Классические законы г. Менделя 42

Вид материала

Закон

Содержание Влияние особенностей задачи Гц интенсивностью 80 дБ Генотпппческая обусловленность отдельных параметров п компонентов вп Влияние генотипа нл параметры вп Потенциалы мозга, связанные с движением

Подобный материал:

• Лекции тема 7, 852.45kb.
• Законы делимости (дискретности) в мире животных и растений. Законы наследственности, 276.87kb.
• Н. брумберг, В. Попов, 78.9kb.
• Решение задач по генетике с использованием законов Г. Менделя, 419.2kb.
• Лекция 18. Генетика. Первый и второй законы Г. Менделя, 108.91kb.
• Темы уирс: Этапы развития медицинской генетики. Наследственно обусловленные патологические, 69.44kb.
• Применение flash – анимаций на уроках биологии, 68.93kb.
• Направление: Искусство и гуманитарные науки, 1316.91kb.
• Основные причины и условия жестокого поведения Введение, 1346.89kb.
• Лекция Классические маркеры I типа, 237.04kb.

Примечание. * — р < 0,05; ** — р < 0,01; полужирным шрифтом выделены те г_мз, которые статистически значимо отличаются от г_дз.

ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЗАДАЧИ

Известно, что субъективное отношение испытуемого к стимулу, например сосредоточение внимания и отвлечение внимания, меняет рисунок и параметры ВП. Возникает вопрос: как влияет этот субъек­тивный фактор на природу межиндивидуальной вариативности ВП? Коль скоро важную роль в формировании механизмов произвольной регуляции играет жизненный опыт индивида, то есть основания пред­полагать определенное влияние средовых факторов на параметры ВП, полученные в подобных условиях.

Конец страницы №320

Начало страницы №321

В первых исследованиях внимания методом ВП использовались простые поведенческие модели, например счет стимулов. При этом было установлено, что произвольное привлечение внимания испыту­емых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонен­тов ВП и сокращением их латентностей. Аналогичные изменения па­раметров ВП характерны и для ориентировочной реакции (непроиз­вольного привлечения внимания к стимулу). Напротив, по мере привыкания испытуемого к.стимулу наблюдается снижение амплитуд и увеличение латентностей ВП.

Исследование ВП у близнецов 8—12 лет в ситуации ориентировоч­ной реакции и при счете вспышек, предъявляемых с частотой 1 раз в 5 с, показало, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу по сравнению с ситуацией привыкания к стимулу имеет место значитель­ное увеличение генотипического контроля в вариативности амплитуд и латентностей большинства компонентов ВП [132, гл. IV]. В ситуации при­выкания только 17% показателей обнаружили зависимость от генотипа, при счете вспышек генетический контроль обнаруживался в 43% случа­ев, в условиях ориентировочной реакции — в 69%. Генетико-дисперси-онный анализ показал, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу наряду с генетическими влияниями присутствуют влияния систе­матической среды примущественно в латентностях поздних компонентов (в интервале 200—300 мс). При пассивном отвлечении внимания от сти­мула в показателях ВП увеличивается доля влияний случайной среды.

Сходные результаты были получены при изучении слуховых ВП на тоны 1000 Гц интенсивностью 80 дБ в условиях ориентировочной реакции [80]. В амплитудах ранних компонентов ВП N_v P₂ (в интерва­ле 100—200 мс) отчетливо выступает влияние генотипа, в амплитудах более поздних компонентов ВП N₂, Р_} (в интервале 200—350 мс) — влияние факторов систематической среды.

Предполагается, что изменение параметров ВП при привлечении внимания к стимулу в условиях ритмической стимуляции происходит за счет общего усиления неспецифической подкорковой активации. Это позволяет предположить, что более жесткий генотипический кон­троль параметров ВП в ситуации внимания связан с модифицирую­щим действием восходящей подкорковой активации.

В онтогенезе формирование механизмов произвольной регуляции пер­цептивной деятельности, в том числе внимания, происходит постепенно и определяется соверщенствованием механизмов управляемой корковой ак­тивации, механизмы которой в общих чертах складываются только к 9-10 го­дам [143]. При таком длительном периоде созревания логично ожидать оп­ределенного вклада средовых воздействий в изменчивость механизмов, обес­печивающих процессы управляемой корковой активации. Последнее отчасти объясняет, почему ВП в ситуациях привлечения внимания к стимулам, отра­жая особенности активации в этих условиях, обнаруживают, с одной стороны, возросшую степень генетической обусловленности, а с другой — отчетливую зависимость от влияний систематической среды.

Конец страницы №321

Начало страницы №322

Таблица 14.3

Наследуемость параметров слуховых ВП в ситуации разновероятного представления стимулов (oddball paradigm) [no: 431]

Автор,	Испытуемые,	Параметры	Использо-	i Основные
год публи-	возраст	ВП	ванные	результаты
кации	(в годах)		методы
			оценивания
В. Севилло (W.Survillo), 1980	6 пар МЗ	латентные	критерий	для Nt, Р2: конкор-
	6 пар HP 9-13	периоды компонен-	Манна-Уитни	дантность МЗ и HP почти одинакова;
		тов P, Nlt		для Nv P}: конкор-
		Р2, Nv P3		дантность МЗ выше
				чем HP
Дж. Полич	10 пар МЗ	амплитуда	междуклас-	для амплитуды Р3:
	20 пар HP	и латент-	совая	/•мз = 0,64;
(J. rolicn), Т. Бене (T.Burns), 1987	18-30	ный период	корреляция	гнр = -0,2; для ла-
		Р3 на редкие	Пирсона	тентного периода рг гмз = °'9;
		тоны		ГН? = ~0'44
Т. Роджерс	10 пар МЗ	амплитуда	внутри-	для амплитуды Р3:
	10 парДЗ	и латентный	классовая
(I. Rogers), И. Деари (I. Deary), 1991	18-60	период Р3	корреляция	/дз = °'35;
		на редкие тоны		для латентного периода Р3: гт = 0,63; гдз = -0,2
С. О'Коннер	59 пар МЗ	амплитуда	генетичес-	для амплитуды Р3:
	39парДЗ	и латент-	кие модели	наследуемость от
с соавт. (S. O'Conner а\ я!	22-46	ный период		41 до 60%; латент­ный период не
1994		редкие тоны		наследуем

Начиная с 60-х годов для изучения тонких нейрофизиологических механизмов избирательного внимания широко используют особый вариант эксперимента (oddball paradigm), в котором проводится срав­нение ВП на два вида звуковых стимулов, различающихся по частоте тона и вероятности появления стимула [72, 134, 288]. Звуковые тоны поступают через наушники в левое или правое ухо, а испытуемому предлагается реагировать (нажимать на кнопку) на редко встречаю­щиеся (целевые) стимулы и игнорировать часто встречающиеся (не-

Конец страницы №322

Начало страницы №323

целевые). В ответах на редко встречающиеся (целевые) сти­мулы возрастает амплитуда ран­него компонента JV, (в интерва­ле 80-180 мс) и существенно возрастает позднее позитивное колебание — волна Р_ъ или Р_т (в интервале 250-600 мс). По современным представлениям, эти компоненты отражают про­цессы переработки сенсорной информации и принятия реше­ния при мобилизации селектив­ного внимания (см. рис. 14.1). Причем, их амплитуды и латен-тности индивидуально специ­фичны и достаточно стабильны. Известны четыре генетичес­ких исследования слуховых ВП при выполнении подобного за­дания (табл. 14.3). Они не рав­ноценны по составу испытуе­мых и способах оценки сходства близнецов, и это надо учиты­вать при сопоставлении резуль­татов. Тем не менее все они в той или иной степени свиде­тельствуют о влиянии генотипа на параметры компонентов ВП, регистрируемых в ответ на це­левые стимулы.

Наиболее представительным из них является исследование О'Коннера с соавторами [346].

Оно было проведено с привлечением большой выборки близнецов, авторы использовали при анализе ВП современный метод картиро­вания и генетический метод подбора моделей. При анализе ВП на нецелевые стимулы была установлена генотипическая обусловлен­ность латентного периода экзогенного компонента N_x в лобно-ви-сочных отделах левого полушария (рис. 14.5). Оценки наследуемости находятся в пределах 0,43-0,63 и обнаруживают вклад как аддитив­ных так и доминантных компонентов. Оценка наследуемости ампли­туды N на эти же стимулы была близка к уровню достоверности и достигала его в отведении С (Н = 0,60). Таким образом, изменчи­вость амлитудно-временных параметров экзогенного компонента TV,


Диаметр круга пропорционален коэффи­циенту наследуемости №. Масштаб — в центре рисунка. Аддитивный компо­нент— пустой круг, доминантный ком­понент — заполненный круг. Круг, наме­ченный пунктиром, указывает отведение Р₄, исключенное из анализа. а — для компонента ЛГ, в ответах на не­сигнальные стимулы; б —идя компонента Р в ответах на сигнальные стимулы.



Рис. 14.5. Распределение по коре боль­ших полушарий статистически значи­мо наследуемых показателей ВП. Локализация круга указывает отведения, для которых: г_ш отличалась от 0 с вероят­ностью Р < 0,003; г_мз > /д₃ с вероятностью Р < 0,01.



Конец страницы №323

Начало страницы №324

в ответах на нецелевые (часто встречающиеся) стимулы в значитель­ной степени формируется под влиянием генотипа.

При оценке параметров эндогенного компонента Р_т в ответах на целевые (редко встречающиеся) стимулы были получены отчетливые доказательства наследственной обусловленности амплитуд этого ком­понента преимущественно в задних отделах коры больших полушарий. Генетический анализ показал, что наследуемость колеблется в преде­лах от 0,41 до 0,60. При этом влияния наследственных факторов на латентный период Р_т установлено не было (рис. 14.5).

Таким образом, природа межиндивидуальной вариативности ам­плитудных и временных параметров ВП на сенсорные стимулы (вспыш­ки и тоны) меняется не только от интенсивности или содержатель­ных особенностей стимула, но и в зависимости от условий задачи. Сосредоточение внимания на стимуле и необходимость принятия ре­шения (при выделении целевых стимулов) в целом приводят к увели­чению доли генетической дисперсии в параметрах ВП.

ГЕНОТПППЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ОТДЕЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ П КОМПОНЕНТОВ ВП

Есть основания считать, что индивидуальная изменчивость общей конфигурации ВП, как и рисунка ЭЭГ в целом, в значительной сте­пени определяется генетическими влияниями. Неоднократно было показано, что изменчивость волновой формы зрительных и слуховых ВП зависит от генотипа, причем наследуемость колеблется в доволь­но широких пределах, в среднем составляя 0,5 [132, 316]. Латентные периоды отдельных компонентов сенсорных ВП на простые стимулы (вспышки и тоны) также, по-видимому, в значительной степени де­терминируются факторами генотипа.

Что можно сказать об источниках изменчивости амплитудных па­раметров ВП? По одним данным амплитуды контролируются гено­типом в меньшей степени, чем латентности [108], по другим, напро­тив, влияние факторов генотипа более отчетливо выступает именно в амплитудах ВП. Например, в исследовании Дж. Раста [384] оценка наследуемости составляла 80—88% для амплитуд всех компонентов слухового ВП. Для латентностей оценка наследуемости была ниже — 0,35—81%. В то же время, по данным Б.И. Кочубея [84], существуют различия в наследуемости амплитуд ранних и поздних компонентов слуховых ВП: для первых коэффициент генетической детерминации составляет 73—83%, для вторых — 36%. Относительно высокий уро­вень генетического контроля был обнаружен в показателях динами­ки амплитудных параметров ВП при изменении интенсивности сти­мула в процессе изучения феномена «увеличения-уменьшения» [217]. В целом больше данных говорит в пользу генетической обусловлен­ности амплитудных параметров ВП.

Конец страницы №324

Начало страницы №325

Таким образом, почти все изученные показатели ВП — волновая форма, отражающая пространственно-временное распределение актив­ных генераторов электрической активности, латентные периоды, ха­рактеризующие временной режим распространения возбуждения в ЦНС, и амплитуды, представляющие число активно работающих генераторов и меру их согласованности, — в той или иной степени контролируют­ся генотипом. С позиций информационного подхода эти данные по­зволяют сделать вывод: межиндивидуальная вариативность скорост­ных и энергетических аспектов приема и переработки элементарной сенсорной информации зависит от генотипической вариативности.

Однако компоненты ВП и ССП различаются по своему проис­хождению и функциональному значению. В связи с этим возникает вопрос: какова роль генотипа в изменчивости отдельных компонен­тов, в первую очередь экзогенных и эндогенных? Считается, что пер­вые определяются внешними факторами — параметрами стимула, тогда как вторые — преимущественно внутренними, такими, как инструк­ция, мотивация, уровень бодрствования и т.д.

Известно, что сенсорная стимуляция поступает в проекционные зоны коры по коротким путям с минимальным числом переключений. Однозначно предопределенный характер этих связей говорит в пользу их генотипической обусловленности и дает основания ожидать высо­кий уровень генетического контроля в параметрах компонентов ВП, отражающих активность этих структур. В то же время передача возбуж­дения в неспецифических системах мозга может быть высоко вариа­тивной и меняться в зависимости от внесенсорных факторов. В связи с этим есть основания полагать, что роль факторов генотипа в межин­дивидуальной изменчивости эндогенных (поздних, неспецифических) компонентов ВП может оказаться ниже, чем в экзогенных (ранних, специфических).

Однако генотип-средовые соотношения в изменчивости отдель­ных компонентов ВП и их параметров изучены мало, а имеющиеся данные противоречивы. Сравнительный анализ ранних и поздних фраг­ментов волновой формы сенсорных ВП в одних случаях не выявил существенных различий в их генетической обусловленности, в дру­гих, вопреки ожиданиям, был установлен относительно больший ге­нетический вклад в дисперсию поздних компонентов ВП.

При анализе вариативности амплитуд и латентностей ВП отчет­ливых различий между ранними и поздними компонентами также не выявлено. По одним данным генетические влияния сильнее выраже­ны в поздней части ответа, по другим — равно обнаруживаются в изменчивости всех компонентов ВП, по третьим — генетические вли­яния преобладают в параметрах ранних компонентов ВП [84, 132, 244, 316]. Сравнительный анализ наследуемости экзогенных и эндо­генных компонентов ВП проводился в исследованиях, выполненных с применением oddball paradigm. Однако ожидаемых различий в фак-

Конец страницы №325

Начало страницы №326

торах, формирующих изменчивость ранних экзогенных и поздних эн­догенных компонентов слуховых ВП, обнаружено не было.

Таким образом, несмотря на теоретически прогнозируемые раз­личия в наследуемости экзогенных и эндогенных компонентов ВП, экпериментальные данные говорят о том, что генотип-средовые со­отношения в вариативности амплитудно-временных параметров экзо­генных (ранних специфических) и эндогенных (поздних, неспецифи­ческих) компонентов ВП и ССП приблизительно одинаковы.

ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НЛ ПАРАМЕТРЫ ВП

В РАЗНЫХ ЗОНАХ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИИ

При любых условиях ВП и ССП, зарегистрированные в разных зонах коры больших полушарий, имеют свои особенности. Например, в проекционных зонах лучше выражены ранние, экзогенные компо­ненты, в ассоциативных, напротив, преобладают поздние, эндоген­ные компоненты. Эта особенность делает ВП и ССП незаменимым инструментом при оценке генетического вклада в изменчивость функ­циональной активности отдельных зон коры мозга.

Однако данных о региональных особенностях генетической детер­минации ВП пока очень мало. В исследовании Э. Льюиса с соавторами генетическая детерминация зрительных, слуховых и соматосенсорных ВП обнаруживалась приблизительно одинаково по всей коре больших полушарий, независимо от зоны [316]. Но наряду с этим, как и при изучении наследуемости параметров ЭЭГ, получены факты, свиде­тельствующие о существенных межзональных различиях в проявле­нии генетической обусловленности отдельных компонентов ВП и их параметров. Например, выявлены межзональные различия в генети­ческой обусловленности зрительных ВП на вспышки, регистрируе­мые из трех зон. Установлено, что генетический контроль обнаружи­вается в 43, 52 и 20% показателей при регистрации ответов из трех зон: соответственно затылочной, вертекса и лобной области левого по­лушария [132, гл. IV]. В другом исследовании были установлены межпо-лушарные различия в наследуемости параметров зрительных ВП на сти­мулы разного типа: в целом параметры ВП в левом полушарии меньше зависят от генотипа по сравнению с аналогичными ответами правого, причем наиболее четко это обнаруживается при сравнении ответов ви­сочных зон левого и правого полушарий [132, гл. IV]. Убедительные до­казательства топографических различий наследуемости амплитудно-вре­менных параметров ВП представлены в работе О'Коннера с соавторами (см. рис. 14.5), причем показано, что «фокус наследуемости» амплитуды Р₃ локализован в задних отделах коры больших полушарий.

Чем можно объяснить тот факт, что дисперсия фенотип ически сходных показателей ВП в разных зонах коры мозга имеет разную структуру? Из нейрофизиологических исследований известно, что

Конец страницы №326

Начало страницы №327

компоненты ВП в разных зонах коры больших полушарий могут иметь различающиеся источники. Иными словами, они, во-первых, могут формироваться за счет действия различных генераторов и, во-вторых, испытывать на себе разные влияния со стороны неспецифических систем мозга. Можно предположить, что нейрофизиологические ме­ханизмы, отвечающие за компоненты ВП разных зон, по-разному зависят от генотипа, и благодаря этому возникают межзональные раз­личия в генетической обусловленности. ВП.

у Есть некоторые основания полагать, что доля генетической из­менчивости в параметрах ВП разных зон варьирует в определенной зависимости от эволюционного возраста структуры и времени ее со­зревания в онтогенезе. Так, ВП в эволюционно более молодых пере­дних отделах коры (височные и фронтальные области), по-видимому, в меньшей степени зависят от генетической изменчивости. Однако эти предположения требуют дальнейшего изучения.

ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ С ДВИЖЕНИЕМ

Среди событийно-связанных потенциалов особое место занимают потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД). Изучение ПМСД позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происхо дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хро­нометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их протекания [104, 237].

Впервые комплекс колебаний, отражающий процессы подготов­ки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-х го­дах. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицатель­ное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развивать­ся за 1,5—0,5 с до начала движения. Этот компонент регистрируется преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях обоих полушарий. Принято считать, что ПГ возникает в моторной коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных негативных колебаний потенциала мозга, возникновение которых объясняют активацией нейрональных элемен­тов соответствующих участков коры.

За 500—300 мс до начала движения ПГ становится асимметрич­ным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрос­лых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колеба­ния незадолго до начала движения регистрируется небольшой по ам­плитуде положительный компонент — Р_г Следующее по порядку бы­стро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание N₂, так называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью, в которой находятся корковые центры управления движу-

Конец страницы №327

Начало страницы №328



Рис. 14.6. Схема потенциалов, связанных с реализацией двигательного действия.

Одной вертикальной стрелкой обозначено начало движения, двумя — сигнал об­ратной связи. Компонент />, обозначен пунктирной линией, поскольку выделяет­ся не у всех испытуемых. Одна стрелка — начало движения, две — сигнал обрат­ной связи [104]. ГТГ — потенциал готовности; УНВ — условная негативная волна.

щейся конечностью. Примерно через 200 мс после начала движения возникает положительный компонент Р₂. Завершается этот комплекс потенциалов появлением компонентов N_} и Р₃ (рис. 14.6).

Еще один электрофизиологический феномен по своей сути бли­зок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период между действием предупреждающего и пускового (требующего реак­ции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: £-волна, волна ожидания, условная негативная волна (УНВ). .Е-волна возникает пос­ле предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличени­ем интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда £-волны возрастает прямо пропорционально скорости двигательной реакции на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и повышении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого элек­трофизиологического явления с механизмами произвольной регуля­ции двигательной активности и поведения в целом.

Обнаруживая индивидуальную специфичность и стабильность, эти потенциалы дают возможность оценить вклад генетических факторов в изменчивость биоэлектрических коррелятов индивидуальных осо­бенностей организации и построения движений.

Генетическое исследование ПМСД было проведено СБ. Малыхом [104] на близнецах 18—30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов). Особен­ность этой работы — изучение генетической обусловленности ПМСД в трех психологически различающихся ситуациях: в первой требова­лось произвольно (без предварительного сигнала) нажимать на кноп­ку; во второй и третьей надо было прогнозировать появление звуко­вых стимулов, организованных в ряд с фиксированной последова­тельностью и разной вероятностью. Испытуемому сообщалось, что звуки в правом и левом наушниках организованы в блоки, а именно:

Конец страницы №328



Начало страницы №329

звук слева может встречаться по 2 или 3 раза подряд, а справа — по 2 или 4 раза подряд. Надо было пред­сказать появление звука в правом или левом наушнике, сообщая о характере прогноза нажатием на одну из двух кнопок, расположен­ных справа. Описанная организация стимульного ряда позволяла полу­чать прогноз событий, наступающих с вероятностью р = 1,0 и р = 0,5. ПМСД получали усреднением ЭЭГ, зарегистрированной монопо-лярно в зонах F_v F₄, C_y C₄. Для каж­дого из четырех отведений у одного испытуемого было получено по три потенциала: при простых произ­вольных движениях без внешнего сигнала (1), при нажатии кнопки в ситуации прогноза двух равноверо­ятных сигналов (2) и в ситуации заведомо истинного прогноза (3).

В ситуации (1) анализировались потенциал готовности (ПГ), ком­поненты P_v N₂, Р_г, N_v Р_ъ, отра­жавшие соответственно процессы подготовки, реализации и оценки

произведенного движения. В ситуациях (2) и (3) помимо указанных компонентов ПМСД регистрировалась условная негативная волна (УНВ), появлявшаяся между нажатием кнопки и ожидаемым сигна­лом обратной связи (т.е. звуком, который подтверждал или не под­тверждал прогноз), сменявшаяся после предъявления звука положи­тельным компонентом Р_т (рис. 14.7). Два последних компонента отра­жают процессы ожидания и оценки прогноза. Генетический анализ включал оценку внутрипарного сходства амплитуд и латентных пери­одов всех выделенных компонентов с помощью внутриклассовой кор­реляции.

Анализ влияний генотипа и среды на изменчивость потенциалов мозга, связанных с реализацией двигательного действия, дал доста­точно пеструю картину (табл. 14.4). Для того чтобы выделить наиболее общие тенденции, по каждому признаку был подсчитан процент тех позиций, в которых обнаруживался генетический контроль. Оказа­лось, что в амплитудных параметрах генетический контроль обнару­живается чаще (63,2% всех случаев), чем во временных (21%). Прав­да, латентности компонентов ПМСД измеряются менее надежно,

Рис. 14.7. ПМСД, УНВ и Р_ш, зарегистрированные в отведении С, у пары МЗ близнецов в трех эк­спериментальных ситуациях [104].

Одной стрелкой отмечено начало дви­жения, двумя — сигнал обратной связи.


Конец страницы №329

Начало страницы №330

чем в сенсорных BIT, из-за отсутствия внешнего сигнала, от которого обычно ведется счет времени. Возможно, это и сказалось на оценке наследуемости.

Выявились также определенные межзональные различия: менее всего генетический контроль выступает в показателях ПМСД левой лобной области (26,3%), в остальных трех зонах он выше (от 44,7 до 50%).

Наиболее важным представляется тот факт, что вклад генетичес­кой и средовой составляющих существенно меняется в зависимости от характера деятельности испытуемого. Чаще всего влияние генотипа обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных событий ( 53,6% всех исследованных признаков), реже всего (20%) — при простых произвольных движениях, и промежуточное положение (46,4%) за­нимает ситуация с заведомо истинным прогнозом. Таким образом, при осуществлении прогнозирования генетический контроль обнару­живается чаще, чем при простых произвольных движениях, не явля­ющихся ответом на внешний стимул и осуществляемых по субъектив­ной команде (см. табл. 14.4).

Закономерно возникает вопрос: почему ПМСД, сопровождающие по фенотипическому проявлению одно и то же движение, обнаружи­вают столь разную степень генетической обусловленности? Объясне­ние этого факта видится в разном функциональном значении данного движения в изучаемых ситуациях. При простом произвольном нажа­тии кнопки испытуемый сам инициирует движение. Иначе говоря, в соответствии с инструкцией цель действия — само нажатие на кнопку. Во второй ситуации целью является прогноз, а движение становится лишь средством достижения этой цели. Поскольку двигательные акты в первом и втором случаях различаются, прежде всего по степени произвольности и осознаваемости и, следовательно, по уровню ней­рофизиологического обеспечения, постольку изменение роли гено­типа в вариативности соответствующих ПМСД можно объяснить, по-видимому, отражением в их параметрах активности разных функцио­нальных систем.

* * *

Конфигурация ВП, а также их основные количественные пара­метры относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис­хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам.

В целом имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о суще­ственном влиянии генотипа на межиндивидуальную вариативность вызванных и событийно-связанных потенциалов. Генетическую обус­ловленность обнаруживают сенсорные (зрительные и слуховые) ВП, а также потенциалы мозга, связанные с движением.

Конец страницы №330

Начало страницы №331

Таблица 14.4

Наличие генетической составляющей в вариативности амплитудно-временных характеристик компонентов

потенциала в трех экспериментальных ситуациях [ 104]

Компо­ненты

Амплитуды

Временные характеристики

1

2

3

1

2

3

3

4

с3

с4

с4

_

с,

с4

3

с,

с4

с3

с4

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+ +

+ + +

+ + +

+ + +

+ +

+ + +

+ + +

+ + +

+

+ +

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+ +

+ +

+

+

+ +

+

:

_

j

+

+

+

—

—

—

—

+

+

+

+

+

+

+

—

—

—

—

+

Примечание. Прочерки означают отсутствие компонента, знаком «+» выделены признаки, на межиндивидуальную вариативность которых влияют генотипические факторы.

Конец страницы №331

Начало страницы №332

Однако соотношение генетических и средовых детерминант в из­менчивости ВП может меняться в зависимости от модальности сти­мула, его интенсивности и семантических особенностей. Более отчет­ливо она проявляется при возрастании интенсивности стимула. В отве­тах на семантические стимулы влияние генотипа сказывается меньше, чем в ответах на элементарные сенсорные стимулы. Привлечение не­произвольного (ориентировочная реакция) и произвольного внима­ния к стимулу также способствует увеличению доли генетической со­ставляющей вариативности ранних компонентов ВП. Наряду с этим в параметрах поздних компонентов ВП при мобилизации внимания об­наруживается влияние систематической среды.

Степень генетической обусловленности ПМСД зависит от харак­тера деятельности испытуемого. Она меньше, когда движение являет­ся целью, и больше, когда оно выступает в качестве средства для достижения цели.

Все это означает, в свою очередь, что, во-первых, принадлеж­ность исследуемого признака к так называемому биологическому (в дан­ном случае нейрофизиологическому) уровню не означает его безус­ловной генетической детерминированности и, во-вторых, психоло­гические факторы, включаясь в реализацию такого признака, могут, существенно не меняя его фенотипического проявления, изменять детерминанты его фенотипической дисперсии.