Geum.ru

Растений

Вид материалаДокументы

Содержание


2.3. Динамика функциональных свойств видов растений
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7

2.3. Динамика функциональных свойств видов растений



Первостепенная роль биогеоценозов (БГЦ) в формировании энергетических переходов между периодами растений обусловлены присутствием в типах БГЦ видов растений, относящихся к различным периодам растений. Это обеспечивает формирование динамики функциональных свойств и морфологической структуры у видов растений, относящихся ко всем периодам растений.

Биогеоценозы – это биогеоценологические комплексы. Они подбирают к себе виды растений, сходные с ними по уровню энергии (Лепехина, 2008). В холодных районах с континентальным климатом функционируют аммиачные олиготрофные БГЦ. Почва бедна органическими и минеральными вещствами. Разложение опада и биогеоценологический обмен заторможены (Лепехина, 1977, 2000). Тип минерального питания калиевый, маргенцево-калиевый. Данные БГЦ подбирают к себе низкоструктурированные виды растений из различных периодов растений с заторможенным, низкоэнергообъемным обменом веществ. Степень заторможенности обмена веществ у видов растений формируется в пределах уровня энергии их периодов растений.

Олиготрофные сообщества бактерий на льдах фотосинтезируют и фиксируют азот. У них d-элементы Ti, V, Fe, Ni, Ag, Zr принимают участие в анаэробном фотосинтезе, белковом, липидном обмене, в фиксации азота. Бактериохлорофилл имеет максимумы поглощения в наиболее низкоэнерообъемных областях солнечного спектра (Кондратьев и др., 1986). В клетках бактерий органеллы отсутствуют.

Цианобактерии образуют олиготрофные сообщества на льдах. Они фотосинтезируют и фиксируют азот. У них d-элементы Ti, V, Fe, Ag, Ni, Zr принимают участие в аэробном фотосинтезе, дыхании, в белковом, липидном, углеводном обмене, в фиксации азота. Хлорофилл цианобактерий по сравнению с бактериохлорофиллом бактерий имеет максимум поглощения в менее длинноволновой левой и менее коротковолновой правой части солнечного спектра, - т.е. в высокоэнергообъемной области солнечного спектра. В клетках цианобактерий органеллы отсутствуют.

Бактерии и цианобактерии относятся к прокариотам.

Водоросли являются эукариотами. У них по сравнению с цинкобактериами более усложненная структура и более энергоемкие фотосинтез и дыхание. Увеличение энергоемкости фотосинтеза осуществляется с помощью хлорофиллов а, в, с, d.

Грибы по сравнению с водорослями имеют более сложные биохимические реакции, продукты которых формируют их контакт с минеральной и органической средой, способствуют вовлекать в обмен органические соединения. Грибы, живущие в симбиозе с водорослями в виде лишайников или независимо от других организмов, образуют большое число разнообразных моноциклических поликетидов. Одним из простейших соединений этой группы является 6 – метилсалициловая кислота, которая образуется и в высших растениях. Данная кислота образуется при участие мультиферментного комплекса (6 – метилсалициловой кислоты – синтезы) из ацектил – KoA, малония – KoA и НАДФ. Н (Turner, 1971; Лукнер, 1979). Видно, что в синтезе ферментного комплекса приняли участие реакции метилирования (важные в дифференциации иерархических ступеней) и реакции синтеза салицилотов, которые протекают в среде, объединенной Fe (Лукнер, 1979), обогащенной магнием. В реакции принимает участие медь (Лепехина, 2009).

Мультиферментный комплекс 6 – метилсалициловая кислота – синтетаза принимает участие в синтезе поликетидных фенолкарбеновых кислот и их производных у грабов и лишайников.

Почвенные грибы играют огромную роль в активизации почвенных процессов, в синтезе поликетида гумуса, в активизации выветривания почвообразующих пород, в увеличении оснащенности почвы железом.

Грибы в составе лишайников синтезируют леконоровую, усниновую кислоту, играющие важную роль в формировании контакта лишайников с голым (без почвы) субстратом.

Приведенные факты показывают решающую роль грибов и лишайников в формировании с помощью реакций синтеза салициловых кислот и их производных (распространенных у бактерий, грибов и лишайников, Лукнер, 1979) энергетический переход реакций контакта растений с минеральными и органическими веществами почвы от низших растений к высшим.

Медномагниевые тополевые лесные БГЦ составляют переходную ступень от олиготрофных калиевых к мезотрофным кальциевым БГЦ. Биогеоценозы, составленные представителями семейства мальвовые, имеют магниево-солонцеватые типы почвы (Гиреев и др., 1970; Магницкий и др., 1971; Салманов, 1982).

Моховидные представляют собой первый этап энергетического скачка от низших к высшим растениям. Формирование этого скачка происходит при первичном синтезе моховидных путем вовлечения маргацево-железного органического комплекса в транспорт электронов, ускорившего передвижение электронов.

Повышение скорости транспорта электронов у моховидных находится в соответствии с увеличением скорости реакций формирования контакта растений с гумусом.

Арктически-пустынные бактериевые, цианобактериевые, тундровые мохово-лишайниковые биогеценозы имеют аммиачный, олиготрофный тип азотного питания растений.

Моховидные среди высших растений имеют наиболее низкоструктурированную организацию. Низшие растений и моховидные сформировали большое разнообразие видов, которые произрастают также в мезотрофных и нитрофильных БГЦ. В соответствии с типом азотного и минерального питания растений в этих БГЦ происходят смены видового состава низших растений и моховидных. У данных видов меняются функции, усложняется структура живого организма.

В олиготрофных БГЦ преобладают азотофиксирующие бактерии, цианобактерии, микоразные грибы, в нитрофильных – бактерии, разлагающие опад с выделением нитратного азота, грибы, разлагающие опад. У бактерий развит биохимический аппарат, окисляющий и восстанавливающий различные химические элементы, что обеспечило их широкое распространение.

Моховидные наиболее характерны для олиготрофных БГЦ. В мезотрофных и нитрофильных БГУ происходят смены их видового состава. Но и при этом виды мхов приурочены главным образом к мезофильным БГЦ с почвой, оснащенной органическим вещество.

Лишайники наиболее характерны для олиготрофных и ксерофильных мезотрофных и нитрофильных БГЦ, с почвой, бедной органическим веществом. В олиготрофных тундровых БГЦ широко представлены листоватые кустистые, в арктических пустынях – накипные, в мезотрофных и нитрофильных минеральных БГЦ – кустистые лишайники.

У сменяющих друг друга видов низших растений и моховидных от олиготрофных к нитрофильным БГЦ степень усиления структуры и функций формируется в пределах своего периода, что определяется особенностями динамики функций БГЦ, структур видов растений обеспечивающих безпрепятственный поток электронов.

У голосеменных усиление скорости обмена веществ сопряжено с усилением поглощения и использования в обмене Co, Zn.

Среди сосновых ель, пихта образуют моховые олиготрофные, сосна – очень слабо нитроолиготрофные хвойные лесные БГЦ. В сосновых смешанных лесах тип минерального питания кальциево-магниево-натриево-калиевой.

Сосна в увлажненных условиях образует смешанные березово-сосновые леса с представителями вересковых в травяном покрове. В слабо засушливых условиях формируются смешанные грабово-березово-сосновые, в засушливых – чистые сосновые леса со злаковым травяным покровом.

У видов растений, произрастающих в смешанных лесах с представителями их вересковых в обмене в наибольшей степени используются Co, Ca, Be, Ga, Zn. В грабово-березово-сосновых лесах дается усиление скорости обмена при использовании в обмене Ba, Cr, Co, Be, Ga, Zn, Pb, Sn, Cu.

В сосновых злаковых лесах нитрофильность питания видов растений усиливается. В них произрастают виды вейника, костра, коротконожки, тимофеевки. У сосны энергетический уровень обмена выше, чем у ели и пихты.

Среди кипарисовых виды можжевельника образуют нитро-олиготрофные можжевеловые редколесья с натриево-магниево-калиево-алюминиевым (или алюминиево-кремниевым) типом минерального питания растений. В данных БГЦ у видов растений в обмен вовлекаются Sr, Cr, Ni, Cu, Mo, B, Ba, Ga, Sn, W. Энергоемкость обмена веществ у видов можжевельника выше, чем у видов сосны.

В можжевеловых редколесьях основной фон в травостое составляют сложноструктурированные представители злаков, сложноцветных, зонтичных, бурачниковых, губоцветных, гвоздичных, санталовых, колокольчиковых, льновых, бобовых, кутровых, мареновых, крестоцветных, рутовых, лилейных, маревых (виды овсяницы, келерии, бородача, ковыля, дубровника, шалфея, гипсолюбки, кохии, полыни, резухи, астрагала, тюльпана, ясенеца, колокольчика, подмаренника, смолевки, солнцецвета, зопника, чебреца). В травяном покрове можжевеловых редколесий наибольшее участие принимают пустынные и фриганоидно-степные элементы. Обмен фосфора у видов растений харчевых редколесий протекает со средней скоростью. Высокая представительность сложноструктурированных видов растений в можжевеловых редколесьях свидетельствует о повышенной энергоемкости обмена веществ у видов можжевельника, развивающейся у них в пределах периода голосеменных.

В смешанных березово-сосновых лесах часто произрастают осина, виды липы, бука, дуба. В можжевеловых редколесьях встречаются виды сосны, дуба. Эти факты могут свидетельствовать о повышенной степени усложнения структуры у видов сосны и высокой – у видов можжевельника.

Таким образом, в пределах периода голосеменных прослеживается динамика уровня энергии функций и степени сложности структуры у их видов. Величины данных параметров увеличиваются от олиготрофных видов растений к нитро-олиготрофным.

В видовом составе эродированных можжевеловых редколесий увеличивается роль пустынных элементов при параллельном снижении у видов растений содержания фосфора. Уровень энергии функций у них снижается.

Цветковые растения составляют 14-й период растений. Цветковые растения содержат 21 группу порядков. В периодической системе растений группы порядков могут представлять собой ряды в пределах 14-го периода растений. Выделены ряды, относящиеся к двудольным и однодольным растениям.

Среди всех рядов по типам азотного и минерального питания четко выделяются двудольные, незлаковые однодольные с мезотрофным и нитро-мезотрофным питанием и злаки с нитрофильным питанием. Динамика уровня энергии функций и степени сложности структур в пределах рядов периода цветковых растений схода с приведенной выше динамикой этих параметров в пределах периодов низших растений и архегониат.

Выше было отмечено, что в пределах периода голосеменных энергии функций и степень сложности структуры их видов повысилась от начальных олиготрофных БГЦ к конечным нитро-олиготрофным. Значительное (для голосеменных) повышение в пределах периода энергоемкости структурированности у видов сосны и можжевельника, произрастающих в лесах, в конце периода сменяется понижением этих показателей у видов растений, произрастающих в эрозионных сосновых редколесьях и нагорно-ксерофильных арчевых редколесьях.

Следующий за голосеменными период цветковых растений состоит из рядов. Каждый ряд, т.е. каждая группа порядков начинается слева низкоэнергоемкими, ослаблено структурированными видами растений, произрастающими во влажных мезотрофных биогеоценозах. Следуя правее в ряду располагаются виды растений с увеличивающимися показателями энергии функции и степени структуры. Данные виды произрастают в слабо нитро-мезотрофных БГЦ (табл. 1). За этими данными видами в ряду следуют виды растений с наиболее высокими показателями скорости обмена и степени сложности структуры. Данные виды растений произрастают в нитро-мезотрофных и в разнотравно-злаковых мезо-нитрофильных БГЦ (табл. 1).

Ряды цветковых заканчиваются высокоструктурированными, специализированными видами растений, произрастающими в БГЦ с экстремальными условиями питания, роста и развития растений (БГЦ с солонцеватой почвой, галофильные, эрозионные БГЦ). В данных БГЦ произрастают узко специализированные виды растений. В них вследствие разреженности растительного покрова происходит падение прироста фитомассы, ослабление использования фосфора в обмене веществ.

У обсуждаемых видов растений в дыхании окисление разобщено с фосфорилированием.

Таким образом, каждый ряд периода цветковых растений начинается с низкоструктурированных, низкоэнергоемких видов. Затем в ряду следуют виды растений с увеличивающимся показателями энергии и степени сложности структуры. В нитро-мезотрофных и мезо-нитрофильных БГЦ у видов растений формируются сложная структура и высокая энергоемкость функций. Ряд заканчивается видами растений с резко заторможенными процессами обмена веществ. И далее в рядах циклы динамики уровня энергии и степени сложности структуры у видов растений повторяются.

Из вышеизложенного видно, что уровень энергоемкости функций у видов растений находится в периодической зависимости от степень сложности их структуры.

Сходство способов формирования энергетических переходов между периодами и рядами в пределах периодов у химических элементов и видов растений свидетельствует о том, что растительный мир синтезировался и адаптировался в едином дискретном энергетическом плане.

Вышеизложенное показывает, что усложнение структуры и увеличение уровня энергии у видов растений в пределах периодов и рядов растений протекают не бесконечно. Они имеют предел (расположенный в конце периода, ряда), за которым следует снижение у них уровня энергии функций, вызванное снижением скорости гумификации и почвообразования, формированием в БГЦ очень разреженного растительного покрова. Подобная динамика усложнения структуры и увеличения уровня энергии функций у видов растений не позволяет произвести энергетический скачек в живых организмах от низшей энергетической системы (иерархической ступени) к высшей. Ведь если бы подобные энергетические скачки происходили бы в живых организмах, мы имели бы бесконечные усложнение структуры и функций при переходе от одного периода (ряда) к другому. На самом деле мы прослеживаем высокое усложнение структуры и функций у видов растений, расположенных в конце каждого предыдущего периода (ряда) и слабую структурированность и пониженную энергоемкость функций у видов растений, расположенных в начале каждого последующего периода (ряда).

Важно особо подчеркнуть, что в природе периодическая зависимость энергоемкости функций у видов растений от степени сложности их структуры формируется не только в пределах периодов, но и в пределах рядов растений в системе их периодов. Это может свидетельствовать только об одном – о том, что энергетические скачки в живых организмах не могут совершаться не только от одного периода к другому, но и от одного ряда к другому в пределах периодов. Следовательно, первично синтезировались не только периоды растений, но и их ряды.

Участие биоценозов в формировании периодической системы растений может свидетельствовать об их вхождении в общую энергетическую синтетическую систему иерархических ступеней. Это обусловлено определяющей ролью степени сложности органических комплексов в формировании оптимальных условий для потока электронов, миграции энергии.

Ранее было установлено развитие в природе динамики энтропии (Prigogine, 1962). В БГЦ Дагестана также была выявлена динамика энтропии (Лепехина, 2009). Низкую энтропию имеют элювиально-эрозионные нагорно-ксерофильные БГЦ. Важно отметить, что данные БГЦ в Дагестане приурочены к районам с повышенным тепловым потоком (Суетнов, 1968; Амирханов и др., 1972; Лепехина, 1987, 2000). Видно, что существующая в природе динамика энтропии играет определяющую роль в формировании динамики энтропии у видов растений и их БГЦ.

Таблица периодической системы растений составлена на примере периода цветковых растений, в котором ряды представляют собой группы порядков. У цветковых растений выявлена динамика видов растений и химических элементов. В дальнейшем предстоит выявить подобную динамику для периодов низших растений и архегониат. Выделение в таблице рядов в пределах периодов низших растений и архегониат соответственно изменит нумерацию рядов в пределах периода цветковых растений.

цветковых растений.