Северо-запада таежной зоны россии

Вид материала

Автореферат

Содержание Общая характеристика работы Цель и задачи диссертационной работы Larix sibirica Picea x fennica Pinus sylvestris Достоверность и обоснованность. Защищаемые положения. Научная новизна. Теоретическая и практическая значимость. Организация исследований. Апробация работы. Структура и объем диссертации. Глава 1. обзор литературы по теме исследований Глава 2. краткий очерк природных условий карелии, объекты и методы исследований Глава 3. морфогенез генеративных почек Глава 4. эмбриологическое изучение видов сем. pinaceae Таблица 1 - Прохождение мейоза в микроспороцитах лиственницы сибирской Количество клеток по фазам мейоза Глава 5. электронно-микроскопическое изучение Глава 6. результаты опытов по стимулированию ... Полное содержание

Подобный материал:

• Межрегиональная ассоциация общественных объединений анестезиологов и реаниматологов, 284.79kb.
• Социологические организации Санкт-Петербурга и Северо-Запада, 1673.55kb.
• Уважаемый Сергей Юрьевич! Направляем Вам материалы на заседание, 1072.91kb.
• Нно тайга, то есть территории, которые однозначно рассматриваются большинством авторов, 477.12kb.
• Парламентская Ассоциация Северо-Запада России работает в соответствии с Уставом, утвержденным, 83.66kb.
• Ректор спбгу избран Председателем Совета ректоров вузов Северо-Запада, 307.79kb.
• Лика Коми расположена на крайнем северо-востоке Европейской части России, характеризуется, 64.04kb.
• Оценка результативности антикризисных действий региональных властей Северо-Запада России, 373.49kb.
• Суходольные луга таежной зоны кировской области: структура, функции, динамика 03. 00., 434.28kb.
• В. В. Путина на межрегиональной конференции партии «Единая Россия» на тему «Стратегия, 1430.11kb.

На правах рукописи

ТРЕНИН

ВИТАЛИЙ ВАСИЛЬЕВИЧ

ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ ВИДОВ

СЕМЕЙСТВА PINACEAE LINDL. В УСЛОВИЯХ

СЕВЕРО-ЗАПАДА ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ РОССИИ

(НА ПРИМЕРЕ КАРЕЛИИ)

03.02.01 - Ботаника


Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук


Петрозаводск - 2010


Работа выполнена в Институте леса Карельского научного центра РАН


Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Кищенко Иван Тарасович


Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Антипина Галина Станиславовна


доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Бабич Николай Алексеевич


доктор биологических наук,

профессор Дроздов Станислав Николаевич


Ведущая организация: Карельская педагогическая Академия


Защита состоится « 17 » ноября 2010 г. в 14 часов на заседании

диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского

государственного университета


Автореферат разослан « « 2010 г.


Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук И. М. Дзюбук


^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение особенностей репродукции растений является одним из наиболее важных направлений ботанических исследований. Способность к размножению растительных организмов во многом определяет их выживание в конкретных условиях места произрастания. Хвойные растения, к которым относятся многие лесообразующие виды, в естественных условиях размножаются главным образом семенами. Без изучения особенностей полового размножения трудно понять процесс эволюции вида, формирования его ареала, внутривидовые взаимоотношения. Без детального исследования эмбриологических процессов в норме и патологии немыслимо развитие лесного семеноводства, получение новых сортов и гибридов (Некрасова, 1973).

Те виды семейства Pinaceae Lindl., которые входят в состав аборигенной растительности на территории Карелии, чрезвычайно интересны в генетическом отношении, т. к. формируются на стыке евроазиатских флор, образуя множество гибридных форм. Актуальность изучения особенностей репродукции аборигенных видов хвойных растений в Карелии обусловлена необходимостью как сохранения генофонда этих видов, так и их селекционного улучшения.

Аборигенная дендрофлора Карелии насчитывает всего 6 видов хвойных растений. Поэтому многие исследователи связывают решение проблемы повышения биологического разнообразия лесных фитоценозов республики с интродукцией древесных растений (Андреев, 1975 Лантратова, 1985; 2009; Кищенко, 2000). Объективная оценка перспективности интродуцентов возможна лишь на основе всесторонних исследований их роста и развития в новых условиях местопроизрастания.

^ Цель и задачи диссертационной работы. Целью настоящего исследования является установление закономерностей эмбриологических процессов у аборигенных и некоторых интродуцированных видов сем. Pinaceae в условиях Карелии, а также определение влияния этих процессов на качество пыльцы и семян. В соответствии с этой целью решались следующие задачи:

1. 
   Установить особенности эмбриологических процессов у лиственницы сибирской (^ Larix sibirica Ledeb.), ели колючей (Picea pungens Engelm.) и ели сизой (P. glauca = P. canadensis (Mill.) Britt.).
   
2. Изучить закономерности эмбриологических процессов на субклеточном уровне и выявить ультраструктуру клеток тканей репродуктивных органов хвойных растений.
   
3. Определить урожайность шишек и семян у ели финской (^ Picea x fennica (Rgl) Kom.) в разных типах лесных сообществ; оценить степень влияния поллютантов на эти показатели.
   
4. Выявить значение некоторых параметров среды, стимулирующих семеношение у сосны обыкновенной (^ Pinus sylvestris L.).
   
5. Определить закономерности внутривидовой дифференциации сосны обыкновенной и ели финской на основе изменчивости признаков их генеративных органов.
   

^ Достоверность и обоснованность. Исследования проводились в течение 25 лет по четырем бюджетным и одной хоздоговорной темам НИР Института леса Карельского Научного центра Российской академии наук. Обоснованность и достоверность результатов исследований подтверждаются значительным объемом экспериментального материала и применением современных методов проведения научных исследований и обработки полученных данных. Важнейшие результаты опубликованы в центральных научных журналах.

^ Защищаемые положения.

1. Морфогенез генеративных почек лиственницы сибирской.

2. Особенности эмбриологических процессов, качество пыльцы и семян у аборигенных и некоторых интродуцированных видов семейства Pinaceae.

3. Ультраструктура органов половой репродукции, а также апекса побега хвойных растений.

4. Стимулирование семеношения сосны обыкновенной.

5. Закономерности внутривидовой изменчивости фенотипических признаков сосны обыкновенной и ели финской.

^ Научная новизна. Впервые получены данные по срокам прохождения и особенностям основных эмбриологических процессов у лиственницы сибирской, елей колючей и сизой в условиях северо-запада таежной зоны России. Эмбриологическое изучение ели колючей отличается мировой новизной. Существенно дополнены имеющиеся сведения по эмбриогенезу сосне обыкновенной и ели финской.

Впервые описаны типичные белковые тела в пыльцевых зернах лиственницы сибирской и сосны обыкновенной. Впервые в мире выявлены особенности ультраструктуры эндосперма и оболочки семени хвойных растений в ходе их развития.

Проведены оригинальные эксперименты по стимуляции семеношения сосны обыкновенной.

Впервые на региональном уровне были установлены особенности внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной и ели финской с использованием признаков репродуктивных органов и применением изоферментного анализа. Выявлены новые показатели, позволяющие более полно характеризовать популяции сосны обыкновенной и ели финской в таежной зоне.

^ Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований являются значительным вкладом в эмбриологию хвойных растений. Фактически заложены основы нового направления в эмбриологии хвойных растений – ультраструктурной эмбриологии хвойных.

Полученные в ходе изучения внутривидовой изменчивости данные необходимо учитывать при обосновании мероприятий по сохранению генофондов сосны обыкновенной и ели финской в регионе, а также при разработке стратегии селекционного улучшения этих видов.

Важное практическое значение имеют результаты экспериментов по стимулированию семеношения у сосны обыкновенной.

^ Организация исследований. Диссертационная работа подготовлена по результатам исследований по бюджетным темам № 62 «Изучение строения основных тканей репродуктивных органов хвойных в их онтогенезе» (№ гос. регистр. 78034323), № 96 «Физиолого-биохимические и цитологические исследования сосны в связи с ее семенной продуктивностью» (№ гос. регистр. 01.86.0109666), № 107 «Исследование природного разнообразия генофондов сосны и ели в Карелии» (№ гос. регистр. 01.90.0037737), № 120 «Внутривидовая изменчивость и популяционная структура хвойных в Карелии» (№ гос. регистр. 01.950003636), а также хоздоговорной темы «Морфогенез представителей рода Ель в условиях интродукции».

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, постановке задач и разработке методики исследования, руководстве творческим коллективом, организации исследований. Автор принимал непосредственное участие в сборе материала и его обработке. Все свето- и электронно-микроскопические наблюдения выполнены лично диссертантом. Обобщение материала, анализ полученных данных и подготовка основных публикаций по результатам исследований также выполнены автором.

^ Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 1-м Всесоюзном симпозиуме по половой репродукции хвойных (Новосибирск, 1973), на 111 Всесоюзном симпозиуме по применению электронной микроскопии в ботанических исследованиях (Петрозаводск, 1974), на симпозиуме «Методы подготовки сложных объектов и анализ электронно-микроскопических изображений» (Петрозаводск, 1976), на Х-й Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (Ташкент, 1976), на У11 Всесоюзном симпозиуме по эмбриологии растений (Киев, 1978), на 1У Всесоюзном симпозиуме «Электронная микроскопия в ботанических исследованиях» (Рига, 1978), на 111 Всесоюзном совещании по оплодотворению и опылению растений (Ленинград, 1983), на 1Х Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1986), на У1 Всесоюзном симпозиуме «Ультраструктура растений» (Чернигов, 1988), на Международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе» (Краснодар, 1994), на Всероссийском совещании «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995), на Международной конференции, посвященной проблемам биоразнообразия в Фенноскандии (Петрозаводск, 1997).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 научные работы, в том числе 3 монографии (1 – в соавторстве). В центральных научных журналах опубликовано 12 статей, из них 8 – в изданиях по перечню ВАК.

^ Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 215 страницах и состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов. Список литературных источников включает 387 наименований, из которых 98 - на иностранных языках. Текст иллюстрирован 15 таблицами, 31 рисунком.
^

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

Отсчет научных работ в области эмбриологии хвойных растений принято начинать с исследований Роберта Броуна (Brown, 1826). За последующие 180 лет накопилось большое количество исследований эмбриологии хвойных, выполненных с помощью светового микроскопа. Опубликовано несколько обзоров. В 1935 г. вышла знаменитая книга К. Чемберлена «Голосеменные: структура и эволюция» (Chamberlain, 1935). Она содержит исчерпывающий обзор работ, вышедших до 1934 г. Значение этой книги очень велико Достаточно сказать, что приведенный в ней материал цитировался почти без изменений на протяжении 50 лет. Почти также долго цитировалась книга по эмбриологии голосеменных немецкого автора К. Шнарфа (Schnarf, 1933).

После фундаментальных обзоров К. Шнарфа и К. Чемберлена неоднократно появлялись частные обзоры по отдельным проблемам эмбриологии голосеменных и хвойных растений: по эмбриогенезу (Roy Chowdhury, 1962), по строению мужского гаметофита (Sterling, 1963), по строению и развитию архегония (Maheshwari, Sanwal, 1963), по женскому гаметофиту (Maheshwari, Singh, 1967), по репродуктивным процессам и структурам (Konar, Oberoi, 1969). Венцом классических светомикроскопических исследований эмбриологии голосеменных является фундаментальная сводка Х. Синга (Singh, 1978).

Электронно-микроскопическое исследование органов половой репродукции – сравнительно молодое направление в эмбриологии хвойных растений. В 1959 г. вышла статья французского ученого А. Камефора (Camefort, 1959), в которой были приведены результаты электронно-микроскопического изучения строения крупных включений в яйцеклетке сосны черной австрийской. За период с 1959 по 1971 гг. А. Камефор опубликовал около 30 статей, в которых на примере нескольких видов хвойных и гинкго проследил изменения в ультраструктуре формирующейся яйцеклетки и проэмбрио. Дальнейшее развитие это направление получило в работах других иностранных ученых, изучивших тонкое строение мужской и женской гамет, а также цитоплазмы зародыша в фазе проэмбрио (Chesnoy, 1967, 1969, 1971, 1973; Willemse, Linskens, 1969; Gianordoli, 1973, 1974).

Первые исследования мужской генеративной сферы хвойных растений с помощью электронного микроскопа были проведены несколько позднее, но они отличались полнотой и заложили основу современных представлений об ультраструктурных изменениях в ходе микроспорогенеза и развития пыльцы. Детально прослежены особенности тонкого строения клеток спорогенной ткани микроспорангия подокарпа (ногоплодника) крупнолистного от стадии археспория до тетрад микроспор и изучено развитие мужского гаметофита от стадии свободных микроспор до зрелой пыльцы (Vasil, Aldrich, 1970). Из других элементов микроспорангия в этой статье особое внимание было уделено формированию тапетума. Ультраструктура выстилающего слоя стенки микроспорангия особенно подробно исследована у сосны Банкса (Dickinson, 1970 Dickinson, Bell, 1976 a; Dickinson, Bell, 1976 b). К основополагающим должны быть отнесены и статьи М.Т. Виллемсе по электронно-микроскопическому изучению микроспорогенеза и строения тапетума у сосны обыкновенной (Willemse, 1971 a; Willemse, 1971 b; Willemse, 1971 c; Willemse, 1971 d).

Электронно-микроскопические исследования генеративных органов хвойных в Советском Союзе были начаты в 1976 г. в Институте леса Карельского филиала АН СССР. Результаты первых лет работы опубликованы в ряде статей Г. М. Козубова и обобщены им в монографии «Биология плодоношения хвойных на Севере» (Козубов, 1974). Отмечая заслуги Г. М. Козубова как инициатора электронно-микроскопических исследований эмбриологии хвойных в нашей стране, следует все же отметить, что полученные данные были фрагментарными и нуждались в уточнении и дополнении.

Важнейшими задачами лесного семеноводства являются оценка урожайности и качества семян, а также изучение биологии семеношения основных лесообразующих видов (Тольский, 1956; Яблоков и др., 1987). Многочисленными исследованиями семеношения древесных растений установлена зависимость урожая семян от возраста, состава, полноты, бонитета древостоев и типа леса, или условий местопроизрастания (Алексеев, 1932; Алексеев, Молчанов, 1938; Некрасова, 1948, 1960; Молчанов, 1950, 1967; Simak, Gustafsson, 1959; Великайнен, 1959, 1974; Заборовский, 1961; Петров, 1961; Белецкий, 1965; Пастухова, 1967; Bergan, 1967; Тимофеев, 1972; Воробьев, 1974; Ирошников и др., 1974; Pihelgas, 1975; Рубцов, Смирнова, 1976; Щербаков, Щербакова, 1977; Барабин, 1978; Бережной, 1978; Чертовский, 19768; Попов, 1978; Ермолина, 1980; Ненюхин, 1980; Мосин и др. 1987; Говорин, 1988; Листов, 1990; Третьякова, 1990; Дворецкий, 1992; Бабич, 1993; Решетник, 1996: Бажина, Квитко, Муратова, 2007 и др.).