Растений

Вид материала

Документы

Содержание Динамика функций биогеоценозов и видов растений

Подобный материал:

• Лекция 11 Тема: Высшие растения. Происхождение высших наземных растений. Отдел Моховидные, 276.22kb.
• Культура столонов и регуляция роста растений и клубнеобразования у картофеля in vitro, 342.87kb.
• Программа для поступающих в нввкус по специальности «Психология», 284.28kb.
• Рабочая программа дисциплины «физиология» (физиология растений) Код дисциплины по учебному, 269.31kb.
• Лекция Многообразие растение. Водоросли Систематика растений, 162.25kb.
• Конференция по систематике и морфологии растений, посвященная 300-летию со дня рождения, 28.08kb.
• Программа-минимум кандидатского экзамена по специальности 06. 01. 07 «Защита растений», 168.03kb.
• Методические указания и задания к лабораторно-практическим занятиям по биотехнологии, 889.76kb.
• Изучение биологических особенностей растений в новых условиях, 533.64kb.
• Учебно-методический комплекс дисциплины "Физиология растений" вузовского компонента, 1046.86kb.

Динамика функций биогеоценозов

и видов растений

Инициирование и дальнейшая работа потока электронов формируется в биогеоценозах (БГЦ). В свою очередь, свойства БГЦ определяются ландшафтными условиями (Лепехина, 2005).

Свойства потока электронов определяют особенности поглощения и усвоения химических элементов. В БГЦ формируются типы азотного и минерального питания, химизм видов растений (Дюшофур, 1970; Карпачевский, 1973).

Ландшафты, БГЦ распределяют энергию, формирует у нее динамику (Лепехина, 1987, 2000, 2002).

У низкоструктурированных видов растений структуры сформированы рыхло, у высокоструктурированных – плотно упакованными ферментно-белковыми комплексами (Лепехина, 1999, 2001, 2002).

У видов растений степень сложности структуры ферментно-белковых комплексов (отраженная в степени сложности генеративных структур, Лепехина, 1999) находится в соответствии с уровнем энергии (Гудвин и др., 1986; Лепехина, 1987, 2000, 2008). Подобное соответствие способствует формированию миграции энергии (Гудвин и др., 1986). Уровень энергии в живых организмах имеет большое биологическое значение. Энергия направляет химические и биохимические реакции (Кнорре и др., 2003). Поэтому в формировании динамики функций и энергии у видов растений важен изначальный уровень энергии БГЦ. БГЦ в соответствии со своим уровнем энергии подбирает к себе виды растений (Лепехина, 2002). Пестроте почвенного покрова БГЦ соответствует пестрота в нем растительного покрова (Карначевский, 1977). Так создается состав видов растений в БГЦ, относящихся к различным иерархическим ступеням.

БГЦ представляет собой природный органический комплекс. Он формирует энергетику у видов растений (с помощью реакций дыхания с сопряжением окисления и фосфорилирования или с разобщением окисления и фосфорилирования). Это создает в природе среди ландшафтов динамику функций и энергий у БГЦ и видов растений. Химический состав видов растений и гумуса в БГЦ отражает роль неорганических и органических комплексов (образованных химическими элементами) в формировании динамики функций и энергии у видов растений.

Видно, что БГЦ определяют свой видовой состав и динамику структуры, энергии видов растений, иерархических ступеней. Рассмотрение характера этой динамики имеет важное значение для выявления особенностей формирования энергетических переходов между иерархическими ступенями.

Поскольку БГЦ играют определяющую роль в формировании функций у видов растений, в составленной нами таблице периодической системы растений БГЦ распределяются в группах. Их типы азотного и минерального питания (Лепехина, 1977) характеризуют группы. В группах указываются роды растений, характерные для иерархических ступеней.

В олиготрофных арктических пустынях произрастают азотфиксирующие бактерии и цианобактерии. У бактерий фотосинтез протекает анаэробно, с участием бактериохлорофилла, у цианобакмерий – аэробно, с участием хлорофилла. Обмен веществ замедлений, с участием в нем Ti, V, Fe, Ni, Ag, Zr.

Олиготрофные мохово-лишайниковые арктически-тундровые сообщества малопродуктивны. Лишайники используют в обмене Ti, V, Fe, Ni, Sc, Be, у мхов помимо Ti, Se, Be используются Fe, Mn. Железно-марганцевый комплекс формирует более интенсивный поток электронов, по сравнению с железом.

В олиготрофных, низкопродуктивных, березово-ивовых арктически-тундровых сообществах, на слабо развитой почве в обмене принимают участие K, Mn, Mg, Cu, Co, Fe, Be, Ga, Ni, Zr.

В олиготрофных, низкопродуктивных рододендроновых сообществах с участием брусники, черники, толокнянки в обмене принимают участие Ti, V, Co, Cu, K, Mn, Mg, Fe, Be, Zr.

В олиготрофных, среднепродуктивных смешанных березово-сосновых лесах, на песчаниках с вересковыми, на известняках – с папоротниками, видами из раздельнолепестных, злаков оживление метаболизма обеспечивают Na, Mg, K, Ca, Cu, Ti, Ni, V, Be, Ga, Co, Cr, Y.

В слабо нитро-олиготрофных чистых сосновых редколесьях с травяным покровом на песчаниках из злаков, на известняках – из губоцветных, в низкопродуктивных БГЦ на неразвитой, смытой коричневой почве в сравнении с предыдущим БГЦ прослеживается снижение использования в обмене P, Fe, усиление – Sr, Al, B, Cu, Mg.

Мезотрофные сложные буковые леса – среднепродуктивные. Их продуктивность выше по сравнению с олиготрофными смешанными березово-сосновыми лесами. В них усиливается трофная роль N, Ca, также в одних БГЦ – Si, в других – Al. В обмене принимают участие главным образом элементы, усиливающие поток электронов и сигнальную систему, узнавание белков: Zr, Zn, Pb, Ga, Tl, Sn, Sb. В составе БГЦ преобладают представители мальво-подобных, рутоподобных, однопокрывных, розоподобных папоротниковидных.

Высокопродуктивные нитро-мезотрофные элювиально-делювиальным буковые, делювиальные черешчато-дубовые леса. Характерны: 1. Кальцево-алюминиево-кремниевый тип минерального питания; 2. Усиление поглощения и обмена Мо; 3. Резкое увеличение количества элементов, поглощенных и используемых в обмене; 4. Резкое возрастание энтропии в ростовлях и генеративных процессах; 5. В видовом составе повышение роли представителей высокоструктурированных иерархических ступеней: лилиеподобных, трубкоцветных, горечавкоподобных, спайнотычинковых.

Высокопродуктивные нитро-мезотрофные субальпийские рыхлодернинные злаково-разнотравные луга. В видовом составе преобладают представители губоцветных, розоцветных, ворсянковых, злаков, сложноцветных, зонтичных, гвоздичных.

Характерны: 1. Полный набор химических элементов, участвующих в обмене веществ; 2. Высокая энтропия в ростовых и генеративных процессах.

В обсуждаемых БГЦ повышение количества обмениваемых элементов сопровождается концентрации элементов-органогенов и понижением микроэлементов (Лепехина, 2009).

Мезо-нитрофильные средне-высокопродуктивные среднегорные рыхлодернинные разнотравно-бородачевые луговые степи. У видов растений преобладают углеводный метаболизм. В минеральном питании большое участие принимают Si, C, Al, Na, K, Cr, V, Ni, Cu меньшее – P, Mo. Злаки питаются главным образом нитратным азотом, но потребляют его в незначительных количествах, с чем связано снижение роли Мо в питании растений.

Высокопродуктивные БГЦ имеют интенсивный, высокоэнергообъемный обмен веществ. Они подбирают к себе виды растений из сложноструктурированных иерархических ступеней (Лепехина, 1987, 2000). В данных БГЦ высокоструктурированные иерархические ступени растений находятся в расцвете своей жизнедеятельности, поскольку они формируют здесь наиболее высокое естественное семенное возобновление.

В сукцессионном развитии мезо-нитрофильные рыхлодернинные горные луга и степи переходят в олиго-нитрофильные плотнодернинные луга и овечье-овсянцевые и ковыльные степи, продуктивность которых по сравнению с рыхлодернинными БГЦ снижается. В питании видов злаков большую роль играют Ge, Pb, Sn регулирующие поглощение и обмен кремния.

В данных БГЦ мезофильные виды гвоздичных, губоцветных, зонтичных, крестоцветных, бобовых сменяются ксерофитными видами.

Нижепредгорные средне-низкопродуктивные ксерофилизированные нитро-мезотрофные грабовые и скально-дубовые леса. Обмен веществ в БГЦ протекает с повышенной скоростью. Тип минерального питания магниево-кальциево-алюминиевый или альминиево-кремниевый. В обмене веществ значительна роль V, Ni, Cu, Ba, W, F, Tl, B, Y, Co, Mo, Rb понижена роль P, Sr, As. В видовом составе – ксеро-мезофильные виды из семейств масличные, мареновые, лилейные, губоцветные, гвоздичные, злаки, сложноцветные.

Бериллий, Be, усилено обменивается у видов растений, произрастающих в нитро-мезотрофных БГЦ с алюминиево-кремневым типом минерального питания.

Серию низкопродуктивных БГЦ составляют нитрофильные опустыненные степи, голоморфные пустыни, арчево-сосново-скально-дубовые редколесья, галофильные сообщества. Характерными особенностями данных БГЦ являются:

1. Наличие в их составе видов растений, относящихся главным образом к наиболее сложно структурированным иерархическим ступеням;

2. Непременное участие в питании растений комплекса Al-Si, усиливающего положительные свойства мембран, морозостойкость, засухоустойчивость у видов растений;

3. Узкая специализация структур и функций у видов растений;

4. Разобщение, окисление и фосфорилирование в дыхании видов растений, являющееся основой резкого снижения ростовых и генеративных процессов.

Житняково-полынные БГЦ сформированы в районе сероводородных подземных вод и источников. В них почва имеет магниево-натриевую солонцеватость. Она в нижних слоях слабо аэрирована и содержит здесь повышенные концентрации As, Ag, W, Hg. Алюминиево-кремниевый комплекс в обмене веществ у полыни играет пониженную, у злаков – высокую роль.

В видовом составе данных БГЦ наиболее часто встречаются сложно структурированные виды полыни, житника, овсяницы, костра, эгилопса, каперсов, кимфоросмы, гармалы, эремостахиса, жабника, псилиостахиса, верблюжьей колючки, шалфея, эфемерные виды веснянки, эфемероидные виды гусиного лука.

У видов полыни повышены общее азотное и нитрофильное питание и соответственно усилена обмениваемость Mo, Сu, Ti, понижена – Al, Si, Ga, Be. Злаки питаются исключительно нитрофильным азотом и при этом используют незначительное количество данной его формы. У злаков по сравнению с двудольными и незлаковыми однодольными более четко выражена окислительная внешняя и внутренняя среда. Аэренхима у злаков играет ведущую роль в повышении интенсивности обмена веществ.

При этом у злаков увеличивается количество обмениваемых элементов. У них интенсивно обмениваются: Al, Si, Na, Mg, Sr, Ba, Fe, Mn, Cr, V, Ga. Отношение Fe:Cu у видов злаков выше, чем у видов полыни.

В повышении энергетического уровня обмена веществ у сложно структурированных видов растений существенную роль играют обменивающиеся у них серебро (замещающее калий), вольфрам (замещающий молибден), мышьяк (способствующий дифференциации таксонов растений реакциями метелирования, являющийся наиболее характерным для гвоздичных, маревых, сложноцветных, злаков, пасленовых, кермековых, лилейных), кобальт (усиливающий окислительно-восстановительные реакции), цинк (стабилизирующий обмен веществ в клетках с помощью создания сигнальной системы, белок – белкового узнавания, в особенности в условиях наличия магниевого-натриевой соленцеватости почвы и торможения кальциевого питания), Ge, Pb, Sn (регулирующие поглощение и обмен кремния, являющиеся наиболее характерными для злаков), Bi (формирующий в комплексах кремний - элемент металл свехпроводимость электрона, являющийся наиболее характерным для сложноструктурированных видов бобовых, сложноцветных, крестоцветных, зонтичных, злаковых).

Гумусовый горизонт почвы и органы видов растений данного БГЦ бедны фосфором. Обеднение фосфором для злаков характерно в связи с их алюминиево-кремниевым типом питания. У видов двудольных, произрастающих в БГЦ с солонцеватой почвой участие фосфора в обмене снижается на фоне снижения поглощения и обмениваемости у них Ca и снижения процессов фосфорилирования.

В описываемом БГЦ бериллий слабо используется в обмене у видов двудольных растений, имеющих здесь натриево-калиево-магниево-кальциевый тип минерального питания, и со значительной скоростью обменивается у мезо-нитрофильных злаков с алюминиево-кремниевым типом минерального питания.

Видно, что Be активно регулирует поступление и обмениваемость элементов – инициаторов потока электронов. Он ингибирует поглощение, обмен, кальция, магния, фосфора, фосфатазы, ферменты, активируемые калием и магнием (Grove et al., 1980).

Материалы, представленные в таблице 1, показывают отсутствие Be в органах видов растений с калиевым, кальциевым, магниевым типом питания и высокую обмениваемость данного элемента у видов растений с алюминиево-кремниевым типом питания. Однако подобное распределение Be проявляется у видов растений, произрастающих в слабообменивающихся БГЦ. В высокообменивающихся БГЦ имеется сложный набор элементов минерального питания (Na, K, Ca, Mg, Al, Si). В данных БГЦ Be активно используется в обмене у всех присутствующих в них видов растений. Из этого факта можно сделать вывод о формировании у бериллия наибольшей представительности у видов растений, произрастающих в биогеоценозах с наиболее высокоэнергоемким общим биогеоценологическим обменом веществ, в которых в инициировании передвижения электронов и в увеличении скорости их перемещения по электрон-транспортной цепи принимают участие наибольшее число функционирующих элементов. Бериллий выполняет регуляторную функцию в формировании скорости обмена веществ у видов растений и их БГЦ.

Реализацию высокоэнергоемкого обмена веществ могут осуществить только высокоэнергоемкие, очень сложные структуры. Поэтому высокоэнергообменные БГЦ подбирают к себе наиболее сложноструктурированные виды растений.

В природе имеются виды растений, содержащие антоцианы, и виды, имеющие беталаины.

Антоцианы представляют собой флавоноиды. Их функция заключается в образовании комплексов с элементами металлами. Виды растений, содержащие антоцианы, произрастают, как правило в затененных мезофильных, мезотрофных, олиго-мезотрофных БГЦ (Лепехина, 2002). У видов растений произрастающих в светлых БГЦ, флавоноиды полимеризуются в дубильные вещества (Haslam, 1977; Лукнер, 1979). Эти виды, как правило, накапливают в своих органах каротиноиды (изопренового происхождения) (Лепехина, 1999-2002).

Флавоноиды имеют фенольную структуру. Фенолы принимают участие в первых стадиях дыхания (Дэвис и др., 1966).

Беталаины характерны для видов центросеменных растений. Данные соединения представляют собой индольные производные диоксифенилаланин. В молекулы бетацианинов (характерных для маревых) включаются две молекулы диоксифенилаланина. В реакции синтеза бетанидина принимает участие лейкодофахром, предгественником которого является диаксифенилаланин – хинон (Swan, 1974; Лукнер, 1979).

Хиноны у видов растений принимают участие во второй стадии дыхания (Дэвис и др., 1966; Кнорре и др., 2003), в сравнении с фенольными соединениями формируют более энергоемкие реакции (Кнорре и др., 2003).

Беталаины в значительной степени концентрируются в органах у видов растений семейства маревые.

Данные соединения придают видам маревых (особенно произрастающим в галофильных БГЦ) красную или желтую окраску.

Из вышеизложенного видно, что галофильные нитро-мезотрофные представители маревых по сравнению с олиготрофными, мезотрофными видами голосеменных, однопокрывных и других двудольных имеют в дыхательной цепи более энерголикие соединения. Это и своеобразное усложнение белковых комплексов и морфологических структур у видов маревых, по видимому, способствуют формированию у данных видов выносливости при их произрастании в экстремальных условиях.

Однако среди галофильных видов маревых у кустарниковых видов по сравнению с травянистыми реакции фосфорилирования протекают с большей скоростью. При этом у кустарниковых видов в сравнении с травянистыми с большей скоростью обмениваются также Fe, Cu, что обусловлено участием данных элементов в синтезе лигнина (Кнорре и др., 2003 и др.).

Имеющиеся у галофильных видов энергоемкие соединения и усложненные структуры используются в питании и дыхании в экстремальных галофильных условиях. Галофильные БГЦ обладают наименьшей среди всех БГЦ энергией (Лархер, 1978; Larcher, 1980).

Инициирующими элементами у галофильных видов являются Li, Na, Mg, Ca (Angino et al., 1974; Кабата-Пендиас и др., 1989; Павлов, 2002; Князев и др., 2004). Наиболее характерными для галофильных видов растений являются элементы галогениды, а также сера, S, свинец Pb, олово, Sn, марганец, Mn, цинк, Zn, молибден, Mo, кобальт, Co, бор, B, медь, Cu, цезий, Cs, фтор, F, железо, Fe (Гиреев и др., 1970; Салманов, 1982; Хизроева и др., 1982; Ахмедова и др., 1982; Османова и др., 1982; Рамазанов, 1982; Кабата-Пендиас, 1989; табл.1).

Элювиальные эрозионные нагорно-ксерофильные БГЦ обладают уникальным видовым составом и функциями. Почва в них лугостепная, очень маломощная (A0 – 2см.), типа АС (АС 2 -18 см.) на меловых известняках, с заторможенными процессами гумусообразования и выветривания почвообразующих пород. Горизонт А представляет собой мелкозем, перемешанный с неразложившимися деревянистыми остатками растений. Горизонт слабо оснащен гумусом, полуторными окислами, подвижными формами фосфора, калия. Тип азотного питания нитро-мезотрофный.

У видов растений Na, K, Ca, Mg слабо обмениваются. У видов растений прослеживаются ограниченность числа обменивающихся элементов. У них со средней скоростью обмениваются Al, Si, Sr, Ba, B, со слабой – P, Cu, Fe, Ni, Mn, Ti, с очень слабой – Ga, Cr органах растений не обнаружены Mo, Be, V, Zn, As, W, Be, Zn, Pb, Sn, Co. Замечено очень высокое концентрирование в органах у видов растений Ca и низкое – K. Ca и P у видов растений слабо обмениваются. Дыхание у них протекает с разобщениям окисления и фосфарилирования. Содержание в органах растений общего азота среднее, белкового азота – низкое. Отношение белковый азот: общий азот низкое (0.08-0.3).

В видовом составе описываемых БГЦ наибольшую представительность имеют виды зизифоры, эспарцета, гипсофила головчатая, вишня седая, шалфей седой, пырей грациозный, ковыль дагестанский, спирея зверобоелистная, полынь солянковая. Заметный рост стебля прослеживается только у полыни солянковой и зизифоры серпилифолия. Остальные виды растений угнетены в росте.

В видовом составе нагорно-ксерофильных БГЦ с лугово-степной эродированной почвой значительное место занимают узко локализованные, узко специализированные эндемичные воды с экологической и биологической изоляцией, сопровождаются слабым естественным семенным возобновлением (Лепехина, 2002).

Вышеизложенное свидетельствует о том, что в природе энергоемкость функций у высокоструктурированных видов растений может снижаться. Этому способствуют определенные ландшафтные условия, гибридные местообитания, обуславливающие развитие эндемизма во флоре некоторых районов.

Следует отметить выявленное в Дагестане повышение теплового потока в районах распространения элювиально-эродированных нагорно-ксерофильных БГЦ (Суетнов, 1968; Амирханов и др., 1972). Этот факт может свидетельствовать о связи снижения уровня энергии эрозионных нагорно-ксерофильных БГЦ со снижением уровня энергии внешней среды.

Понижение уровня энергии функций у видов растений в сочетании с высокой сложностью структуры их тела показывает, что в природе повышение сложности структуры органических комплексов и энергоемкости функций у видов растений не является бесконечным. В природе формируется сходство динамики уровня энтропии (Prigogine, 1962) с выявленной нами динамикой уровня энергии у функций БГЦ и их видов растений (Лепехина, 2008). Понижение энергетики функций у видов растений с наиболее сложной структурой в некоторых условиях может быть препятствием для дальнейшего усложнения у них структуры органических комплексов, для формирования энергетических скачков от одной иерархической ступени к другой.