Классические законы г. Менделя 42
Вид материала | Закон |
- Лекции тема 7, 852.45kb.
- Законы делимости (дискретности) в мире животных и растений. Законы наследственности, 276.87kb.
- Н. брумберг, В. Попов, 78.9kb.
- Решение задач по генетике с использованием законов Г. Менделя, 419.2kb.
- Лекция 18. Генетика. Первый и второй законы Г. Менделя, 108.91kb.
- Темы уирс: Этапы развития медицинской генетики. Наследственно обусловленные патологические, 69.44kb.
- Применение flash – анимаций на уроках биологии, 68.93kb.
- Направление: Искусство и гуманитарные науки, 1316.91kb.
- Основные причины и условия жестокого поведения Введение, 1346.89kb.
- Лекция Классические маркеры I типа, 237.04kb.
П С И X О Г Е Н Е Т И К Л
(программа учебного курса для вузов)
1. Общее введение
1.1. Определение области. Психогенетика — наука, находящаяся на пере
сечении генетики и психологии (точнее — дифференциальной психологии),
предметом исследования которой является соотношение наследственных и
средовых детерминант в межиндивидуальной вариативности психологических
и психофизиологических признаков.
В западной литературе в большинстве работ используется другой термин — «генетика поведения» (behavioral genetics); в русской терминологии термин «психогенетика» более адекватен, т.к., во-первых, единицей анализа поведения является поступок (С.Л. Рубинштейн, 1956 и др.), что не является признаком в генетическом понимании этого слова, и, во-вторых, исследуемые в психогенетике признаки (баллы IQ, характеристики темперамента и т.д.) не являются собственно «поведением».
Поскольку адекватность этих терминов обсуждается и некоторыми зарубежными исследователями (особенно — немецкими), в курсе дается краткий анализ их точек зрения.
1.2. Место психогенетики в системе дифференциальной психологии. В этой
части курса рассматриваются следующие вопросы: проблема индивидуально
сти в психологии (история и современное состояние); основные вопросы,
связанные с ее изучением и значимые для психогенетических исследований;
проблема этиологии индивидуальности; формула «наследственность и среда»
и мировоззрение.
1.2.1. Интуитивные представления о неодинаковости людей в Древнем Ва
вилоне, Греции, Средневековом Вьетнаме и т.д.
Начало научного исследования индивидуально-психологических различий — Ф. Гальтон, В. Штерн; разработка психометрических и соответствующих статистических процедур (А. Бине, К. Пирсон и др.). Современные концепции индивидуальности: Б.Г. Ананьев, B.C. Мерлин, школа Б.М. Теплова— В.Д. Небылицына, Г. Айзенк, Д. Грей, Р. Буксбаум). Концепция черт и состояний (Г. Оллпорт). Подходы к исследованию индивидуальности как иерархически организованной многоуровневой системы и как к интегральной индивидуальности; формальные, динамические и содержательные характеристики психики. Соотношения разных уровней в структуре индивидуальности: нейрофизиологического и психологического, темперамента и когнитивных процессов и т.д.
1.2.2. Значение исследования индивидуальности для психологической те
ории и для решения прикладных проблем. Любая общепсихологическая зако
номерность реально существует только в индивидуально-модифицированной
форме и сама может быть получена только через обобщение (усреднение)
индивидуальных вариантов; точки зрения Б.М. Теплова, Г. Айзенка, Л. Сэва,
Г. Оллпорта и др. на значение проблемы индивидуальности для психологии.
Широта межиндивидуальной вариативности разных психологических характеристик и в разных возрастах. Возрастная динамика вариативности как маркер происходящих в онтогенезе перестроек психических функций.
Конец страницы №440
Начало страницы №441
Прикладное значение исследования индивидуальности: индивидуализация обучения и воспитания, профотбор, консультирование, профилактика и коррекция, — все это должно опираться на знания о психологической индивидуальности, ее диагностики, прогноза развития и т.д.
1.2.3. Как исследуется индивидуальность? Подходы здесь весьма различны и определяются задачами исследования. Однако фундаментальное исследование индивидуальности предполагает решение нескольких основных проблем: выделение, описание, диагностика индивидуальных особенностей, изучение их структуры и взаимозависимостей, и, затем, — выяснение их этиологии, т.е. анализ факторов, формирующих эти особенности. Последний вопрос и является предметом психогенетики. Анализ трех существующих в литературе парадигм: «биологическое и социальное», «врожденное и приобретенное», «наследственное и средовое» приводит к выводу, что строгое экспериментальное решение вопроса обеспечивает только третья из этих формул.
2.Пспхогенетпческпе исследования индивидуальности человека
2.1. Представления современной генетики о механизмах наследственности.
Хромосомы и гены; цитотшазматическая наследственность. Генотип и среда;
норма и диапазон реакции. Фенотип как результат взаимодействия данного
генотипа с данной средой.
Количественные и качественные, моногенные и мультифакторные признаки. Менделевская и количественная генетика; основная формула последней. Популяционная изменчивость. Межиндивидуальная и межгрупповая вариативность. Генетические маркеры как путь перехода от популяционных к индивидуальным характеристикам.
Генетическая уникальность каждого человека. Уникальная ли среда? Концепция «генотип—>среда». Классификация сред. Типы генотип-средовых кова-риаций. Адекватность и продуктивность подхода к исследованию этиологии индивидуальности с позиций количественной генетики.
2.2. История психогенетики. Первые работы о наследуемости психических
качеств человека. Ф. Гальтон — «Наследственность таланта» (1869) и «История
близнецов как критерий соотносительной роли природы и воспитания» (1875).
Работы X. Сименса (1924—1927 гг.) и оформление метода близнецов в иссле
довательский инструмент.
Современное состояние психогенетики в мире: международные ассоциации, журналы, конгрессы и т.д. Основные исследовательские программы.
Психогенетика в России: взгляды К.Д. Ушинского, А.Ф. Лазурского, Г.И. Россолимо на роль наследственных факторов в психике человека. Два основных исследовательских центра 1920—1930-х годов: Бюро по евгенике (Ленинград) и Медико-генетический институт им. Горького (Москва). Основные направления и методы их работы: генеалогические исследования — у первого, близнецовый — у второго. Основные результаты. Продуктивность гипотезы А. Р. Лурия о смене генотип-средовых соотношений с изменением механизмов реализации фенотипически одного и того же психологического признака.
Дискуссии о наследуемости приобретенных признаков. Работы Ю.А. Фи-липченко. Попытка И.П. Павлова экспериментально проверить наследуемость условных рефлексов.
Конец страницы №441
Начало страницы №442
Евгеника в России: научная несостоятельность «социальной» («позитивной») евгеники и расизм как ее следствие; формирование медицинской генетики.
Трагический конец психогенетических исследований в СССР в середине 30-х годов. Их возрождение в начале 1970-х годов: работы Н.П. Дубинина, В.П. Эфроимсона, Д.Н. Крылова с сотрудниками, исследования в Психологическом институте РАО и др.
2.3. Основные методы психогенетики и их разрешающая способность
Человек как объект генетических исследований: невозможность произвольного экспериментирования, позднее наступление репродуктивного периода, малое число потомков. Поэтому методические возможности психогенетики ограничены.
Анализируются четыре метода: популяционный, генеалогический, приемных детей и близнецов. Максимальная разрешающая способность — у двух последних и их сочетаний с генеалогическим методом.
2.3.1. Популяционный метод. Определение популяции, изолята, дема. При
меры популяционных (прежде всего — межрасовых) исследований психоло
гических признаков и неправомерность генетической интерпретации популя
ционных различий (Фогель, Мотульски, 1990).
Исследования самих популяций. Межиндивидуальная и межпопуляци-онная вариативность. Генетический полиморфизм как один из видов природных ресурсов. История как фактор формирования генофонда популяции (Ю.Г. Рычков, 1986, 1997).
- Генеалогический метод. Работа Ф. Гальтона «Наследуемый гений»
(1869). Основная схема метода, построение родословных, принятая символика.
Генограмма. Примеры родословных. Невозможность надежно развести генети
ческую и культурную передачу. Общая и индивидуальная среды.
- Метод приемных детей. Теоретически — наиболее чистый метод. Ос
новная схема, история возникновения, современные программы. Взаимодей
ствие генотипа и среды в изменчивости психологических признаков — как
оно исследуется этим методом.
Исследования семей, имеющих и биологических, и приемных детей.
Ограничения метода: юридические и психологические. Возможность неслучайного распределения детей по семьям-усыновительницам; субъективные «легенды» о родных родителях; различия в частотах встречаемости внешнего и внутреннего локуса контроля.
2.3.4. Метод близнецов и его разновидности. Близнецы в мифах и культах.
Начало близнецовых исследований — работа Ф. Гальтона «История близнецов
как критерий соотносительной роли природы и воспитания» (1875). Работы
Сименса (1925, 1927) и оформление научного «метода близнецов».
Основная схема метода; происхождение моно- и дизиготных (МЗ, ДЗ) близнецов, постулат о равенстве средовых влияний в парах обоих типов. Разновидности метода: разлученных близнецов, семей близнецов, контрольного близнеца, близнецовой пары. Генетические и общепсихологические задачи, решаемые этими вариантами метода.
Ограничения метода: пре- и постнатальные. Их возможные влияния на оценку наследуемости. Дискуссия вокруг постулата о равенстве сред МЗ и ДЗ, экспериментальные проверки его и их результаты. Необходимость оценки не общего сходства сред, а тех компонентов среды, которые значимы для формирования изучаемого признака.
Конец страницы №442
Начало страницы №443
Биология близнецовости; частота многоплодной беременности в разных популяциях и ее динамика. Условия переноса данных, полученных методом близнецов, на популяцию одиночнорожденных.
Разлученные близнецы (главным образом — МЗ) как своеобразный критический эксперимент психогенетики. Обзор имеющихся работ: влияние возраста разлучения, различий в образовании и т.д. на внутрипарное сходство. Анализ феномена «разлученности», данный Л. Кэмином.
Метод семей близнецов (тоже главным образом МЗ) — способ обнаружения биологического «материнского эффекта», связанного с цитоплазмати-ческой наследственностью. Информативность метода для оценки других феноменов — например, ассортативности.
Метод контрольного близнеца. Работа А. Гезелла, положившая начало этому варианту близнецовых исследований. МЗ близнецы как идеальный контроль друг к другу: возможность оценки эффективности тренировки или разных ее форм, длительности эффекта тренировки и т.д. Работы Медико-генетического института, японских и норвежских исследователей.
Метод близнецовой пары. Работа Р. Заззо: «эффект близнецовости», его влияние на развитие детей-близнецов. Две противоположные тенденции: к идентификации с партнером и к индивидуализации, их возрастная динамика и половые особенности.
2.3.5. Генетико-математические методы психогенетики. Работа Р. Фишера. Коэффициенты наследуемости Игнатьева, Холзингера. Оценки долей фено-типической дисперсии, определяемых общей и индивидуальной средой; информативность психогенетических исследований для дифференциации разных типов средовых воздействий.
Более сложные методы разложения фенотипической дисперсии: подбор моделей, структурный анализ. Возможность объединения данных, полученных разными генетическими методами и повышения, тем самым, точности оценок компонентов дисперсии.
Разложение фенотипичеких корреляций на генетические и средовые. Генетические корреляции как способ оценки генетически заданных синдромов; новый аспект в анализе межуровневых соотношений.
2.4. Особенности психологического фенотипа («психофена») как объекта
генетического исследования. Психологический признак — «событие, а не струк
тура»; «операция, а не свойство». Изменение генотип-средовых соотношений
при включении фенотипически одного и того же признака в разные функци
ональные системы. Динамика этих соотношений в онтогенезе. Необходимость
включения в понятие «психологический фенотип» внутренних механизмов
его реализации. Справедливость этих положений и для психофизиологических
признаков.
Значимость валидности психодиагностической процедуры для интерпретации получаемых в психогенетике результатов, а статистической надежности — для величины коэффициента наследуемости и связанных с ним оценок вклада общей и индивидуальной среды в фенотипическую изменчивость признака.
2.5. Краткое заключение. При решении вопроса о роли наследственности
и среды в формировании популяционной изменчивости психологических и
психофизиологических признаков необходимо помнить о трудностях, свя
занных: с особенностями человека как объекта генетического исследования;
со спецификой психологического признака как признака-события, процес-
Конец страницы №443
Начало страницы №444
са, операции; с валидностью и статистической надежностью психодиагностических методик.
2.6. Психогенетические исследования интеллекта и других когнитивных фун
кций. Неопределеннность понятия «интеллект» и связанные с этим трудности
интерпретации получаемых результатов. Последовательный анализ данных, по
лученных различными генетическими методами; мета-анализ результатов,
приводящий к выводу о существенной роли генетических факторов в общей
дисперсии оценок IQ.
Следующие шаги: аналогичный анализ раздельных оценок вербального и невербального интеллекта и полученные здесь парадоксальные результаты; анализ отдельных когнитивных функций. Намечающаяся относительно большая генетическая обусловленность пространственных способностей; гипотеза об их связи с половой хромосомой. Психогенетические исследования когнитивных стилей.
2.7. Исследования темперамента (и динамических характеристик поведения
вообще). Представления о темпераменте, его структуре и возрастной динамике.
Традиционный вопрос психологии — соотношение темперамента и характе
ра—и попытки его решения в русле психогенетических исследований.
Генетические и средовые детерминанты темперамента у детей младшего возраста: раннее проявление генетически заданной индивидуальности. Синдром трудного темперамента, его стабильность в детстве и проекция в период ранней взрослости. Компоненты синдрома, задаваемые наследственностью, общей и индивидуальной средой.
Исследования экстра-интроверсии и нейротицизма и близких к ним характеристик у взрослых, в т.ч. — методом разлученных МЗ.
Структура темперамента по В.Д. Небылицыну: две основные составляющие — активность и эмоциональность. Обнаруженная в близнецовом исследовании зависимость внутрипарного сходства от распределения ролей в паре.
- Психогенетические исследования движений. Отсутствие систематических
исследований; имеющиеся работы условно можно разделить на исследова
ния естественных движений (ходьба, мимика и пантомимика, спорт и т.п.),
стандартизованных двигательных проб (координации, теппинг и т.д.), физи
ологического обеспечения движений. Большее сходство МЗ по сравнению с
ДЗ по срокам начала ходьбы и других видов двигательной активности в ран
нем детстве; более отчетливое обнаружение генетических влияний в
автоматизированных движениях и в предельном темпе выполнения двига
тельной задачи. Максимальное потребление кислорода как возможный гене
тически заданный маркер спортивной одаренности. Связи характеристик дви
гательных реакций (простой и выбора, внутрииндивидуальной вариативнос
ти, латентных периодов и времени самого движения) с когнитивными
функциями.
- Генетическая психофизиология. Особое место этих исследований в си
стеме психогенетических знаний: генотип влияет на поведение только через
морфофункциональный уровень. Три типа психофизиологических признаков:
а) характеризующие состояние покоя («фоновые»); б) ответы на внешние
воздействия; в) теоретически выделенная система понятий — дескрипторов
психофизиологической индивидуальности (свойства нервной системы). Ос
новное внимание уделяется мозговой электрической активности.
Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) покоя. Различия генотип-средовых соотношений в ЭЭГ разных зон мозга, в разных параметрах ЭЭГ и в разном воз-
Конец страницы №444
Начало страницы №445
расте. Исследования Ф. Фогеля: оценка наследуемости целостных (но редко встречающихся) типов ЭЭГ. Эволюционно-генетический подход (С.Н. Дави-денков) к интерпретации полученных данных.
Вызванные потенциалы — сенсорные (СВП) и связанные с движением (СДВП). Генетические и средовые детерминанты в изменчивости разных параметров ВП, изменения их соотношений в зависимости от типа перерабатываемой информации (в СВП), места движения в функциональной системе действия (СДВП), зоны регистрации, возраста.
Генетические и средовые межуровневые корреляции и их интерпретация. Связи латентных периодов компонентов ВП и оценок IQ. Влияние обогащенной и депривирующей среды на формирование психофизиологических особенностей животных и человека.
Свойства нервной системы (СНС). Представления И.П. Павлова о врожденности (наследуемости) СНС; исследования животных. Работы Л.В. Кру-шинского: уровень возбудимости как фон для проявления генетических особенностей поведения животных. Концепция Б.М. Теплова—В.Д. Небылицына о СНС человека, ее отличия от представлений И.П. Павлова. Близнецовые исследования синдромов СНС и неопределенность полученных результатов. Включение наследуемости как вторичного критерия в выделении СНС и их синдромов; возможный новый взгляд на структуру СНС.
Краткое заключение. Психофизиологическая индивидуальность формируется под отчетливым генетическим контролем. Однако даже на этом — обычно считающимся первичным и достаточно ригидным, — уровне включение одного и того же признака в разные функциональные системы может менять соотношение генетической и средовой компонент общей дисперсии. Иначе говоря, психофизиологический признак — тоже «признак-событие».
З.Психогенетика индивидуального развития («онтогенетика»)
Относительно новая область психогенетики. Основные представления об индивидуальном развитии: линейная и нелинейная модели; «атомистическая» и «организменная» гипотезы, соотношение биологического созревания и психического развития. Нормативное развитие как реализация видоспецифичес-кой генетической программы и индивидуальные траектории развития как результат взаимодействия данного генотипа с данной средой.
Основные направления психогенетических исследований развития: а) возрастная динамика соотношения генетической и средовой компонент в вариативности одного и того же фенотипа; б) роль генотипа и среды в переходе с этапа на этап (проблема генетической преемственности этапов); в) детерминанты индивидуальных траекторий развития. Амплификационная модель Р. Пломина; увеличение генетической доли в дисперсии оценок интеллекта, начиная с пубертатного возраста. Исследование индивидуальных траекторий развития Р. Вильсона. Гипотеза А.Р. Лурия о снижении генетических влияний при переходе от «натуральных» форм психологических функций к высшим, социально опосредованным.
Возрастная динамика генотип-средовых соотношений как основа для возрастной периодизации и для выделения сензитивных периодов развития.
Роль наследственности в манифестации некоторых форм дизонтогенеза. Рассматриваются только те варианты его, которые не предполагают сниже-
Конец страницы №445
Начало страницы №446
ния общего интеллектуального уровня и, следовательно, не препятствуют, например, обучению в массовой школе.
4. Асоциальное поведение — генотип пли среда?
Коротко рассматриваются эмпирические данные, касающиеся алкоголизма и криминального поведения. Генетическая детерминация индивидуальной чувствительности к алкоголю как любому фармакологическому препарату. Мужчины с кариотипом XYY. Исследования близнецов, сиблингов, приемных детей. Основная линия анализа: формальная оценка этих данных может привести к выводу о генетической обусловленности асоциального поведения, однако включение в анализ дополнительных данных, касающихся когнитивных и личностных характеристик, особенностей семейной среды и т.п., позволяет утверждать, что влияния наследственности здесь опосредованы многими индивидуальными особенностями и средовыми переменными.
5. Общее заключение
Психогенетика сегодня — развитая наука со всеми атрибутами таковой. К ней вполне применимо определение, данное Ф. Фогелем и А. Мотульски генетике человека вообще: «...это область генетики, которая изучает законы наследственности и изменчивости у самых интересных организмов — человеческих существ» (1989, т. I, с. 10).
Заключительная часть курса посвящена месту психогенетики в системе психологических знаний. Анализируются проблемы, вне генетического исследования надежно не решаемые: этиология человеческой индивидуальности, уточнение ее структуры и структуры отдельных психических функций; выделение разных типов средовых воздействий; некоторые закономерности онтогенеза и возрастная динамика генотип-средовых соотношений и т.д. Еще раз анализируется специфика психологического фенотипа и роль психогенетики в ее изучении.
Грамотное понимание имеющегося в психогенетике массива данных должно опираться на два концептуальных момента: 1) речь идет о причинах межиндивидуальной вариативности, а не об эволюции психики; 2) связь между генетической и средовой изменчивостью — с одной стороны и поведением, психикой — с другой, вероятностна, поскольку психологические признаки принадлежат к классу мультифакторных признаков, — т.е. таких, которые определяются большим количеством и генов, и средовых факторов. Поэтому знания относительно факторов, формирующих популяционную изменчивость, не переносимы на различия между группами и на отдельного индивида. Высокая генетическая дисперсия в вариативности признака означает его высокую первичную индивидуализированность, но не означает ни неизменности, ни незначимости средовых воздействий.
Завершается курс рассказом о возможных выводах для решения практических задач, — включая особенности развития детей-близнецов.
Конец страницы №446
Начало страницы №447
ОГЛАВЛЕНИЕ
От авторов 3
Предисловие. Определение области: о чем этот учебник 5
Введение в психогенетику 11
РАЗДЕЛ ПЕРВЫЙ. Основные понятия современной генетики 53
Глава I. Основные понятия теории наследственности 53
Глава II. Классические законы Г. Менделя 69
Глава III. Неменделевская генетика 77
Глава IV. ДНК как основа наследственности 92
Глава V. Динамика генов в популяциях 106
Глава VI. Генотип в контексте: типы средовых влияний
и генотип-средовых эффектов 122
РАЗДЕЛ ВТОРОЙ. Методы психогенетики 159
Глава VII. Методы психогенетических исследований 159
Глава VIII. Статистические методы психогенетики 183
РАЗДЕЛ ТРЕТИЙ. Генртип и среда в изменчивости психологических
признаков 211
Глава IX. Генотип-средовые соотношения в вариативности когнитивных
функций 211
Глава X. Психогенетические исследования темперамента 238
Глава XI. Психогенетические исследования движений 250
РАЗДЕЛ ЧЕТВЕРТЫЙ. Генетическая психофизиология 267
Глава XII. Генетика мозга: методические подходы и уровни анализа 268
Глава XIII. Природа межиндивидуальной вариативности биоэлектрической
активности мозга: электроэнцефалограмма 283
Глава XIV. Природа межиндивидуальной вариативности биоэлектрической
активности мозга: вызванные потенциалы 309
Глава XV. Генотип-средовые отношения в изменчивости показаний вегета
тивных реакций 332
Глава XVI. Роль наследственности и среды в формировании
функциональной асимметрии 347
РАЗДЕЛ ПЯТЫЙ. Возрастные аспекты психогенетики 363
Глава XVII. Генотип-средовые соотношения в индивидуальном развитии ...363
Глава XVIII. Возрастные аспекты генетической психофизиологии 382
Глава XIX. Психогенетические исследования психического
дизонтогенеза 398
Заключение 419
Литература 422
Приложение Психогенетика (программа учебного курса для вузов) 440
Конец страницы №447
Начало страницы №448
Учебное издание
Инна Владимировна Равич-Щербо
Татьяна Михайловна Марютина
Елена Леонидовна Григоренко
ПСИХОГЕНЕТИКА
Ведущий редактор Л. Н. Шилова
Технический редактор Н. К. Петрова
Корректор А. А. Баринова
Художник Д. А. Сенчагов
Компьютерная верстка С. А. Артемьевой
Льгота по НДС — Общероссийский классификатор продукции ОК 005-93, код 95 3005 — Литература учебная
ИД № 00287 от 14.10.99
Подписано к печати 01.03.2002. Формат 60x90 '/16.
Бумага офсетная. Гарнитура Тайме.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 28.
Тираж 5000 экз. Заказ № 5732.
Издательство «Аспект Пресс»
111398, Москва, ул. Плеханова, д. 23, корп. 3.
Тел. 309-11-66,309-36-00
E-mail: info@aspectpress.ru
www.aspectpress.ru
Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленных
диапозитивов в ОАО «Можайский полиграфический комбинат»
143200, г. Можайск, ул. Мира, 93.
Конец страницы №448
Начало страницы №449
Конец страницы №449