Классические законы г. Менделя 42
| Вид материала | Закон |
- Лекции тема 7, 852.45kb.
- Законы делимости (дискретности) в мире животных и растений. Законы наследственности, 276.87kb.
- Н. брумберг, В. Попов, 78.9kb.
- Решение задач по генетике с использованием законов Г. Менделя, 419.2kb.
- Лекция 18. Генетика. Первый и второй законы Г. Менделя, 108.91kb.
- Темы уирс: Этапы развития медицинской генетики. Наследственно обусловленные патологические, 69.44kb.
- Применение flash – анимаций на уроках биологии, 68.93kb.
- Направление: Искусство и гуманитарные науки, 1316.91kb.
- Основные причины и условия жестокого поведения Введение, 1346.89kb.
- Лекция Классические маркеры I типа, 237.04kb.
Коэффициенты наследуемости когерентности ЭЭГ у близнецов 16 лет
Таблица 13.4
Конец страницы №303
Начало страницы №304
Результаты свидетельствуют о значительном вкладе генетических факторов в индивидуальные различия показателей когерентности по всем частотным диапазонам. Показатели наследуемости, усредненные по всем отведениям, составляют 60, 65 и 60% для тэта-, альфа- и бета-диапазонов соответственно. В дельта-полосе наследуемость ниже. Существенно, что межполушарных различий в наследуемости когерентности не выявлено.
В другом исследовании [6] также было показано, что преимущественно наследственную природу имеют не только параметры ЭЭГ отдельных зон (спектральные мощности), но и установленная методом факторного анализа структура взаимосвязей между количественными ЭЭГ параметрами, которая отражает общие закономерности организации и межзонального взимодействия ЭЭГ.
Все эти данные позволяют предположить, что генотип влияет на индивидуальные особенности не только в дискретных характеристиках ЭЭГ, но и в системной организации электрической активности мозга.
3. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ
Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функционального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических составляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных зон коры больших полушарий.
В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность индивидуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сенсорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а имеющиеся работы сравнивать весьма затруднительно из-за разнообразия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они применялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышками разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов: звук, свет и др.); 2) стимуляция автономной нервной системы (гипервентиляция легких или задержка дыхания); 3) решение простых мыслительных задач в уме. При том что ЭЭГ реагирует на все перечисленные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализации условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается 2-го и 3-го пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания, правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов (табл. 13.5).
Конец страницы №304
Начало страницы №305
Наибольшая определенность существует в отношении реакции, именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа-ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение. Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной частотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязывания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время) ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выраженность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную устойчивость.
В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г. А. Шибаровской [97] наибольшие влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа-ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют значительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой, световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место индивидуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, наследственную природу.
Что же касается более сложных функциональных воздействий (например, умственной деятельности при решении задач), то здесь можно ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообщается, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при сложных функциональных нагрузках.
Особое место среди факторов, вызывающих реактивные изменения ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы оформилось новое научное направление — фармакологичекая электроэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические состояния человека. Генетических исследований в этом направлении, выполненных на человеке, — единицы. Наиболее известное исследование было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изменения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета-волн и возрастает доля альфа- и тэта-волн), при этом, однако, существуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказалось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение алкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем
Конец страницы №305
Начало страницы №306
Таблица 13.5
Наследуемость характеристик реактивных изменений ЭЭГ (по данным разных авторов)
| Автор и год | Контингент и число | Возраст, лет | Отведения | Функциональные | Основные результаты |
| публикации работы . | испытуемых | | | нагрузки | |
| | 2 | 3 | 4 | ' 5 | 6 |
| Н. Жуел-Нилсен | Разлученные МЗ | 22-72 | F, О с обоих | Гипервентиляция, | Высокое сходство реакций у партнеров |
| (N. Juel-Nielsen), | близнецы, 8 пар | | полушарий | световые мелькания | |
| Б. Харвадд (В. Harvald), 1958 | | | | | |
| Е. Инуй (Е. Inouye), 1961 | Близнецы | 11-12 | С | Фотостимуляция | Высокое сходство реакций у партнеров |
| М. Камитаке | МЗ близнецы, | Не указан | F, С, О моно- | Звонок, открыва- | Под действием функциональной нагрузки наслед- |
| (М. Kamitake), 1963 | 26 пар; ДЗ, 19 пар | | полярно по са- | ние глаз, свет, счет | ственный фактор заметно подавляется, тогда как |
| | | | гит. линии | в уме | в покое он преобладает (по коэффициентам на- |
| | | | | | следуемости) |
| Г. П. Бертыньидр., | Близнецы | Не указан | Не указаны | Ритмическая фото- | Крайняя степень сходства МЗ близнецов |
| 1971 | | | | стимуляция и дру- | |
| | | | | гие раздражители | |
| Ф. Фогель (F. Vogel), | МЗ близнецы, | 6-30 | F, С, Р, О | Гипервентиляция, | Высокое сходство реакций у МЗ близнецов |
| 1970 | ПО пар; ДЗ, | | моно-и бипо- | недостаток кисло- | |
| | 98 пар | | лярно | рода | |
| Г. Кейлс (G. Carels | Конкордантные | 6-18 | Р—О биполяр- | Гипервентиляция, | Получена достоверная разница в степени внутри- |
| etal.), 1970 | близнецы, | 6-16 | но | открывание глаз, | парного сходства конкордантных и дискордантных |
| | 24 пары; дискор- | | | счет в уме | близнецов по параметрам: а-индекс и частота а- |
| | дантные, 34 пары | | | | ритма во время открывания глаз, число Д-волн при |
| | (см. табл. 3) | | | | счете в уме |
| Дж. Юнг (J. Young et | МЗ близнецы, | 19-40 | F—P биполяр- | Нерегулярные | Более высокие корреляции у МЗ близнецов, чем у |
| al.), 1972 | 17 пар; ДЗ, | | но, справа | вспышки света | ДЗ; по параметрам длительности ЭЭГ-реакции в |
| | 15 пар | | | | ответ на стимул (rMZ= 0,46-0,62; гт- 0,17-0,30) |
Конец страницы №306
Начало страницы №307
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
| Д.Н. Крылов и др., 1972 | МЗ и ДЗ близне- | 7-9 | F-T, P-0 с | Звук, свет | Генетически обусловлены: величина ос-блокады на |
| | цы, около 10 пар | 10-12 | обоих полуша- | | действие света. Обусловлены средой: величина и |
| | на каждый воз- | 13-15 | рий | | длительность а-блокады на действие звука |
| | раст | 16-18 | | | |
| | | 19-21 | | | |
| Е.В. Уварова, Т.Г. Хама- | Тот же | Тот же и 4—6 | Те же | Ритмическая фото- | Относительно высокая роль наследственных фак- |
| ганова, 1976 | | | | стимуляция | торов в изменчивости показателей реакции усвое- |
| | | | | | ния ритма отмечается главным образом в 10—12 и |
| | | | | | 16-18 лет |
| Н.Б. Маньковский и др., | Семьи долгожи- | 20-104 | /, Р, Т, Омоно- | Ритмическая фото- | Уровень усвоения ритма имеет высокий процент |
| 1976 | телей, 16 семей | | и биполярно | стимуляция | повторяемости среди родственников долгожите- |
| | (180 человек) | | | | лей |
| И.В. Равич-Щербо и др., | МЗ, 10 пар; | 7-19 | Т-0 слева | Звук, звук + кар- | По латентному периоду и длительности |
| 1969 | ДЗ, 10 пар | 6-29 | | тинка (условная | а-блокады в реакции на картинку МЗ близнецы |
| | | | | ЭЭГ-реакция) | несколько более сходны, чем ДЗ. В реакциях на |
| | | | | | звук такой разницы не наблюдается |
| Н.Ф. Шляхта, 1972 | МЗ, 12 пар; | 14-16 | Те же | Те же | Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ, |
| | ДЗ, 8 пар | | | | по средней длительности и латентному периоду |
| | | | | | условной ЭЭГ-реакции |
| Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пан- | МЗ, 15 пар; | 14-16 | Те же | Те же + ритмичес- | Генетически обусловлены: длительность а-блокадь |
| телеева, 1978 | ДЗ, 15 пар | | | кая фотостимуля- | на первое предъявление звука, величина условно- |
| | | | | ция | рефлекторной а-блокады и ее длительность (rMZ = |
| | | | | | = 0,578-0,791; rDZ = 0,026-0,380); показатели |
| | | | | | реакции перестройки ритма (rMZ = 0,483-0,738; |
| | | | | | rDZ= 0,113-0,466) |
| Г.А. Шибаровская, 1978 | МЗ, 30 пар; | 10-11 | Те же | Звук; звук + свет | Генетически обсуловлены: длительность а-блока- |
| | ДЗ, 26 пар | | | | ды на первое предъявление звука, скорость угаса- |
| | | | | | ния ориентировочной реакции на звук, длитель- |
| | | | | | ность условно-рефлекторной блокады а-ритма |
| | | | | | (rMZ= 0,497- 0,755; rDZ = 0,031-0,372) |
| | МЗ, 9 пар; | | | | |
| Н.Ф. Шляхта, 1981 | ДЗ, 13 пар | 18-25 | Г—О с обоих | Звук; звук + кар- | В основном низкое сходство МЗ и ДЗ по парамет- |
| | | | полушарий | тинка; ритмическая | рам ориентировочной и условной а-блокады |
| | | | | фотостимуляция | |
Конец страницы №307
Начало страницы №308
Рис. 13.6. Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах МЗ близнецов (I — один член пары; II — второй член пары) [159].
а — взрослые мужчины — члены МЗ близнецовой пары с хорошо развитым затылочным альфа-ритмом. Введение алкоголя в дозе 1,2 г/кг веса приводит к относительно небольшому увеличению альфа-активности через 120 мин; 6 — взрослые МЗ близнецы мужского пола с относительно плохо выраженными альфа-волнами в ЭЭГ покоя; через 120 мин после приема 1,2 г/кг этанола альфа-ритм поразительно усилился.
нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую наследуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных параметров ЭЭГ под влиянием алкоголя.
Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей ЭЭГ покоя. Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом в состоянии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выраженностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на алкоголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регулярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, в отличие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют сильные генетически детерминированные различия между людьми в реакциях мозга на алкоголь [159, 440].
Конец страницы №308
Начало страницы №309
Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные параметры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в происхождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Результаты большинства генетических работ свидетельствуют о значительном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ. Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).
При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значительное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенными межзональными и межполушарными различиями. Использование автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить высокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периодических составляющих в нем испытывают на себе значительное влияние со стороны генотипа.
Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при сенсорной стмуляции, а также при приеме алкоголя.
Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста испытуемых.