Лекция 11 Тема: Высшие растения. Происхождение высших наземных растений. Отдел Моховидные

Вид материала

Содержание

Сравнение низших и высших растений
Высшие растения
Жизненный цикл высшего растения
Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)
Отдел Моховидные (Bryophyta)
Систематика Моховидных
Экологические особенности.
Лекции 12-13
Особенности строения спорофитов
Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)
Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
Класс саговниковые
Класс хвойные, или пинопсиды
Pinus sibirica
Pinus pinea

Подобный материал:

ЛЕКЦИЯ 11

Тема: Высшие растения. Происхождение высших наземных растений. Отдел Моховидные

Основные вопросы:

Сравнительная характеристика высших и низших растений. Типичные признаки высших растений. Жизненный цикл высших растений.
Происхождение высших растений. Отдел Риниофиты.
Отдел Моховидные – характерные признаки, особенности жизненного цикла, экологические особенности, классификация Моховидных.

Высшие растения в большинстве живут на суше, т.е. в принципиально других условиях по сравнению с водорослями (низшими растениями). Когда первые растения вышли на сушу (приблизительно 400 млн. лет назад), они сразу были вынуждены приспосабливаться совсем к другим экологическим режимам. Все значимые для растений экологические факторы на суше меняются гораздо в больших пределах, чем в водной среде.

Лимитирующим фактором для большинства наземных растений становится обеспеченность водой. Поэтому появляются покровные ткани (тем совершеннее, чем засушливее условия), проводящие ткани (сначала примитивные - трахеиды и ситовидные клетки, потом - весьма сложно устроенные - сосуды и ситовидные трубки). Формируется развитая корневая система. Возникают мутуалистические взаимоотношения с грибами (микориза) и азотфиксирующими бактериями.

Растение, выйдя на сушу, теряет опору водной среды для своих надземных частей. Как результат формируются механические ткани, противодействующие давлению ветра, дождя и снега.

Тело растений усложняется, образуются две системы органов - корневая, отвечающая за снабжение растений водой и минеральными веществами, и побеговая - несущая фотосинтезирующие листья и репродуктивные органы.

В силу большего разнообразия наземной среды по сравнению с водной, наземные растения гораздо сложнее и разнообразнее по сравнению с водорослями. Количество видов наземных организмов (с учетом представителей всех царств) в 5 раз больше, чем водных организмов. Высших, преимущественно наземных, растений известно около 300 тысяч видов, а низших (водорослей) - около 3- тысяч видов.

Сравним водоросли и высшие растения по основным характеристикам.

Т а б л и ц а 1 (по Миркин и др., 2001 с некоторыми изменениями)

Сравнение низших и высших растений

Характеристика	Низшие растения	Высшие растения
Время появления на Земле	Одноклеточные - 1,8 млрд. лет назад, многоклеточные - 700 млн.	споровые 400 млн. лет назад, покрытосеменные - 200 млн.
Высшие таксоны	Отделы Бурые, Красные, Зеленые водоросли и пр.	Моховидные, Папоротниковидные, Хвощевидные, Плауновидные, Голосеменные, Покрытосеменные
Среда обитания и роль в экосистемах	Преимущественно водная, основные продуценты водных экосистем	преимущественно наземная, продуценты наземных экосистем
Вклад в биологическую продукцию (первичную) биосферы	32%	68%
Доля в фитомассе биосферы	0,2%	99,8%
Жизненный цикл	преобладание n, 2n; чередование n и 2n, изоморфная и гетероморфная смена поколений	в жизненном цикле чередуются гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит
Морфологическая дифференциация тела, наличие тканей	слабая, строение слоевищное	у большинства - побеговая и корневая система, выражены ткани (покровная, проводящая, механическая и др.)
Гаметангии	как правило, одноклеточные	многоклеточные со стерильной стенкой
спорангии	обычно одноклеточные	многоклеточные со стерильной стенкой
перенос гамет или мужских гаметофитов	водой	водой, ветром, животными
оплодотворение	наружное в водной среде	внутреннее в архегонии
двудомность и однодомность	преобладают однодомные организмы	преобладают однодомные организмы, много и двудомных
распространение диаспор	водой, ветром, животными	водой, ветром, животными
фотосинтезирующие органы	слоевище	листья, иногда - стебли
обеспечение минерального питания	поглощение всей поверхностью слоевища	поглощение корневой системой, часто с участием микоризы
роль симбиотрофии	некоторые зеленые водоросли вступают в симбиоз с аскомицетами или базидиомицетами, образуя лишайники	микориза с зигомиуетами, аскомицетами, базидиомицетами, симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами

Общими признаками всех высших растений являются:

наличие многоклеточных антеридиев (мужских органов полового размножения) и архегониев (женских органов полового размножения) и многоклеточных спорангиев (бесполое размножение);
чередование диплоидной (бесполое поколение - спорофит) и гаплоидной фаз (половое поколение - гаметофит) в жизненном цикле; у большинства организмов гаметофиты раздельнополые;

Жизненный цикл высшего растения

2n спорофит			образование спорангиев		МЕЙОЗ		
	“2n” зигота		“n”гаметы		“n” гаметофит		“n” споры

образование многоклеточного зародыша из зиготы, впоследствии из зародыша развивается спорофит;
редукционное деление (мейоз) при образовании спор; споры у большинства видов 2-х типов - мужские мелкие микроспоры (из них образуется мужской гаметофит) и женские более крупные мегаспоры (из них образуется женский гаметофит). Образование двух типов спор получило название разноспоровость.

Первые высшие растения произошли от зеленых водорослей (живущих в пресной или слабосоленой воде) и во многом зависели от присутствия воды на всех стадиях жизненного цикла. Для всех примитивных высших растений характерно оплодотворение в водной среде. Для риниофитов - древней, давно вымершей группы примитивных высших растений - характерны многие признаки сходства с водорослями как во внешнем и внутреннем строении, так и в особенностях жизненного цикла.

В дальнейшем эволюция высших растений была направлена на увеличение приспособленности к наземной среде (появление проводящих, покровных и механических тканей, образование корневой и побеговой систем, появление микоризы, постепенное усложнение и удлинение диплоидной фазы - поколения спорофита).

Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)

Остатки риниофитов впервые были обнаружены в 1859 г. канадским геологом Джеймсом Досон в девонских отложениях. Согласно соврменным представлениям, впервые появились в силуре (415 - 430 млн. лет назад). Находка была названа Psilophyton princeps (голорос первичный). Позднее остатки похожих растений (Риния большая) были найдены в Шотландии около дер. Райни - отсюда и название отдела. Риниофиты - первые наземные растения, внешне больше похожие на водоросли, чем на высшие растения. Для них характерно:

дихотомическое ветвление
отсутствие листьев
примитивная проводящая система
терминальные (верхушечные) спорангии
равноспоровость
наличие архегониев и антеридиев
отсутствие механических тканей
микориза

Представителями риниофитов также являются тениокрада (возможно, водное растение), яравия и др.

От риниофитов или бликих к ним растений произощли все остальные высшие растения (видимо, кроме мхов, которые, скорее всего произошли непосредственно от зеленых водорослей).

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Обособленная группа растений, которую изучает бриология - наука о мхах. Насчитывает около 25.000 видов (Россия и сопредельные страны - около 1.500 видов). Известны в ископаемом состоянии с карбона, но появились, скорее всего, еще в девоне.

Мхи - единственная в растительном мире эволюционная линия, связанная с регрессивным развитием спорофита. Обычно мхи считают тупиковой, слепой ветвью развития растений. Тем не менее, мхи очень давно заселили влажные местообитания, прочно заняли место в природе и сохраняют за собой это место в течение многих миллионов лет, несмотря на изменения климата, почв и растительного покрова.

Характерные признаки мхов:

низкорослые многолетние растения от 1 мм до 60 см высотой;
тело может быть представлено слоевищем или разделено на листья и стебель;
корней нет, всасывание происходит у большинства мхов при помощи ризоидов - выростов эпидермиса, либо через поры в клетках (сфагновые мхи);
однодомные или двудомные растения;
появляются обособленные ткани, лучше выраженные у листостебельных форм (ассимилирующая, механическая, проводящая);
в жизненном цикле чередуются гаплоидное и диплоидное поколение, преобладает гаплоидный гаметофит;
диплоидное поколение у мхов называют спорогон; он представляет собой коробочку со спорами (спорангий) на ножке; нижняя часть ножки образует присоску (гаусторий), которая внедряется в тело гаметофита; спорогон лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.
Продуктивность фотосинтеза в 40-50 раз меньше, чем у цветковых;
Низкая активность ферментов;
Мелкие хлоропласты содержат в 5-10 раз меньше хлорофилла, чем цветковые;
Для фотосинтеза достаточно 4% от полной освещенности;
Могут в темноте поглощать углекислый газ и переводить его в органические соединения;
У тундровых видов и всех печеночных мхов фотосинтез возможен при -14°С
Мхи – пойкилогидрические растения, поглощают воду по физическим законам (капиллярность, набухание, гигроскопичность) и зависят напрямую от влажность среды. Возможно и активное поглощение воды.
В неблагоприятных условиях –анабиоз (практически прекращаются все обменные процессы); могут переносить дефицит влаги, высокие (до 70°С) и низкие температуры.
Много видов – олиготрофов (нетребовательных к почвенным условиям).

Способность мхов нормально фотосинтезировать при слабом освещении, активно поглощать воду из почвы и атмосферы, произрастать в экстремальных условиях и впадать в состояние анабиоза позволяет им избежать конкуренции со стороны более специализированных растений.

- Жизненный цикл Моховидных.

Многие мхи могут длительное время размножаться вегетативно. При половом размножении на гаметофите развиваются половые органы – мужские антеридии и женские архегонии. Многочисленные обычно двужгутиковые подвижные сперматозоиды по воде достигают неподвижной яйцеклетки, находящейся на дне архегония. Происходит оплодотворение, и прямо внутри архегония образуется диплоидная зигота. Из зиготы начинает развиваться диплоидный спорофит, представляющий собой коробочку на ножке. Сверху коробочка может быть покрыта колпачком, образовавшимся из архегония. Выросший спорофит растет на гаметофите и питается часто за счет него. В коробочке спорофита (или спорангии) после мейоза (редукционного деления) образуются многочисленные гаплоидные споры. Спора прорастает в пластинчатую (например, у сфагнума) или нитчатую (у кукушкина льна) протонему. Возникшие на протонеме почки дают начало новым гаметофитам.

Систематика Моховидных. Отдел Моховидные подразделяется на три класса: 1) Антоцеротовые, 2) Печеночные мхи, 3) Листостебельные мхи.

Класс Антоцеротовые (Anthocerotae)

около 300 видов. Распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях. В нашей стране встречается только 2 вида из рода антоцерос.
Гаметофит антоцеротовых представляют собой слоевище (таллом) розетковидной формы, по краям – однослойное, в центре – многослойное.
У видов рода антоцерос слоевище — розетковидное, в диаметре 1—3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Есть полости со слизью, где поселяется симбионт Nostoc.
Однодомные гаметофиты, но антеридии и архегонии созревают в разное время (препятствие для самооплодотворения).
Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоперотовым мхам своеобразный вид.
Спорогоны состоят из изогнутой коробочки и присоски – гаустории.
Гаустория может прорастать сквозь пластинку гаметофита и внедряться в почву, образуя ризоиды (когда-то спорофиты были самостоятельным поколением!!!)
Спорогоны способны к фотосинтезу!!!

Класс Печеночники (Hepaticae)

Насчитывает свыше 6 тыс. видов.
Печеночники широко распространены, подавляющее большинство – в тропических и субтропических лесах (могут образовывать сплошной напочвенный ковер, быть эпифитами).
У большинства печеночников протонема слабо развита и недолговечна.
Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения; всегда дорзовентральное строение.
Строение гаметофита у печеночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит же однотипен.
Листья (если есть) всегда однослойные из однородных клеток;
Ризоиды только одноклеточные;
Коробочка спорогония не имеет механизма для активного распространения спор;
Протонемы слабо развиты;
У всех видов есть микориза (у других мхов ее нет).

Маршанция обыкновенная — Marchantia polymorpha - один из наиболее распространенных в нашей флоре печеночников (на болотах и в лесах на месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета. Очень сложное анатомическое строение слоевища: эпидермис с постоянно открытыми устьицами. Под ним – воздушные камеры с вертикальными нитями – ассимиляторами. Под камерами – многослойная ткань, содержащая крахмал. Специальные слизевые клетки (в области средней жилки) поглощают влагу путем набухания. Ризоиды (простые и язычковые) – по принципу капиллярности. Чешуйки-амфигастрии на брюшной стороне защищают точку роста и прижимают ризоиды к таллому.

Класс Листостебельные мхи (Musci, Bryopsida) –

14,5 тыс. видов
Характерны листостебельные побеги и радиальный тип симметрии.
Листья многослойные или (у сфагнума) из 2 типов высокоспециализированных клеток.
Ризоиды многоклеточные, ветвящиеся.
Коробочка спорогона имеет сложное строение (состоит из урночки и крышечки).
В основном обитают в умеренных и холодных областях.
Большинство видов – олиготрофы, некоторые – эутрофы.

Подласс Сфагновые мхи (Sphagnidae)

Только один порядок Sphagnales, одно семейство Sphagnaceae, один род Sphagnum.
Всего около 300 видов. В России – 42 вида.
Широко распространены в холодных и умеренных областях Северного полушария (сфагновые болота).
Способствуют заболачиванию благодаря способности поглощать и удерживать влагу.
Протонема пластинчатая.
По краям протонемы образуются почки, из которых формируются олиственные побеги.
Ризоиды имеются только на ранних стадиях развития (взрослые поглощают воду по принципу капиллярности).
Побеги ветвятся. Особи образуют плотные куртинки, хорошо всасывающие воду.
Листья однослойные из двух типов клеток – крупные мертвые водоносные (гиалиновые) с вторичной оболочкой в виде колец или спирали из коллоидного вещества – гиалина и живые фотосинтезирующие.
Созревание половых органов осенью, половой процесс – осенью или весной следующего года.
Есть однодомные и двудомные растения. Диплоидное поколение - спорогон; представляет собой коробочку со спорами (спорангий) на ножке; нижняя часть ножки образует присоску (гаусторий), которая внедряется в тело гаметофита; спорогон лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.
Гаметофит отличается высокой степенью специализации, обеспечивающей удержание и поглощение воды на основе капиллярности, гигроскопичности и набухания

Подкласс Андреевые мхи (Andreaeidae)

Небольшая группа из одного семейства и одного рода андреа (Andrea).
Распространены в умеренных и холодных областях Северного и южного полушарий. Обычны в горах на скалах, камнях.
Развитие гаметофита начинается внутри спор – деление клеток, потом разрыв оболочки споры.
Протонема зеленая, лентовидная
Однослойные листья с однородными клетками, долго растущими вершиной (образуются гигроскопичные волоски).
Стебли без проводящих пучков.
Спорогоний из коробочки и гаустории. Ложная ножка из тканей гаметофита.
Коробочка без крышечки растрескивается 4 створками.Споры высыпаются через щели между створками.

Подкласс Зеленые мхи (Bryidae)

Около 14 тыс. видов
Протонема нитчатая, хорошо развита.
В листе есть средняя жилка, листовая пластинка одно- или многослойная.
В стебле хорошо развиты эпидерма, кора и центральный осевой цилиндр.
Спорогоний сложно устроен, состоит из коробочки, ножки, гаустории.
В коробочке есть перистом и колонка (специально для распространения спор).
Широко распространены по всему Земному шару, наибольшее участие в сложении растительного покрова – в умеренных и холодных областях (тундры, тайга).
Очень широка экологическая амплитуда : вода, скалы, деревья, пустыни.
Предпочитают тенистые и влажные места.
Протонема нитчатая, длиной до 1 м, живет от нескольких дней до нескольких лет.
У пещерного мха Schizostega pennata протонема светится зеленым фосфоресцирующим светом.
Гаметофиты однолетние или многолетние от 1 мм до 50-60 см (австралийский вид Dawsonia).
Листья разной формы, в сечении – желобчатые, плоские, волнистые.
Поверхность часто с сосочками (свет отражается и попадает на другие листья). Этому способствуют и краевые отражающие клетки.
В пустынных условиях на листьях могут образовываться гигроскопичные волоски.

Экологические особенности. В настоящее время мхи можно встретить повсюду, кроме морей и сильно засоленных почв. В сообществах моховых и мохово-лишайниковых тундр, на верховых болотах мхи преобладают в растительном покрове, велико значение мхов в таежных биогеоценозах.

Мхи практически не поедаются животными, крайне медленно разлагаются, хорошо аккумулируют не только влагу, но и радиоактивные вещества, пыль, очищая атмосферу и регулируя водный баланс территории. В отдельных случаях мхи могут вызвать ухудшение сельскохозяйственных земель, поселяясь на пашне. Моховой покров предохраняет почвы от эрозии.

Сфагновые мхи образуют торф. Сфагнум может быть использован как антисептик и как теплоизоляционный материал.

Лекции 12-13

Высшие сосудистые споровые растения.

Основные вопросы:

Отдел Плауновидные. Происхождение, особенности строения и жизненного цикла, распространение, представители.
Отдел Хвощевидные. Происхождение, особенности строения и жизненного цикла, распространение, представители.
Отдел Папоротниковидные. Происхождение, особенности строения и жизненного цикла, распространение, представители. Классификация современных папоротниковидных.

Общее для всех рассматриваемых отделов – преобладание диплоидного поколения спорофита в жизненном цикле, необходимость капельножидкой воды на стадии оплодотворения, размножение и распространение при помощи одноклеточных гаплоидных спор. Некогда представители всех трех отделов играли огромную роль в сложении растительного покрова (особенно в каменноугольном периоде палеозоя), в настоящее время их значение уменьшилось.

Четко дифференциируются 2 группы – с разными спорами (разноспоровые) и одинаковыми (равноспоровые растения).

Равноспоровость

Все споры одинаковые, заростки обоеполые.
Большое количество спор «бросается на ветер», незначительная часть попадает в подходящие для развития условия.
Наивысшего развития равноспоровость достигает у папоротников. За счет неодновременного созревания архегониев и антеридиев – перекрестное оплодотворение.

Разноспоровость

Образуется 2 вида спор – макроспоры (из них развивается женский гаметофит) и микроспоры (из них развивается мужской гаметофит).
Спорофит в первую очередь заботится о женском гаметофите, который начинает развиваться внутри макроспоры (под ее оболочкой) за счет запасов питательных веществ (т.е. эндоспорически).
Макроспоры крупные, малочисленные, микроспоры – мелкие, многочисленные.

Разноспоровость в силу большей автономности женского заростка обеспечивает лучшие условия для выживания потомства, чем равноспоровость.

Успешное распространение равноспоровых растений связано с многочисленностью спор и зависит от благоприятности условий.

Особенности строения спорофитов

Есть хорошо развитые корни (придаточные) и стебли с листьями.
По происхождению листья могут быть энационные, мелкие (из выростов на теломе) – микрофиллы или

теломные, крупные (при уплощении и слиянии системы теломов) – макрофиллы.

- Представители микрофильной линии эволюции – плауны, макрофильной – папоротники. Хвощи, по-видимому, имеют редуцированные макрофиллы.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta) — одна из наиболее древних групп растений. Впервые появились, видимо, в середине девона от группы, близкой к риниофитам (зостерофилловые). В конце палеозоя многочисленны гигантские древовидные плауновидные до 30 м в высоту и до 1 м в диаметре – лепидодендроны, сигиллярии, плевромейи. Типичные признаки древних плауновидных – дихотомическое ветвление и шиловидные листья. Вымершие в карбоне древовидные плауны образовали залежи каменного угля.

Отдел плауновидные включает около современных 1000 видов, 4 рода, два класса: плауновые (представители: плаун годичный, плаун булавовидный, баранец, селагинелла сибирская) и полушниковые (представитель – полушник озерный).

Современные плауновидные — многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения с дихотомическим ветвлением побегов, мелкими сидячими простыми листьями и придаточными корнями.

Спорофиллы (листочки, несущие спорангии) могут быть похожи на обычные зеленые листья (род Баранец – Huperzia) или отличаться от них и быть собранными в спороносный колосок (род Плаун – Lycopodium).
Есть разноспоровые растения (Класс Шильниковые, или Полушниковые) и равноспоровые (Класс Плауновые)

Всегда преобладает диплоидное поколение (спорофит) в жизненном цикле Из споры развивается гаметофит (заросток) - многолетнее, имеющее вид маленького клубенька (2—5 мм в поперечнике) с ризоидами образование. Гаметофит не содержит хлорофилла и питается за счет эндотрофной микоризы.

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

Род Плаун (Lycopodium) – всего 200 видов (Россия – 7 видов). Приурочены преимущественно к зоне тайги.
Вечнозеленые, ползучие, стелющиеся, реже прямостоячие растения.
Листья мелкие, линейно-шиловидные.
Проводящая система – ксилема: есть трахеиды, флоэма: ситовидные трубки.
Спорангии собраны в верхушечные стробилы (колоски).
Представители: П. годичный, П. булавовидный
Род Баранец (Huperzia) – нет спороносных стробилов. Ядовиты для позвоночных (курареподобное действие).
Представитель – Баранец обыкновенный.
Продолжительность жизни отдельных растений (точнее вегетативных клонов) может достигать 200-300 лет.

Заростки могут быть подземными, растущими на глубине 5-8 см (сапротрофы, обязательно микориза, созревают 6-15 лет) или надземными, фотосинтезирующие. Возможны и переходные полуподземные формы

Антеридии созревают раньше архегониев, оплодотворение перекрестное.
Медленное развитие и истребление плаунов в ритуальных целях привели к сокращению численности и занесению их в Красные книги.
Использование плаунов: споры как детская присыпка, для пересыпания пилюль, фасонное литье, пиротехнические эффекты.

Класс Полушниковые (Isoetopsida)

Род Полушник, или Шильник (Isoetes) – всего 70 видов, преимущественно тропических и субтропических (в России – 4 вида).
Травянистые многолетники, водные или земноводные.
2 типа спорангиев (микро- и мегаспорангии) в одних и тех же стробилах.
Хозяйственного значения не имеют.
Есть стерильные и фертильные листья (со спорангиями в нижней части).
Возможна автоспория – вместо спорангия в основании листа вырастает молодое растение (вегетативное размножение).
Листья узкие, заостренные («Шильник»)
Способны к анабиозу (криптобиозу) при временном пересыхании водоемов.
Корм северного оленя.
В России все виды занесены в Красную книгу РФ.
Род Селагинелла, или Плаунок (Selaginella) включает около 700 видов.
Преимущественно тропические и субтропические. В России – 8 видов.
Селагинеллы - очень теневыносливые растения (могут расти при освещенности 0,2% солнечного света).
В основном влаголюбивые растения.
Способны к анабиозу (криптобиозу) при временном пересыхании.
Внешне напоминают мелкие плауны. Есть крупные растения до 1 м высотой.
Стебли, в отличие от плаунов, имеют дорзовентральное строение (крупные боковые, мелкие спинные листья).
Спороносные колоски на верхушках боковых веточек.
В колосках – круглые макроспорагнии и овальные микроспорангии (разноспоровость!!!).
Заростки эндоспорические.
Селагинеллы применяются в современном фитодизайне как почвопокровные растения.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Хвощи появились в девоне, расцвет отдела пришелся на каменноугольный период.
Произошли от риниофитов.
Среди ископаемых представителей отдела обычны древовидные формы, например, каламиты

В настоящее время представлен одним классом хвощовые (Equisetopsida) и только одним родом - хвощ (Equisetum), насчитывающим около 30 видов. Все современные хвощи –многолетние травы. Для хвощей характерно расчленение на междоузлия и узлы с мутовчато расположенными срастающимися листьями. Функцию фотосинтеза выполняют побеги. В клеточной оболочке много SiO2.

В ксилеме обычны трахеиды, могут быть и сосуды; во флоэме – ситовидные трубки.
Обычны длинные гипогеогенные корневища, часто с запасающими клубеньками.
Для спороносных колосков характерны спорангиофоры, на которых расположены спорангии.
Хвощи – равноспоровые растения.
Гаметофит одно- или обоеполый.
Гаметофит автотрофный, зеленый.
Оплодотворение только в каплях воды.
Распространение: различные природные зоны и растительные сообщества, как правило, близко от воды.
Могут быть трудноискоренимыми сорняками.
Лекарственные (могут использоваться как мочегонные).
Ядовитые (разрушает витамин В₁₂– тиамин). Ядовиты все виды, все части растений.
Может вызвать заболевания травоядных животных (механическое раздражение слизистой солями кремниевой кислоты и расщепление тиамина) – через 40-80 дней после выпасания на хвощевом лугу у лошадей – агрессивность, расширение зрачков, паралич конечностей.

Хвощ полевой (Equisetum arvense)

Многолетнее корневищное растение, произрастающее на полях, лугах, залежах.
От корневища рано весной появляются розовато-бурые, короткие спороносные побеги.
Позднее от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги.
Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами.
Женский заросток (с архегониями) крупнее.
Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta) Произошли от риниофитов или им подобных растений. Впервые появились в девоне, расцвет – карбон (фоновые растения каменноугольных лесов).

Сегодня это наиболее разнообразная и многочисленная группа среди высших сосудистых споровых растений, которая объединяет около 10.000 видов растений разнообразного облика (наземные и водные травянистые растения, древовидные формы).

Современные папоротники встречаются на всех континентах.
Известно около 10.000 видов (300 родов) современных папоротников.
Освоили широкий спектр экологических условий – от пустынь, болот и рисовых полей, соленых озер до тропических лесов.
Максимальное разнообразие видов и жизненных форм характерно для влажных тропических лесов.

Разнообразие жизненных форм современных папоротникообразных:

Древовидные до 25 м высотой и 50 см в диаметре;
Мелкие водные папоротники;
Наземные папоротники с коротким эпигеогенным корневищем;
Наземные папоротники с длинным гипогеогенным корневищем;
Эпифиты и лианы.

Листья папоротников (вайи) произошли в результате уплощения крупных ветвей их предков имеют, следовательно, побеговое происхождение (макрофиллы, теломные листья). Обычно вайи перистые.

Вайи сохраняют типичный для побега верхушечный рост; в молодом виде улитковидно скручены.
Стебель у большинства папоротников (кроме древовидных) не бывает сильно развит.
Вайи у одних видов совмещают функции фотосинтеза и спороношения (орляк, щитовник), у других есть два типа листьев: фотосинтезирующие и спороносные (страусник).
Наземные папоротники – равноспоровые, водные – разноспоровые растения. Споры образуются в многочисленных спорангиях, как правило, на нижней стороне вайи. Спорангии часто образуют сорусы и обычно защищены сверху покрывальцем – индузием.
У некоторых видов есть приспособления для активного разбрасывания спор (у щитовника мужского, страусника обыкновенного и многих других наземных папоротников спорангий вскрывается при помощи специального механического кольца, состоящего из клеток с неравномерно утолщенными стенками).

Из спор образуются маленькие зеленые гаметофиты. Отдел папоротниковидных разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами. Современные папоротники представлены классами: офиоглоссопсиды (ужовниковые), мараттиопсиды и полиподиопсиды.

Класс Ophioglossopsida - офиоглоссопсиды (ужовниковые)

Примитивные папоротники – всего около 80 видов.
Три рода – Ужовник (Ophioglossum) и Гроздовник (Botrychium), Гельминтостахис (Helminthostachys).
Ужовники – небольшие растения в коротким вертикальным корневищем.
Обязательна микориза.
Часть листа выполняет фотосинтетическую функцию, часть – спороносную.
Молодые листья не свернуты в «улитку».
Возраст отдельных растений достигает 100 и более лет.
Гаметофит обоеполый, питается сапротрофно, имеет микоризу. Формирование гаметофита занимает 10-20 лет. Спорофит сначала живет за счет гаметофита. Первый лист через несколько лет. Образуют 1 лист в год.

Класс Marattiopsida - мараттиопсиды

Древняя группа тропических папоротников, известная по современным и ископаемым формам.
Расцвет – каменноугольный период.
Известно 7 современных родов с клубневидно утолщенными стеблями.
Листья до 6 м в длину, черешок 10 см в диаметре.
Микориза факультативная.
Спорагнии срастаются в синангии по 100 и более штук.
Гаметофиты зеленые, наземные, обоеполые, живут несколько лет, не отмирают после развития спорофита.
Наиболее известны представители родов Ангиоптерис (Angiopteris – около 100 видов) и Мараттия (Marattia – около 60 видов).
Обитают преимущественно в дождевых тропических лесах и тенистых ущельях (Мадагаскар, тропическая Азия, Ю.Америка).

Класс Polypodiopsida – полиподиопсиды
подкласс полиподииды - Polypodiidae

Равноспоровые папоротники.
В России 19 семейств, 120 родов.
Наиболее крупные роды Dryopteris (Щитовник), Athyrium (Кочедыжник).
Характерно подземное корневище, крупные вайи с сорусами, как правило, покрытыми индузием.
У спорангиев есть кольцо для вскрывания.
Есть виды с двумя типами листьев – фертильными и стерильными (Matteuccia, Страусник).

Класс Polypodiopsida – полиподиопсиды
подкласс полиподииды - Polypodiidae

Две экологические группы – лесные и наскальные папоротники.
Обе группы теневыносливы (особенно наскальные).
Наскальные могут переносить значительное обезвоживание летом и восстанавливаться в период дождей (Asplenium, Polypodium vulgare).
Наибольший ареал из современных высших растений имеет папоротник – орляк (Pteridium aquilinum) – практически космополитический ареал – от лесотундр до влажных тропических лесов. Встречается на всех материках, кроме Антарктиды.

Класс Polypodiopsida – полиподиопсиды
подкласс Marsilliidae - марсилеевые

70 видов, 3 рода
Разноспоровые водные и прибрежно-водные растения.
Характерно длинное ползучее (эпигеогенное) корневище.
Вайи с 4 листочками.
Споры развиваются с микро- и мегаспорангиях, заключенных в спорокарпии. Спорокарпии богаты крахмалом и используются в пищу (Marsillea drummondii).

Класс Polypodiopsida – полиподиопсиды
подкласс Сальвиниевые - Salviniidae

Мелкие плавающие разноспоровые папоротники, характерные для тропиков.
В умеренных широтах встречается Сальвиния плавающая (Salvinia natans).
Корневища лишены корней. Мутовчатое расположение листьев: пара зеленых плоских плавающих и третий погруженный, рассеченный, выполняющий корневые функции (гетерофиллия) и образующий микро- и мегаспорангии.
Декоративные.
В массовых количествах мешают хозяйственной деятельности.

Корневища щитовника мужского применяются как глистогонное средство. Большинство видов ядовито: при употреблении их в пищу вызывают тошноту, рвоту, падение артериального давления; разрушают тиамин (В₁₂) . Токсическое действие передается через молоко животных. Имеются данные о канцерогенном действии одного из подвидов орляка.

Лекция 14

Тема: Отдел Голосеменные растения.

Основные вопросы:

Основные признаки голосеменных растений.
Классы Семенные папоротники и Беннеттиты как представители вымерших голосеменных растений.
Классы Саговники, Гнетовые и Гинкговые – основные особенности, представители.
Класс Хвойные – особенности строения и размножения, классификация, распространение.

Голосеменные – вечнозеленые, реже листопадные растения с одревесневшим стеблем, относящиеся к жизненной форме дерево или кустарник, редко – лиана. Листья чешуевидные, игловидные, перистые, разного размера. Размножение и распространение происходит при помощи семян, созревающих на поверхности семенных чешуй. Характерно наличие стробилов (шишек), разноспоровость. Гаметофит образуется и развивается в тканях спорофита, сильно редуцированный. Для женского гаметофита характерно наличие архегониев. После опыления мужской гаметофит образует пыльцевую трубку, при помощи которой мужские гаметы доставляются к яйцеклетке. Появление пыльцевой трубки уменьшило зависимость от воды на стадии оплодотворения.

Отдел голосеменные включает 6 классов, причем классы семенные (Pteridospermae) и беннеттитовые папоротники (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам саговниковые (Cycadopsida), гнетовые (Gnetopsida), гинкговые (Gynkgoopsida) и хвойные (Pinopsida).

Семенные папоротники напоминали современные древовидные папоротниками, но размножались семенами, созревающими непосредственно на листьях – мегаспорофиллах. Для беннеттитовых были характерны обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений.

Класс саговниковые в настоящее время насчитывает около 120 видов, встречающихся в тропиках и субтропиках. Это древовидные растения с крупными, жесткими, вечнозелеными листьями, по облику напоминающие пальмы. Характерна двудомность. Представитель: саговник поникающий.

К классу гнетовые относятся представители трех родов: эфедра (Ephedra), вельвичия (Welwitschia) и гнетум (Gnetum). Типичные признаки гнетовых – наличие покровов, напоминающих околоцветник вокруг спорофиллов, ветвление собраний стробилов, зародыши с двумя семядолями, наличие настоящих сосудов, отсутствие смоляных ходов.

К классу гинкговые относится один современный вид - реликтовое растение гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это высокое листопадное дерево с двулопастными листьями. Характерна двудомность, сережковидные микростробилы, семя с сочной оболочкой, подвижные сперматозоиды.

Класс хвойные, или пинопсиды, включает два подкласса: кордаитовые (Cordaitales) и хвойные (Pinidae). Кордаитовые — давно вымершие растения (крупные деревья с сережковидными стробилами).

Хвойные – наиболее крупная группа растений среди голосеменных, занимающая второе после цветковых растений место по роли в сложении растительного покрова.

Современные хвойные насчитывают около 560 видов, относящихся к 55 родам и 7 семействам. Жизненные формы хвойных – деревья и кустарники, как правило, с вечнозелеными, чешуевидными или игловидными листьями. Корневая система, как правило, стержневая. Разветвленные мелкие корни выполняют функцию образования микоризы. У представителей пор. Подокарповых – есть клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Листья узколинейные или чешуевидные (хвоя), реже широколанцетные (Подокарпус, араукария). У большинства видов листья вечнозеленые, плотные, кожистые с выраженными ксероморфными признаками (устьица погружены, есть толстая кутикула). Под эпидермисом – 1-3 слоя гиподермы.

Древесина состоит преимущественно из трахеид. Характерны смоляные ходы.

Растения однодомные, реже двудомные. Стробилы раздельнополые. мужские – микростробилы (мужские шишки), состоящие их оси и микроспорофиллов. Снизу образуются 2 или более микроспорангиев, в которых образуется пыльца. У пыльцы часто развиты воздушные мешки.

женские – макростробилы (шишки), состоящие из оси, макроспорофиллов (семенных чешуй) и кроющих чешуй. На верхней стороне семенных чешуй образуется по 2 семезачатка. Семенные чешуи могут быть мягкими и ярко окрашенными (тиссовые, подокарповые, можжевельник) – видимо, имитация плодов Цветковых.

Пыльца имеет две оболочки – экзину (наружную) и интину (внутреннюю). Оболочки расходятся, образуя воздушные мешки.

Семена разного размера и формы. Многие имеют крылья для распространения ветром. Сочный покров семян подокарпусов, тиса и др. поедается некоторыми животными.

Основные особенности жизненного цикла хвойных:

От опыления до оплодотворения проходит год и более. Характерно опыление ветром.
От оплодотворения до созревания семян проходит год и более.
Эндосперм гаплоидный – редуцированный женский гаметофит.
Образуется пыльцевая трубка, растущая от микропиле к яйцеклетке.
Семя состоит из семенной кожуры (покровы семезачатка, 2n), зародыша нового спорофита (2n), эндосперма (n).

В современной флоре распространены представители порядков араукариевые, подокарповые, сосновые (ель, пихта, сосна, лиственница), кипарисовые (секвойядендрон, секвойя, болотный кипарис, кипарис, можжевельник) и тиссовые (тисс ягодный).

Именно среди голосеменных растений – растения-рекордсмены:

самые высокие деревья – секвойя вечнозеленая (более 100м);
Самые толстые деревья: секвойя до 10 м, секвойядендрон до 12 м, болотный кипарис до 16 м;
Самые долгоживущие: секвойядендрон до 4000 лет, сосна долговечная – 4900 лет.

Представители:

1) Род Кедр (Cedrus) связан со Средиземноморьем (3 вида) и Гималаями (1 вид).

Интродуцирован в Крыму и Закавказье.
Старые деревья могут быть до 7 м в окружности. Использовали для саркофагов египетских фараонов.
Древесина сохраняется более 2,5 тыс. лет; имеет приятную окраску и ароматный запах.

2) Род Пихта - Abies

50 видов
Деревья до 80 м в высоту и 2 м в диаметре.
Мягкие и широкие хвоинки;
Шишки прямостоячие.
Гладкий ствол, как у лиственных деревьев;
Древесина используется в производстве бумаги; из хвои – пихтовое масло, камфора, из коры – пихтовый бальзам.
Пихта сибирская встречается в Евразии на огромной площади; пихтовые леса типичны для Западной Сибири.

3) Род Ель - Picea

Около 50 видов.
В России – 7 видов. Наиболее широко распространены ель сибирская (Picea obovata) и ель европейская (Picea abies) (граница примерно по Уралу).
Серебристые ели в культуре – североамериканские виды ель канадская, ель колючая и ель Энгельмана.
Теневыносливые деревья до 60 м в высоту и 1,5 – 2 м в диаметре. Доживают до 500-600 лет.
Хвоинки четырехгранные или плоские, заостренные, держатся на дереве до 7 лет.

4) Род Сосна - Pinus

Около 100 видов в лесах умеренного пояса и горах субтропиков Северного полушария. До 50-75 м в высоту, 120 см в диаметре.
Побеги двух типов – длинные, покрытые бурыми чешуевидными листьями, в пазухе которых укороченные побеги с пучком хвоинок (2-8 шт.).
Сосна обыкновенная предпочитает легкие почвы (пески). Светолюбива. Сосна сибирская теневынослива.
Используют древесину, сосновое эфирное масло, хвою и ее экстракт. Поучают скипидар, канифоль, деготь, древесный уголь.

Pinus sibirica – сосна сибирская, кедровая сосна сибирская имеет укороченные побеги с 5 хвоинками. Семена без крыльев. (Сибирь)

Pinus strobus – сосна веймутова (восток Северной Америки)

Pinus pinea - Сосна пиния, сосна домашняя – неотъемлемая часть средиземноморского пейзажа. Выращивали ради «орешков» на территории Италии с 1 тысячелетия до нашей эры.

5) Род Лиственница - Larix

Около 20 видов.
Листопадные.
Листья мягкие, расположены пучками на укороченных побегах.
Древесина твердая, тяжелая, смолистая, очень долговечная.
Среди лесных пород в России лиственницы занимают самую большую площадь.

Blog

Лекция 11 Тема: Высшие растения. Происхождение высших наземных растений. Отдел Моховидные

Содержание

ЛЕКЦИЯ 11

Лекции 12-13