Северо-запада таежной зоны россии
| Вид материала | Автореферат |
- Межрегиональная ассоциация общественных объединений анестезиологов и реаниматологов, 284.79kb.
- Социологические организации Санкт-Петербурга и Северо-Запада, 1673.55kb.
- Уважаемый Сергей Юрьевич! Направляем Вам материалы на заседание, 1072.91kb.
- Нно тайга, то есть территории, которые однозначно рассматриваются большинством авторов, 477.12kb.
- Парламентская Ассоциация Северо-Запада России работает в соответствии с Уставом, утвержденным, 83.66kb.
- Ректор спбгу избран Председателем Совета ректоров вузов Северо-Запада, 307.79kb.
- Лика Коми расположена на крайнем северо-востоке Европейской части России, характеризуется, 64.04kb.
- Оценка результативности антикризисных действий региональных властей Северо-Запада России, 373.49kb.
- Суходольные луга таежной зоны кировской области: структура, функции, динамика 03. 00., 434.28kb.
- В. В. Путина на межрегиональной конференции партии «Единая Россия» на тему «Стратегия, 1430.11kb.
ГЛАВА 4. ЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВ
СЕМ. PINACEAE
Последовательность и связь основных эмбриологических процессов у хвойных растений показаны на рисунке. Микроспорогенез полностью протекает в микроспорангиях. Развитие мужского гаметофита также начинается в микроспорангиях и заканчивается после вылета зрелой пыльцы. В нуцеллусе семязачатка хвойных растений чаще всего закладывается одна материнская клетка макроспор, из которой в результате мейоза формируются три или четыре макроспоры, одна из которых в норме дает начало женскому гаметофиту.
Одним из основных этапов микроспорогенеза является мейоз в микроспороцитах. Стерильность пыльцы, успешность оплодотворения и, в конечном счете, качество семян хвойных растений определяются главным образом ходом мейоза. По цитологическим особенностям картина мейоза у лиственницы сибирской и изученных видов рода Ель не отличается, но по срокам прохождения мейоза разные виды хвойных растений могут заметно отличаться.
Рис. Схема основных эмбриологических процессов у хвойных растений
Мейоз в микроспороцитах у лиственницы сибирской в южной Карелии начинается еще осенью. На стадии диффузной диплонемы микроспороциты зимуют, продолжение мейоза в мужских почках лиственницы весной следующего года не приурочено к каким-то определенным срокам. Метафаза первого деления мейоза отмечалась в отдельные годы в конце февраля-начале марта. Понижение температуры воздуха во время мейоза может замедлить прохождение его отдельных фаз. Вследствие асинхронности мейоза внутри одного микроспорангия и в разных микроспорангиях одного дерева развитие материнских клеток микроспор у лиственницы сибирской затягивается и продолжается полтора-два месяца (табл. 1).
В развитии мужского гаметофита лиственницы сибирской до стадии зрелой пыльцы проходит четыре деления. Первые проталлиалъные деления наступают через 10 ― 20 дней после распада тетрад микроспор. В южной Карелии первое проталлиальное деление можно наблюдать обычно в конце апреля-начале мая. Конкретный срок колеблется в зависимости от погодных условий в пределах 5 ― 10 дней. Второе деление происходит через 3 ― 5 дней после первого. Последующие деления идут асинхронно даже в одном микроспорангии. Пылит лиственница сибирская в первой или во второй декаде мая.
^
Таблица 1 - Прохождение мейоза в микроспороцитах лиственницы
сибирской
| Дата | ^ Количество клеток по фазам мейоза, % | |||||||
| наблюдений | профаза | мета- фаза I | анафа-за I | диады | мета- фаза II | анафа- за II | тетра-ды | микро- споры |
| 22.II | 75.3 | 13.3 | 2.3 | 9.1 | - | - | - | - |
| 26.II | 64.5 | 20.5 | 0.5 | 13.0 | 0.5 | 1.0 | - | - |
| 9.III | 40.9 | 21.1 | - | 33.0 | 3.0 | 2.0 | - | - |
| 15.III | 19.6 | 19.9 | 4.5 | 30.2 | 2.4 | 7.9 | 15.5 | - |
| 20.III | 5.6 | 9.6 | 1.2 | 22.0 | 6.4 | 30.0 | 25.2 | - |
| 1.IV | - | - | - | - | - | - | 60.0 | 40.0 |
Изучение ритмики микроспрогенеза и развития пыльцы у видов рода Ель проводилось нами в течение двух лет. Первый отбор образцов мужских почек, проведенный 6 мая 1992 г., показал, что микроспороциты в микроспорангиях уже обособились, т.е. мейоз в них уже начался, причем микроспороциты ели финской находились на более продвинутой стадии.
Мейоз в микроспороцитах в пределах одного спорангия начинается почти синхронно, но по ходу его в разных клетках наблюдаются отклонения в скорости прохождения отдельных фаз. Поэтому в табл. 2 указан процент клеток, находящихся в определенной фазе. Продолжительность фаз мейоза различна, при этом наблюдается следующая закономерность: чем меньше процент клеток в фазе, тем скорость прохождения данной фазы выше. С момента начала активных фаз мейоза (диакинез и далее) до стадии тетрад микроспор у ели сизой проходит, по нашим данным, 5 ― 6 дней. Такая же продолжительность активных фаз мейоза у ели колючей. На стадии тетрад микроспор происходит синхронизация развития клеток, "отстающие" по ходу мейоза микроспороциты на этой стадии выравниваются с остальными клетками.
В результате проведенных исследований было установлено, что изучаемые виды рода Ель значительно различаются по срокам прохождения мейоза в микроопороцитах. Стадия тетрад микроспор у ели финской отмечена, начиная с 8 мая, у ели сизой - с 13 мая, у ели колючей - с 19 мая. Таким образом, аборигенный вид по срокам мейоза в микроспороцитах заметно опережает интродуцированные виды.
Таблица 2 - Ход мейоза и развития пыльцы у видов рода Ель
| Дата | Сумма эффект. темпер. | Ель колючая | Ель сизая | Ель финская |
| 6.05.92 | 46.8 | Профаза I - 100% | Профаза I – 100% | Метафаза I - 4% Диады - 70% Метафаза II -11% Анафаза II - 3.6% Тетрады хр. –11.5% |
| 8.05.92 | 60.9 | Профаза I – 100% | Профаза I – 44% Метафаза I – 42% Анафаза I – 6% Диады – 8% | Тетрады микроспор |
| 10.05.92 | 78.0 | Профаза I – 100% | Профаза I – 1% Метафаза I – 15.5% Анафаза I – 6.5% Диады – 77% | Тетрады микроспор |
| 13.05.92 | 90.5 | Профаза I – 100% | Тетрады микроспор | Тетрады микроспор |
| 19.05.92 | 141.8 | Тетрады микроспор | Тетрады микроспор | Микроспоры |
| 24.05.92 | 178.8 | Микроспоры | Микроспоры | Прошло 1-е деление |
| 27.05.92 | 218.9 | Микроспоры | 3-х клеточная пыльца | 3-х и 4-х клеточная пыльца |
| 29.05.92 | 250.9 | Микроспоры | Начало пыления | Начало пыления |
| 2.06.92 | 317.2 | 4-х клеточная пыльца | | |
| 5.06.92 | 364.4 | Начало пыления | | |
В развитии мужского гаметофита изученных видов рода Ель, как и лиственницы сибирской, от распада тетрад микроспор до стадии зрелой пыльцы происходит четыре деления. Онтогенез мужского гаметофита у трех видов ели до пыления продолжается около 10 дней. Пыление у ели финской и ели сизой в 1992 г. отмечено, начиная с 29 мая. У ели колючей вылет пыльцы начался 5 июня.
Повторные наблюдения за ходом мейоза и развития пыльцы у представителей рода Ель, проведенные в 1993 г., показали, что 29 апреля микроспороциты в микроспорангиях елей финской, сизой и колючей находились в профазе мейоза. Но уже 5 мая мейоз у ели финской и ели сизой закончился, в микроспорангиях были тетрады микроспор. Завершение мейоза у ели колючей было зафиксировано только 11 мая.
Таким образом, микроспорогенез в 1993 г. у изучаемых видов елей прошел почти на 10 дней раньше, чем в 1992 г. Зрелая пыльца в пыльниках елей финской и канадской в 1993 г. наблюдалась 17 мая, но само пыление произошло только 25 мая, так как после 17 мая погодные условия резко ухудшились. У ели колючей в 1993 г. пыление началось 7 июня, т.е. в сроки, близкие с 1992 г.
В развитии женского гаметофита хвойных растений четко различаются две стадии: свободноядерная и клеточная. Сбор образцов макростробилов, проведенный 17 мая, показал, что женский гаметофит у всех трех изучаемых видов рода Ель находится на свободноядерной стадии. На препаратах, зафиксированных 5 июня, видно, что гаметофит уже клеточный и произошла инициация архегониев. Формирование архегониев в 1993 г. продолжалось у всех трех видов рода Ель до начала июля, тогда как в 1992 г. этот процесс закончился уже в июне.
Мейоз в семязачатках лиственницы сибирской в условиях южной Карелии наблюдается обычно в начале мая. В результате мейоза формируется линейная тетрада макроспор. Образование ее происходит примерно в то время, когда пыльца достигает 4-х клеточной стадии. Развитие женского гаметофита лиственницы сибирской начинается сразу после мейоза в материнской клетке макроспор. Стадия свободноядерного гаметофита прослеживается до конца мая. Клеточный женский гаметофит формируется в конце мая-начале июня. В это же время в апикальной (микропилярной) части гаметофита появляются инициали архегониев. Рост архегония продолжается около 30 дней. За это время площадь центральной клетки архегония, а затем яйцеклетки, увеличивается в 140 ― 150 раз.
Начальные стадии развития зародыша хвойных растений (проэмбриогенез) протекают внутри архегония. После выхода зародыша из архегония выделяют две фазы - фазу раннего и фазу позднего эмбриогенеза (Singh, 1978). На препаратах, зафиксированных в конце июля 1993 г., зародыши ели финской и ели сизой находились на завершающей стадии раннего эмбриогенеза. У ели колючей подобная стадия наступила только 9 августа. Развитие зародыша заканчивается быстро и уже во второй декаде августа зародыши в формирующихся семенах всех изучаемых видов рода Ель прекращают свой рост.
Развитие зародыша в семенах лиственницы сибирской в условиях южной Карелии начинается в конце июня и заканчивается в середине августа, т. е. почти в те же сроки, что и у ели финской и ели сизой. Проэмбриогенез с момента оплодотворения до выхода зародыша из архегония продолжается 7 дней. Ранний эмбриогенез до начала дифференциации тканей зародыша, также длится около недели. Нормальная архегониальная полиэмбриония (когда в одном семени развиваются несколько зародышей, каждый из своего архегония) наблюдается как весьма обычное явление и у елей и у лиственницы. К моменту созревания семени в нем обычно остается только один зародыш, остальные отстают в развитии и дегенерируют.
Изучение эмбриологии хвойных растений в таежной зоне на Севере выявило наличие различного рода аномалий как в мужской, так и в женской сферах. Наиболее чувствительным к колебаниям температуры воздуха этапом в мужской сфере является мейоз в микроспороцитах. Карелия характеризуются в погодном отношении крайне неустойчивыми весенними температурами, когда абсолютный перепад в течение суток может достигать 20 градусов. Во время мейоза в микроспороцитах у лиственницы сибирской температура воздуха часто опускается до - 10º С градусов и даже ниже, что вызывает не только задержку мейоза, но и различные нарушения этого процесса.
Первые признаки нарушения мейоза в микроспороцитах часто наблюдались в профазе I на стадии пахинемы. Под влиянием низкой температуры воздуха происходило слипание хромосом. Данный тип аномалий изредка наблюдался и у ели финской. Это нарушение является необратимым, и в дальнейшем такие материнские клетки микроспор, как правило, дегенерируют. Высоко чувствительной к понижению температуры является также анафаза, как первого, так и второго делений мейоза. Наиболее часто при расхождении хромосом в анафазе I и II наблюдалось образование между парными хромосомами длинных мостов с четковидными вздутиями. Возможно, что данный вид нарушений является следствием скрытых повреждений хромосом на более ранних стадиях мейоза.
Материнские клетки микроспор с нарушениями в виде хромосомных мостов, фрагментации и отставания хромосом продолжали свое развитие, по крайней мере, до стадии тетрад микроспор. Очень редко наблюдалось у лиственницы сибирской образование многополюсного веретена вместо нормального биполярного. Фрагментация, слипание и отставание хромосом приводили к отклонению числа микроспор в тетрадах от нормального. Вместо четырех часто образовывались две, три, четыре неравных, пять и более микроспор, причем зачастую размеры их были неодинаковыми.
Изучение фертильности пыльцы лиственницы сибирской показало, что жизнеспособность пыльцы низкая. Даже в очень благоприятный для пыления 1973 г. жизнеспособность пыльцы лиственницы в южной Карелии составила, только 52 %.
Нарушения в мужской сфере у видов рода Ель наблюдались в единичных случаях. Жизнеспособность пыльцы у всех изученных видов превышала 90 %. Однако нормальное развитие женского гаметофита и зародыша у представителей рода, особенно у интродуцированных видов, протекает редко. Чаще можно было видеть признаки разного рода нарушений. В период превращения свободноядерного гаметофита в клеточный довольно обычной формой нарушений был коллапс, или полная деструкция гаметофита, в результате которого происходило сморщивание или сжимание нуцеллуса. Другую форму дегенерации наблюдали на более поздней стадии, стадии раннего эмбриогенеза. В данном случае разрушаются архегонии. Яйцеклетка и клетки обкладки не различаются. Никаких следов проэмбрио или зародыша не обнаруживается. Эндосперм имеется, но клетки его имеют необычный вид, т. к. отложение запасных веществ в них или уменьшается или не происходит вовсе. Определение качества семян у интродуцированных видов ели путем взрезывания показало, что нормально развитых семян в шишках ели колючей было в среднем около 5-и процентов,
В результате настоящих исследований установлено несколько важных особенностей эмбриологии интродуцированных видов рода Ель в Карелии. Во-первых, выявлено, что по срокам прохождения отдельных этапов разные виды значительно отличаются. Установлено отставание в развитии ели колючей и раннее прохождение сравниваемых этапов у ели сизой, которая в этом отношении одинакова с аборигенным видом. Второй важной особенностью интродуцированных видов рода Ель является наличие нарушении в развитии репродуктивных органов, которые, как правило, приводят к снижению качества семян этих видов.
Среди пустых семян все же имелось довольно большое число полнозернистых, с зародышами нормальной величины. На данное обстоятельство следует обратить особое внимание, т. к. в литературе имеются многочисленные свидетельства недоразвитости зародыша в семенах хвойных видов, особенно собранных в северных районах таежной зоны. Недоразвитых зародышей мы не отмечали, и это свидетельствует о том, что природно-климатические условия региона не препятствуют размножению изученных интродуцированных видов рода Ель.
^ ГЛАВА 5. ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ
ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ У ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
Исследование ультраструктуры репродуктивных органов хвойных растений позволяет выделить в ходе микроспоро- и гаметогенеза по меньшей мере три критических этапа. Во-первых, этап заложения спорогенной ткани. Этот этап характеризуется необычайно высокой концентрацией рибосом в цитоплазме клеток. Увеличиваются размеры ядра и всей клетки. Кардинальные изменения наблюдаются и на втором этапе, при подготовке микроспороцитов к мейозу, когда резко увеличивается число таких клеточных органелл, как митохондрии и пластиды. Третий критический этап совпадает с образованием спермиогенной клетки. Митохондрии и пластиды приобретают специфическое строение и не изменяются до включения в неоцитоплазму зародыша.
Электронно-микроскопическое изучение макроспорогенеза и развития женского гаметофита хвойных растений также позволяет выделить несколько этапов, характеризующихся резкими изменениями в ультраструктуре клеток. Важная особенность тонкого строения макроспороцита – поляризация клетки в профазе мейоза, когда митохондрии и пластиды концентрируются в халазальной части клетки. Следствием поляризации является то, что в результате мейоза, как правило, образуется лишь одна полноценная макроспора. Важные цитологические события происходят на этапе созревания яйцеклетки. В это время резко увеличивается размер клетки и количество основного вещества цитоплазмы – гиалоплазмы. Возрастает число цитоплазменных органелл, особенно митохондрий, которые у некоторых видов формируют так называемую перинуклеарную зону яйцеклетки.
Полученные в ходе исследования эмбриологические данные позволяют уточнить происхождение отдельных тканей генеративных органов хвойных. Важная для нормального завершения микроспорогенеза ткань – тапетум, или выстилающий слой стенки микроспорангия – имеет одинаковое со спорогенной тканью происхождение, что подтверждается особенностями ультраструктуры клеток. Тапетум микроспорангия и нуцеллярный тапетум в семязачатке хвойных – гомологичные образования, на что указывает сходство их строения. Пластиды в клетках зародыша сосны обыкновенной, ели финской и лиственницы сибирской имеют однородительское, мужское происхождение, т. к. по исследованию в электронном микроскопе пластиды яйцеклетки этих видов хвойных трансформируются в так называемые тельца Гофмейстера и не участвуют в построении неоцитоплазмы проэмбрио.
^ ГЛАВА 6. РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ ПО СТИМУЛИРОВАНИЮ
СЕМЕНОШЕНИЯ У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Опыты по стимуляции семеношения у сосны обыкновенной являются уникальными, так как наряду с покрытием полиэтиленовой пленкой применялась воздушная подкормка растений углекислым газом и в эксперименте участвовало несколько десятков деревьев, что значительно снижает роль случайных индивидуальных отклонений в реакции на воздействие. Концентрация углекислого газа в наших опытах превышала фоновую в 10 раз. Результаты влияния опытов на репродуктивную сферу показаны в табл. 3.
Таблица 3 - Заложение макростробилов у сосны обыкновенной.
| Вариант | Число растений с макростробилами | Число макростробилов на одно дерево | ||
| | 1989 г. | 1990 г. | 1989 г. | 1990 г. |
| 1. Пленка | 2 (4.6%) | 11 (25.6%) | 0.18 | 1.63 |
| 2. Пленка + СО2 | 8 (18.6%) | 17 (39.5%) | 0.51 | 2.14 |
| 3. Контроль | 3 (7.0%) | 9 (38.7%) | 0.14 | 0.74 |
Как видно из табл. 3, участок, где прививки получали дополнительную воздушную подкормку двуокисью углерода, в следующие после эксперимента два года лидировал как по числу прививок, вступивших в фазу плодоношения, так и по общему количеству образовавшихся макростробилов. Простое закрывание прививок полиэтиленовой пленкой тоже действует стимулирующе на заложение макростробилов, но менее эффективно, чем с добавлением углекислого газа. Заложение макростробилов на всех трех участках в 1990 г. было значительно выше, чем в 1989 г. В 1990 г. прививки стали на год взрослее, кроме того, в Карелии 1990 г. был вообще более урожайным для сосны обыкновенной.
В наших опытах по влиянию повышения концентрации углекислого на репродукцию сосны обыкновенной было выявлено заметное влияние этого фактора на прирост побегов. Простое закрывание деревьев полиэтиленовой пленкой в течение 30 суток практически не влияет на величину прироста осевого побега. Прирост в теплице с повышенной концентрацией углекислого газа существенно снижается. Длина и масса хвои, сформировавшейся в год эксперимента, также снижается. В 1989 г. (на следующий год после опыта) прирост был меньше, чем на контроле на 22,5%, в 1990 г. – на 15,3%, в 1991 г. – на 8,5%. Наблюдалось ярко выраженное отрицательное медленно исчезающее последействие эксперимента на рост осевого побега.
Результаты проведенных опытов свидетельствуют о принципиальной возможности стимулирования семеношения сосны обыкновенной путем покрытия полиэтиленовой пленкой и подкормкой углекислым газом. Покрытие пленкой не только приводило к увеличению заложения макростробилов, но и положительно влияло на качество семян. Температура воздуха под пленкой повышается. Этот фактор является определяющим для увеличения урожая и качества семян у хвойных растений на севере таежной зоны (Сарвас, 1970; Ронис, 1981).
^ ГЛАВА 7. УРОЖАЙ И КАЧЕСТВО СЕМЯН ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ В КАРЕЛИИ
Для определения урожая шишек ели финской в зависимости от типа лесного сообщества и состава древостоя осенью 1989 г. было заложено 5 пробных площадей. Все пробные площади располагались в приспевающих и спелых древостоях.
Как видно из табл. 4, урожай шишек и семян ели колеблется в значительных пределах в зависимости от типа леса, густоты древостоя и его состава. Интересно отметить, что пробные площади № 1 и № 2 были заложены в одном и том же насаждении, но проба № 2 – на участке, где весной 1987 г. была проведена проходная рубка с выборкой 30% запаса. Изреживание древостоя привело к повышению урожая в основном за счет увеличения количества деревьев, несущих макростробилы.
Таблица 4 - Урожай шишек и семян ели финской в южной Карелии
| № пр. пл. | Тип леса и состав древостоя | Число стволов | % семе- носящих деревьев | Кол-во шишек тыс. шт/га | Степень повреж- дения семян, | Средний выход семян из шишки, г | Урожай семян кг/га |
| 1 | Е. черн. 8Е1Б1Ос | 984 | 51 | 174,7 | 18 | 0,69 | 120,5 |
| 2 | Е. черн. 9Е1Б | 652 | 69 | 192,4 | 17 | 0,63 | 121,2 |
| 3 | Е.долгом. 6Е1С2Б1Ос | 816 | 37 | 39,3 | Не опр. | 0,75 | 29,5 |
| 4 | Е.черн.-брусн. 7Е1С1Б1Ос | 892 | 19 | 72.5 | 58 | 0,50 | 36,2 |
| 5 | Е. черн. 8Е1С1Б | 1020 | 74 | 139,9 | 2 | 1,00 | 139,9 |
Нетрудно заметить прямую связь между выходом семян и степенью повреждения шишек энтомовредителями: чем выше степень повреждения шишек на пробе, тем меньше выход семян из одной шишки. Наибольший урон урожаю семян ели финской наносят шишковая огневка и еловая шишковая листоверка.
Для изучения качества семян ели урожая 1989 г. шишки собирали в 20 пунктах, более или менее равномерно расположенных по территории Карелии. Самая низкая лабораторная всхожесть семян была выявлена у семян муезерского происхождения (53, 5 %), самая высокая – у семян, собранных вблизи п. Пяльма (78, 5%). В общем, была заметна тенденция повышения качества семян ели финской при перемещении к югу.
Имеется возможность сравнить данные 1989 г. по урожаю и качеству семян ели финской и аналогичные данные, в которых анализировался урожай 1975 г. (Щербаков, Щербакова, 1977). В 1975 г. семян ели финской в спелом древостое в типе ельник черничный для южной Карелии составлял 95 кг на 1 га, для средней Карелии – 34 кг, для северной – 24 кг. Всхожесть семян в южной Карелии составляла 80, 6 %; в средней - 79, 3 %; в северной - 39, 7 %. Урожай семян в ельнике черничном в южной Карелии в 1989 г. был почти на треть выше, чем в 1975 г.
Полностью сформированный зародыш в семенах лиственницы сибирской в условиях южной Карелии наблюдается в конце августа. Созревание семян, вероятно, продолжается и в сентябре, когда ткани зародыша и эндосперма проходят конечные стадии обезвоживания. Для определения качества семян шишки собирали в конце октября. Сразу после сбора шишки выдерживали при комнатной температуре до самопроизвольного выпадения семян. Полнозернистость семян определялась рентгенографическим методом (Щербакова, 1965). Результаты исследования по годам приведены ниже.
Таблица 5 - Показатели качества семян лиственницы сибирской в южной Карелии
| Показатель | Годы наблюдений | |||
| | 1978 | 1979 | 1980 | 1981 |
| Вес 1000 семян, г | 7, 5 | 5, 0 | 6, 4 | 7, 3 |
| Полнозернистость, % | 45, 4 | 7, 2 | 20, 0 | 38, 4 |
Как видно из табл. 5, пустые семена, даже в наиболее благоприятные годы, составляют у лиственницы сибирской более 50 %. Наблюдаются значительные колебания показателей качества семян по годам. Виды хвойных растений зачастую имеют низкие показатели качества семян даже в оптимальных условиях местопроизрастания и при благоприятных погодных условиях. Причиной низкого качества семян может быть недостаточность опыления или инцухт, т. к. у хвойных растений нет механизма, препятствующего самоопылению. Причиной появления пустых семян у хвойных растений может быть и существование так называемого генетического груза. Для популяций хвойных растений характерен высокий уровень частоты рецессивных летальных аллелей (Коски, 1973). При перекрестном опылении основная часть этого груза остается невыраженной. Однако даже при незначительном самоопылении действие рецессивных генов должно быстро обнаруживаться. Недоопыление может быть также одной из причин дегенерации женского гаметофита (Хромова, 1985). Видимо, те нарушения, которые мы наблюдали у интродуцированных видов рода Ель, обусловлены как раз недоопылением или самоопылением, т. к. изучаемые виды были представлены единичными деревьями и для перекрестного опыления просто не было условий.
Очень быстро развивающимся направлением исследований в эмбриологии хвойных является изучение влияния загрязнения окружающей среды на репродукцию растений. С целью разработки эмбриологических тестов для оценки загрязнения окружающей среды нами было проведено изучение некоторых показателей, характеризующих семенную продуктивность ели финской, подвергающейся воздействию поллютантов.
Объектом исследования служили деревья в возрасте 80 – 100 лет, произрастающие в естественных древостоях в зеленой зоне вблизи г. Петрозаводска. Территория подвергается воздействию промышленных эмиссий со стороны города. Загрязнение атмосферы происходит в основном за счет трех агентов – сернистого газа, двуокиси азота и пыли. Деревья на пробной площади различались по степени повреждения кроны. Преобладает верхушечный тип повреждения. Показатели качества шишек и семян определялись раздельно для деревьев с признаками повреждения и деревьев, не имеющих таких признаков. Результаты изучения представлены в табл. 6. Контролем служили деревья из елового древостоя, произрастающего в 60 км. от города и не подвергающегося вредному воздействию поллютантов.