же отличаются своим разнообразием. Что же касается самой коры, то их особенно много в ее верхних слоях, чем в нижних.

О звездчатых нейронах следует сказать то, что их количество у человека тоже значительно возросло по сравнению с остальными животными.

В процессе эволюции головной мозг животных подразделился на два полушария в связи с наличием двух сторон тела, двух глаз, двух ушей. Они были и до сего времени остаются абсолютно равноценными. Вот с таким подразделением он достался и человеку. Но у него возникла и стала столь сильно развиваться речевая деятельность. А ей это подразделение не требовалось. Поэтому она стала концентрироваться только в одном левом полушарии. (Но у левшей, как исключение, в правом). В связи с тем, что речь стала играть господствующую роль в общей сфере духовного развития человека, данное полушарие головного мозга стало доминирующим, в том числе и в процессе воспроизводства логического мышления. Так что нет необходимости нейрокибернетикам создавать мыслящую машину из двух частей.

Аналогичная последовательность вышеизложенного развития составных частей центральной нервной системы сохраняется и в онтогенезе, то есть в процессе индивидуальной жизни как животных, так и человека, начиная от их зарождения. Так, в период внутриутробного пребывания ребенка наиболее интенсивно развиваются первичные зоны его коры, затем вторичные. Шипики же появляются только на 8-м месяце развития. Что же касается третичной зоны, то ее развитие начинается после рождения ребенка в период его раннего детства и вскоре значительно обгоняет ядерные зоны анализаторов. В работу же она вступает уже в среднем дошкольном возрасте.

Предварительные данные

Пункт второй

О функционировании
составных частей центральной нервной системы
как животных, так и человека

II. Функционирование спинного мозга крайне примитивно. Можно сказать только то, что в нем происходит замыкание коротких рефлекторных дуг, называемых спинномозговыми рефлексами. Таковыми являются защитные сгибания и разгибания конечностей. Затем осуществляются всевозможные вегетативные, то есть жизненно необходимые, рефлексы мочеиспускания, дефекации, то есть очищения кишечника и удаления каловых масс, и другие им подобные. Основное же предназначение спинного мозга — это передача нервных импульсов к вышележащим отделам головного мозга, а от них обратно к внутренним органам и мышцам тела.

III. Функционирование подкорковых образований головного мозга является значительно более сложным. Прежде всего следует сказать об осуществлении вегетативных рефлексов, каковыми являются сосание, жевание, глотание, слюноотделение, желудочное и поджелудочное сокоотделение, рвота, чихание, кашель. Они же осуществляют и регулирование водного, солевого, жирового и углеводного обмена, а также дыхания и температуры тела. Затем следует сказать о наличии безусловных ориентировочных рефлексов организма на световые и звуковые раздражения, поворот глаз, головы и туловища в сторону источника светового или звукового раздражителя. В подкорковых образованиях совместно с мозжечком осуществляется координация равновесия и сложных движений всего тела.

Разрушение тех или иных подкорковых образований приводит не только к изменениям вышеперечисленных процессов, то есть к нарушению последовательности процесса пищеварения, обмена веществ в организме, дыхания, периодичности сна и бодрствования, координации движений и им подобным, но и к резкому проявлению безудержных агрессивных реакций или страха.

И последнее. Еще раз хочу напомнить о том, что часть волокон — как восходящих от органов чувств к коре головного мозга, так и нисходящих обратно к периферии организма — в подкорковых образованиях перекрещивается, то есть переходит с правой стороны на левую, а с левой на правую.

IV. А теперь следует перейти к изложению функционирования самого головного мозга. Начнем с коры его задних долей.

От каждого предмета объективной действительности определенные явления истекают в комплексах. Так, например, собака имеет определенный зрительный образ; издает определенный звук, точнее сказать — лай; ее можно определить тактильно, то есть сенсорно, на ощупь; имеет ряд других характерных для нее отличий. Кроме того, люди собаку называют собакой и дают ей определенные имена. В своей совокупности они и определяют общий образ собаки.

Но истекающие от них явления рецепторы воспринимают раздельно: так, зрительный анализатор — только определенный образ, слуховой — только издаваемые звуки или же словесное наименование, кожно-тактильный — только всевозможные прикосновения к поверхности тела.

Вот так, будучи разделенными, они и поступают в соответствующие им ядра коры задних долей головного мозга, точнее: зрительные образы — в поле 17-е, составляющее первичную зону ядра зрительного анализатора; звуковые — в поле 41-е, составляющее первичную зону ядра слухового анализатора, а кожно-тактильные — в поле 3-е, составляющее первичную зону ядра соответствующего сенсорного анализатора. У человека же еще и воспринимаемая членораздельная речь поступает в поле 41-е только левого полушария (у правшей), составляющее первичную зону ядра речевого анализатора.

Все эти первичные зоны построены по четкому сомато-топическому, или сегментарному, принципу, то есть рецепторы анализаторов проецируются в строго ограниченных соответствующих точках вышеперечисленных полей, за что и называют их «проекционными». Характерно еще то, что данная проекция строится не по зеркально-геометрическому, а по функциональному принципу, то есть чем большее функциональное значение имеет тот орган или определенная часть тела, тем большую площадь занимает его проекция в соответствующей первичной зоне ядра данного анализатора. Так, в первичной зоне ядра зрительного анализатора непропорционально большое место занимает поверхность проекции центральной части сетчатки глаза, называемой «желтым пятном» и осуществляющей наиболее острое видение. В первичной зоне ядра сенсорного анализатора непропорционально большую протяженность занимают участки, в которые проецируются кожные и мышечные рецепторы пальцев и кистей рук, характеризующиеся более выраженной способностью ощущать отдельные мельчайшие раздражители. Здесь нам придется частично вторгнуться в лобные доли и отметить, что, кроме всего этого, первичная зона в целом, то есть ядра сенсомоторного анализатора, содержит в себе и отчетливую проекцию всего тела человека. Рецепторы нижних конечностей, то есть ног, представлены в верхней части первичной зоны, проще сказать — на самой макушке головы; а рецепторы верхних конечностей, то есть рук и головы, — спускаются вниз к вискам. Здесь хочу еще раз напомнить, что все рецепторы правой стороны тела представлены в коре левого полушария головного мозга, а рецепторы левой стороны тела — в коре правого. Что же касается проекции рецепторов слухового анализатора в их первичных зонах, то таких данных я не встретил. Но комплексный охват воспринимаемых звуков и в них пребывает в наличии.

Blog

Юрий васильевич Лебедев